загрузка...
 
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Повернутись до змісту

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Возраст начала спермообразования у самцов сильно варьирует в зависимости от породы и линии, а также между отдельными особями одной породы или линии. Зрелые спермии у петухов в зависимости от их генотипа, условий содержания и индивидуальных особенностей появляются в период с 9-недельного до 24-недельного возраста. Самцы легких пород достигают половой зрелости раньше, чем тяжелых.

Особенностью процесса сперматогенеза птиц служат одновременное его протекание в различных частях мужской гонады. Причем этот процесс более стремителен, чем у млекопитающих, и длится у петухов 25...27 сут. Характерным является и то, что у самцов птиц семенная жидкость накапливается в семяпроводе и в семенных пузырьках.

Образование спермиев происходит в семенниках. Первичные клетки сперматогонии, делясь, превращаются в сперматоциты I -го порядка и начинают расти. Сперматоциты 1-го порядка делятся на два сперматоцита 2-го порядка, которые созревают и преобразуются в сперматиды, из которых формируются сперматозоиды. Образовавшиеся сперматозоиды погружаются головкой в сертолиев симпласт семенных канальцев и дозревают. Сформировавшиеся сперматозоиды имеют различную форму. Спермии птиц отличаются от гамет млекопитающих меньшими размерами (9,2 мкм3) и менее интенсивным метаболизмом. Вероятно, это обусловлено их более низкой подвижностью по сравнению со спермиями млекопитающих. Так, скорость движения спермиев петуха составляет 61 мм/ч, голубя —72, а у быка — 540 мм/ч. Движение спермиев ориентировано против тока жидкости. Этот способ движения носит название реотаксис. Течение жидкости определяет не только направление движения спермия, но и его скорость: увеличение скорости текущей жидкости активизирует и движение спермия.

Возраст выделения первого полноценного эякулята — возраст достижения самцом половозрел ости.

Гормоны семенников способны оказывать воздействие на ряд органов-мишеней: гребень петуха, косицы, шпоры. Под воздействием гормонов андрогенов гребень начинает расти, достигая определенного размера, характерного для данного вида.

3.11. ФИЗИОЛОГИЯ ПИТАНИЯ птицы

У птиц нет зубов, и клюв у них служит только органом для захватывания корма. Заглатывание корма происходит при разных положениях головы —опущенном и приподнятом. Вода же заглатывается только при поднятой голове. В ротовую полость открываются многочисленные трубчатые слюнные железы. Железы ротовой и глоточной полостей у индеек и кур развиты особенно хорошо, как и у всех прочих зерноядных птиц. На дне ротовой полости находятся подчелюстные слюнные железы, которые открываются выводными протоками по обе стороны корня языка. Под языком расположены подъязычные железы, подчелюстные и нёбные железы — в участках твердого нёба. В крыше глотки имеется множество глоточных желез и глоточные миндалины.

Захваченный корм в ротовой полости смачивается богатой муцином слюной и проглатывается. Акт глотания начинается с быстрых движений языком по направлению к глотке и сопровождается частыми движениями головы. В результате этого давление в глотке повышается и возникающая вследствие этого перистальтика пищевода способствует продвижению корма в зоб, куда поступают слюна и слизь.

Пищевод состоит из наружного и внутреннего продольных слоев мышц и промежуточного кольцевого слоя. Изнутри он выстлан слизистой оболочкой с железами эпителия, который состоит из высоких цилиндрических клеток. Пищевод птиц отличается широким просветом. Он проходит вдоль шеи вместе с трахеей, причем сначала проходит поверх трахеи, а затем по правую сторону от нее.

Слюна в ротовой полости не только облегчает проглатывание корма, но и обладает амилолитической активностью. За одно кормление выделяется несколько миллилитров слюны. Амилаза способствует расщеплению углеводов корма: наиболее активна у голубей, затем уток, гусей и кур.

Ротоглотка и пищевод подготавливают корм к активному перевариванию в желудке и кишечнике.

