загрузка...
 
ФОРМИРОВАНИЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППЫ В ЗАМКНУТОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Повернутись до змісту

ФОРМИРОВАНИЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППЫ В ЗАМКНУТОМ ПРОСТРАНСТВЕ

По мнению Н. Тинбергена (1969), если учитывать все возможные формы взаимодействия между особями одного вида, то лишь немногие виды животных не являются общественными. Животные в группах не только держатся вместе, но и действуют совместно. Животное, живущее в группе, является истинно общественным в том случае, если постоянно получает и отдает поведенческие стимулы, в результате чего обогащается опытом других и само индивидуально развивается. Вклад каждой особи в группу неравнозначен и зависит от индивидуальных качеств, но принадлежность к группе всегда выгодна для индивидуума.

Этологическая структура в группе, возникающая как результат различного рода взаимодействий между особями, по-видимому, универсальное явление в животном мире. Возникающая в результате упорядочивания взаимоотношений структура популяции или групп дает животным существенный выигрыш. Установившаяся иерархия ведет к прекращению драк, их заменяют ритуальные движения, что экономит силы противников и подчиненных особей. Группе легче найти место кормления, эффективнее защититься от хищников. Структура группы играет важную роль в половом отборе и сохранении потомства и, вероятно, в решении многих других задач, пока не понятых и не изученных учеными.

Основное биологическое значение возникновения структуры во взаимоотношениях — повышение организованности и управляемости группы. Внутрипопуляционные группировки не только упорядочивают пространственное размещение особей, но и обеспечивают возможность непосредственных контактов животных, в результате которых формируется закономерная структура взаимоотношений. Тип этих взаимоотношений широко варьирует, но всегда основан на неравнозначности особей, входящих в состав группы. Такую систему отношений принято называть иерархической (И. А. Шилов, 1985).

Иерархическая организация популяции связана с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке, и где одни животные доминируют над другими (О. Менинг, 1982). Доминирование возможно только при сильно развитой способности к индивидуальному распознаванию сородичей и при определенной степени замкнутости сообщества.

Агрессивное поведение играет приоритетную роль в организации иерархической структуры. Все механизмы упорядочивания взаимоотношений в группе возникают и осуществляются на основе агрессивного поведения животных. Стремление контактировать с партнером по группе и агрессия к нему взаимосвязаны, так как это противоположные тенденции любых личных отношений между животными (K. Lorenz, 1966).

И. А. Шилов (1985) высказывает предположение, что часто линейная иерархия замещается групповой, при которой если и выделяется единственный доминант, то остальные животные не составляют линейного ряда, а распадаются на две-три соподчиненные группы, особи которых более или менее равнозначны.

Существует и крайне противоположная точка зрения о существовании иерархической структуры в популяции. По мнению О. Keefe, Н. Graves, Н. Siegel (1988), в клетках с птицей не существует определенного порядка соподчинения. По их мнению, при высокой плотности посадки обычной структурой популяции является «деспотизм». В этом случае только одна особь выигрывала большинство агрессивных актов. Между остальными иерархическими отношения отсутствуют.

Таким образом, существуют различные взгляды на построение иерархической структуры в группе животных, от полного ее отрицания до наличия в ней отдельных подструктур.

В настоящее время широкое распространение получила технология клеточного содержания птицы. По существующей технологии содержания племенной птицы в клетку высаживают 23...24 курицы и 3 петухов, соблюдая половое соотношение 1 : 8... 10. В этой ситуации среди петухов в группе возникает острая конкурентная борьба за самку, возможность первым подойти к кормушке, занять лучшее место в клетке. В результате агрессивной борьбы среди петухов, которая длится обычно 3...4 сут, среди самцов выделяется петух-лидер. Господство лидера над двумя другими петухами настолько преобладает, что 2 других самца практически исключаются из воспроизводства. При попытке подчиненных самцов ухаживать за самкой или делать садку петух-лидер клевком или схваткой определяет его ранг в группе. Так, в зависимости от взаимоотношений между петухами в клетке оплодотворенность яиц колебалась от 45,8 до 93 %. Агрессия между петухами, содержащимися отдельно от кур в клетках, приводит к выбраковке 18...20 % самцов.