Зоб курицы представляет собой парное расширение средней части пищевода, состоящее из левого и правого зобных мешков

У уток и гусей нет настоящего зоба, но имеется веретенообразное расширение, так называемый ложный зоб. И только у голубей оболочка зобного участка пищевода в период выкармливания птенцов секретирует «зобное молочко».

У кур в зависимости от продолжительности голодания возможны голодные сокращения зоба возрастающей частоты и уменьшающейся продолжительности (табл. 23).

23. Сократительная деятельность зоба у кур в зависимости от продолжительности

голодания

Показатель

Время голодания, ч

1,5

6

10

27

Число сокращений в 1 ч

13

36

55

75

Продолжительность сокращений, с

42

45

30

26

 

Первые 3...4 пищевых кома у голодной курицы, минуя зоб, проходят в желудок. Вся другая пища сначала задерживается в зобе и только через некоторое время поступает в желудок. Сначала вся пища поступает в левый зобный мешок и только после его наполнения в правый. Жидкость, мелкие фракции корма, зерно чаще всего попадают в желудок, минуя зоб. Длительность пребывания в зобе накопившегося корма зависит от его количества и влажности. Здесь происходит размягчение и набухание компонентов корма, чему способствует муциносодержащий секрет, выделяемый железами, расположенными у входа в зоб. Слизистая оболочка зоба в ферментативном расщеплении корма не участвует. Но среда зоба благоприятствует расщеплению за счет микробиальных процессов, начинающихся в этом отделе пищевода. Интенсивность этих процессов зависит от состава корма, содержания в нем микроорганизмов, а также от бактериальной обсемененности пищеварительного тракта. Величина pH содержимого зоба в значительной степени зависит от кислотности корма. В связи с тем что среда корма, как правило, кислая, pH содержимого корма зна
чительно
ниже 7,0 (4,5...5,8). Высокая кислотность содержимого благоприятна для протекания интенсивных бактериальных процессов расщепления корма.

Считают, что в зобе при кормлении комбикормом переваривается 15...20 % поступивших с кормом углеводов, до 15 % протеина и значительно меньше липидов. При скармливании цельного зерна интенсивность переваривания жиров, протеина и углеводов не превышает 3 %. Сухой и грубый корм с большим количеством клетчатки находится в зобе дольше, чем влажный и мягкий. Цельные зерна остаются дольше, чем измельченные, а последние дольше, чем мука.

Продвижение содержимого зоба осуществляется посредством сокращений пищевода, которые тесно скоординированы с пищеварением в желудке. При постоянном доступе птицы к корму масса содержимого зоба ограничена. Наиболее интенсивно содержимое зоба переходит в желудок в течение первых 2 ч после кормления.

Миновав зоб, пищевод проходит поверх сердца между легкими и без резкой границы переходит в желудок. Желудок состоит из двух отделов — железистого и мускульного. Первый отдел желудка внешне представляет собой расширение нижнего отдела пищевода. В складчатой слизистой оболочке этой части лежит множество трубчатых и дольчатых желез. Они вырабатывают желудочный сок, в состав которого входят соляная кислота, муцин и пепсин. В отличие от млекопитающих у птицы пепсин, вновь попадая в желудок, благодаря антиперистальтике передней кишки в кислотной среде восстанавливает свою активность и повторно используется для гидролиза белка. С точки зрения рационального использования энергии корма этот процесс целесообразен, так как желудок птиц имеет небольшую площадь, секретирующую сок. Железистый желудок служит для секреции желудочного сока, продвижения по нему порций корма и перемешивания их с секретами желез: pH содержимого железистого желудка у кур 4,7...3,6, у уток 3,4. Для обеспечения нормальной секреции соляной кислоты в желудке необходимо добавлять в комбикорм поваренную соль.

Мускульный отдел желудка у кур и индеек имеет очень толстые стенки и формируется в основном двумя сильными гладкими мышцами красного цвета с синеватым отливом (рис. 40). Изнутри он целиком выстлан слизистой оболочкой, богатой трубчатыми железами. Секрет этих желез сплавляется в твердую массу и вместе с эпителием образует плотную оболочку — кутикулу. Кутикула — это твердый ороговевший слой, который защищает во время сокращений чувствительный железистый и мышечные слои от повреждения твердыми частицами корма или острыми камешками.

Время от времени куры и индейки заглатывают мелкие камешки, которые затем попадают в мышечный желудок. Сильными со-

Рис. 40. Мышечный желудок:

/ — пищевод; 2—каудальные складки; 3 — продольные складки слизистой оболочки; 4— двенадцатиперстная кишка

крашениями мощных мышц пищевая масса перетирается между камешками, как зерно между жерновами. Частота и интенсивность сокращений мышечного отдела желудка зависит от количества и твердости корма.

Так, у гусей давление, вызванное сокращением главных мышц желудка, составляет

.286, у уток — 180 мм рт. столба.

Р. А. Реомюр (1683—1757) испытал силу мышечного желудка индюка, протолкнув в него металлическую трубку, которая выдерживала нагрузку под прессом около 300 кг.

Когда через неделю ее извлекли из желудка, она была смята и перекручена. Такова сила мышц этого отдела желудка. Стеклянные шарики в нем за сутки превращаются в песок.

Сила мышц мускульного желудка и развитость кутикулы зависят от консистенции корма. При потреблении хорошо измельченного корма мускульный желудок развит слабее, чем при кормлении зерном.

pH химуса мускульного желудка у кур 3,9...2,6, у уток 2,3: кислая среда благоприятствует действию пепсина, который расщепляет легкопереваримые белки до полипептидов, а ферменты микрофлоры продолжают гидролизовать углеводы.

Секреция желудочного сока происходит постоянно. У петухов каждые 5 мин выделяется 0,8...3,8 мл желудочного сока, а при поддразнивании кормом наблюдается увеличение секреции желудочного сока, повышение его кислотности и переваривающей силы. Уровень переваривающей силы предопределен видом корма: белки животного происхождения увеличивают секрецию пищеварительного сока по сравнению с растительными. При кормлении овсом желудочный сок обладает большим протеолитическим действием, чем при кормлении пшеницей и ячменем. Скармливание птице вареных яиц, сквашенного молока снижает секрецию желудочного сока. В 1 ч выделяется от 6 до 16 мл желудочного сока на 1 кг живой массы птицы. Это значительно больше, чем у млекопитающих. Высокой переваривающей силой обладает сок у кур и индеек, меньшей — у гусей и уток.

Несмотря на интенсивную секрецию желудочного сока в обоих отделах, активного переваривания в желудке не происходит из-за короткого пребывания в нем корма. При измельчении и перемешивании корма в мускульном желудке его ингредиенты активно соприкасаются с секретом железистого и мускульного отделов.

При этом происходит дальнейшее перемешивание содержимого с микрофлорой этих отделов. В то же время роль их в переваривании невелика из-за недостаточного времени пребывания и низкого pH.

Кишечник у птицы, особенно его тонкий отдел, играет основную роль в переваривании и усвоении питательных веществ корма при участии трех пищеварительных соков: кишечного, панкреатического и желчи. Длина тонкого кишечника по отношению к длине тела птицы значительно короче, чем у млекопитающих. Но антиперистальтика по всей длине кишечника увеличивает продолжительность контакта химуса со слизистой оболочкой кишечной стенки для ферментативного воздействия на белки, жиры и углеводы на завершающей стадии их гидролиза и всасывания.

Тонкий отдел кишечника включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Их длина зависит от вида и породы птицы (табл. 24).

24. Длина отделов тонкого кишечника, см

 

Объем отделяемого секрета слизистой оболочкой кишечника небольшой —не более 10 мл в 1ч на 1кг живой массы, pH 7,0...7,2, удельный вес — 1,076. Секрет выделяется либерюоно- выми железами, протоки которых открываются в крипты между ворсинками кишечника. Секреция пищеварительных соков идет непрерывно, значительно увеличиваясь с началом потребления корма. В отличие от млекопитающих у птиц отсутствуют в двенадцатиперстной кишке сложно разветвленные бруннеровые железы.

В кишечном соке содержатся ферменты, расщепляющие крахмал, сахарозу, мальтозу, белки, жиры. Переваривающая способность ферментов различных отделов кишечника неодинакова. Так, содержание фосфатаз выше в двенадцатиперстной кишке, а амилаз — в тощей и двенадцатиперстной. Активность ферментов, расщепляющих белки, более высокая в двенадцатиперстной и меньше в тощей кишке. Процессы расщепления в начале тонкого отдела кишечника происходят под действием желудочного сока. Затем, перемешиваясь с секретами тонкого кишечника, соком поджелудочной железы и желчью, включаются процессы бактериального расщепления. Основным поставщиком пищеварительных ферментов является сок поджелудочной железы, который выливается через общие выводные протоки вместе с желчью, выделяющейся непрерывно.

Через 5... 10 мин после приема корма интенсивность секреции в течение 1 ч возрастает в 3...4 раза, достигая 1,7...2,9 мл/ч и на этом уровне сохраняется более 3 ч, а затем постепенно снижается, достигая первоначального уровня 0,4.„О,8 мл/ч. Скорость секреции сока зависит от количества потребляемого корма, его вида и частоты кормления. Большое влияние на секрецию оказывает световой режим и освещенность в птичнике. С ростом интенсивности секреции сока железы увеличивается и его ферментативная активность. Отмечена способность организма кур адаптироваться к изменению уровня протеина в рационе за счет увеличения активности ферментов.

Желчь — жидкий секрет, вырабатываемый тканью печени, также участвует в процессе пищеварения. Она состоит из 93...96 % воды и 3...7 % сухих веществ. Содержание сухих веществ в желчи находится в обратной зависимости от объема выделяемой желчи. Прием корма увеличивает содержание сухих веществ в желчи. У кур, гусей, уток желчь накапливается в желчном пузыре, а оттуда по протокам выделяется в двенадцатиперстную кишку. У голубей нет желчного пузыря и она непосредственно выделяется в двенадцатиперстную кишку. Функции желчи многообразны. Главными из них являются: эмульгирование жиров и усиление секреции поджелудочного сока, образование желчных кислот, активирование гидролитических ферментов.

Небольшая протяженность кишечного тракта у птицы и непродолжительность пребывания в нем корма компенсируются интенсивным перевариванием и абсорбцией продуктов гидролиза. Ферменты кишечника функционируют по принципу конвейера, когда конечные продукты, образовавшиеся под действием одного фермента, становятся субстратом для действия другого. Заключительный этап расщепления сложных соединений до мономеров осуществляется на поверхности слизистой кишечника за счет ферментов, адсорбированных на ней. Местом наиболее активной абсорбции являются тощая и подвздошная кишки. Всасывание в кишечнике происходит медленно, но благодаря большой поверхности оно вполне обеспечивает потребность организма в питательных веществах. Площадь слизистой оболочки кишечника у курицы составляет 1600...2400 см2, у утки — 1200... 1800, у гуся — 3700...6000 и у индейки —

.9300 см2. Эпителий слизистой оболочки в области тощей кишки обновляется за 24 ч, в подвздошной и двенадцатиперстной кишках — более чем за 48 ч.

Моторика кишечника обеспечивает постоянное смешивание кормовых масс с выделяющимися соками и перемещение химуса к нижележащим отделам. Наиболее выражена моторика в двенадцатиперстной кишке. Усиление моторики сопровождается повышением интенсивности всасывания и ослаблением выделения азотистых веществ.

В регуляции моторики существенную роль играет вегетативная нервная система и автоматия самого кишечника.

Фазы движения тонкого кишечника у птиц состоят из перистальтики, антиперистальтики и стадии покоя. Перистальтические движения быстро распространяются по кишечнику, и химус перемещается из места перехвата в расширенный участок. Сразу же после этого возникает антиперистальтическая волна в противоположном направлении, что способствует обратному поступлению химуса, встряхиванию его и усилению контакта с микроворсинками. В отличие от млекопитающих антиперистальтические движения кишечника у птиц более выражены. Частота перистальтических сокращений у кур составляет 8...10 в минуту, у уток — 12...15. Антиперистальтические сокращения возникают с периодичностью 5...20 мин; продолжительность волны у кур около 5 мин, а у уток — 1...2 мин.

Толстый отдел кишечника включает в себя слепые отростки и прямую кишку. Слепые отростки находятся в месте перехода подвздошной кишки в прямую: их длина у кур до 30 см, у гусей и уток

.25 см. Прямая кишка самая широкая часть кишечника: длина ее у кур 6...8 см. Она заканчивается клоакой.

В толстом отделе кишечника по сравнению с другими отделами меньше трубчатых желез, больше бокаловидных клеток и ворсинки заметно меньшего размера. Пищеварение в толстом отделе кишечника обеспечивают различные ферменты, как правило, перешедшие из тонкого отдела, и ферменты микроорганизмов. Прямая кишка не играет заметной роли в переваривании и всасывании.

Слепые отростки у птиц являются единственным местом, где переваривается клетчатка. При участии микрофлоры в этом отделе кишечника переваривается 6...9 % потребленной клетчатки. Микрофлора изменяет обмен азота, с ее помощью небелковый азот может быть использован для синтеза незаменимых аминокислот. Вероятно, в слепых отростках происходит синтез витаминов группы В.

В толстом кишечнике происходит всасывание воды, солей и образующихся в нем конечных продуктов брожения. Глюкоза здесь не всасывается, но интенсивно поглощаются летучие жирные кислоты и небелковые азотсодержащие вещества.

Заполнение слепых отростков происходит при одновременном перистальтическом сокращении прямой и слепой кишки. В отростки поступают мелкие фракции корма. Крупные минуют устья слепых кишок, проходят в прямую кишку и выделяются. Периодически происходит опорожнение отростков слепой кишки.

Скорость продвижения химуса по пищеварительному тракту у птиц зависит в основном от типа кормления, состава и размера частиц компонентов корма. При сухом типе кормления полнорационным комбикормом кормовые массы проходят через пищеварительный тракт у цыплят и кур в течение 3...4 ч.


У птиц отмечено конкурентное торможение всасывания аминокислот в тонком отделе кишечника. Так, метионин тормозит всасывание лейцина, фенилаланина и глутаминовой кислоты. Всасывание метионина может тормозиться фенилаланином и лейцином и не изменяется в присутствии глутаминовой кислоты. Фруктоза и манноза всасываются в 1,5...2 раза медленнее, чем галактоза и глюкоза. Всасывание насыщенных жирных кислот повышается в присутствии ненасыщенных кислот. Поэтому эффективность использования жиров у птицы можно повысить включением в рацион компонента с благоприятным соотношением жирных кислот, которое составляет 3 1.

Интенсивность всасывания кальция зависит от используемых в рационе кальциевых соединений, а также от присутствия желчи и витаминов группы Э. Обычно использование кальция у кур-несу- шек не превышает 50...60 %. Потребность организма в фосфоре и его соотношение с кальцием влияют на всасывание фосфора. Использование питательных веществ кормов птицей зависит от уровня обеспеченности и интенсивности всасывания витаминов.

Непереваренная часть корма накапливается в прямой кишке и выделяется через клоаку в виде помета. Птица не выделяет мочу. Соли аммиака выделяются с пометом в виде мочевой кислоты.

Голуби вскармливают своих птенцов зобным молочком. Преимущество такого вскармливания состоит в том, что оно позволяет самим родителям питаться любой подходящей для них пищей и освобождает их от необходимости искать специальный корм для своих птенцов. Образование зобного молока стимулируется про- лактином, тем же гормоном, который ответствен за выработку молока молочными железами млекопитающих.

 



загрузка...