Изучена иерархическая структура в группе птицы одного пола при содержании в ограниченном пространстве клетки. Разработан способ отбора петухов для комплектования клеток кур родительского стада, позволивший существенно снизить доминирование между самцами.

По мнению В. И. Щербатова (1992), группа петухов, содержащихся в замкнутом пространстве клетки, структурно может быть представлена как совокупность нескольких неконкурирующих сообществ петухов с низким уровнем агрессивной борьбы внутри сообщества.

Для выяснения иерархических взаимоотношений между особями в клетке и структуры группы, формирующейся на базе этих взаимоотношений, использовали метод визуальных наблюдений за агрессивным поведением петухов. При наблюдениях фиксировали число драк, клевков и угрожающих поз. Причем драки дифференцировали на победы и поражения, клевки — на те, которые наносил петух или сам их получал. Предварительное мечение петухов перед посадкой в клетку позволило оценить поведение каждого самца. В первых опытах в каждую клетку высаживали по 9... 10 одновозрастных, половозрелых петухов, никогда не видевших до этого друг друга.

За агрессивностью петухов в целом по группе и внутри неконкурирующих сообществ по дням наблюдали в трех группах петухов. В первый день в сформированных группах петухов шла острая силовая борьба за доминирование. Фаза антагонистических отношений, хотя и непродолжительная (не более полутора
суток, обычно несколько часов), имеет ведущее значение в становлении внутригрупповой иерархии. Особи, последовательно выбывающие из активной борьбы, занимают низшие ранги и начинают демонстрировать позы подчинения. Победители становятся доминантами, подчиненное поведение других особей снижает их агрессивность, и в дальнейшем сложившаяся структура соподчинения поддерживается в основном ритуальными формами поведения. Переход от прямой агрессии к ее демонстрации свидетельствует о формировании и стабилизации иерархической структуры. Изменение агрессивности в группе характерно и для сообществ петухов: количество драк имеет выраженную тенденцию к снижению па третий день. В то же время к концу наблюдений число клевков в сообществах и группе нарастает. Таким образом, основная агрессивная борьба в группе идет между петухами разных сообществ. Сообщества в группе представляют собой обособленные замкнутые микрогруппы со сложившимися «комфортными» отношениями между особями. Основной же агрессивный фон в группе создают петухи, входящие в разные сообщества.

Анализ данных наблюдений за петухами сообществ показал, что в каждой группе существует лидер, субдоминантная особь и подчиненный петух. Группа состоит из нескольких сообществ, где лидеры сообществ (1, 2, 3) составляют верхний иерархический слой группы и объединены горизонтальными связями; субдоминанты разных сообществ (4, 5, 6) составляют другой слой группы и подчиненные особи (7, 8, 9) составляют последнюю горизонтальную группу (рис. 42).

Вклад каждой горизонтальной микрогруппы в общую агрессию неравнозначен. В верхнюю горизонтальную микрогруппу входят петухи, ведущие интенсивную борьбу за лидерство в группе. Их агрессивность составляет основную долю от всего числа агрессивных актов в группе. Особи   этой микрогруппы не только больше всех имели в своем активе драк, но и наносили основную ДОЛЮ клевков СВОИМ сородичам. Выраженная агрессивность особей верхней горизонтали обусловлена высокой агрессией каждого петуха. В нижнюю горизонталь входят  особи с низким уровнем агрессии, не участвующие в борьбе за лидерство или рано выбывшиеерархическая струна из этой борьбы (табл. 25). группы из 9 птиц

25. Агрессивность петухов в горизонтальных мнкро групп ах, % от всех агрессивных актов группы

 

Агрессивность петухов внутри своей горизонтали всегда ниже агрессивности петухов, составляющих горизонталь. Это объясняется тем, что помимо агрессии, которую они тратят на выяснение взаимоотношений между собой внутри горизонтали, часть ее направлена на борьбу с сородичами за ранг в группе. Практически во всех группах в первой горизонтали акцент борьбы постепенно смещается от агрессии на своих сородичей в группе к борьбе в своей горизонтали. Агрессивность петухов верхней горизонтали составляет основную долю всей агрессии группы. Следовательно, в процессе формирования иерархической структуры группа поляризуется на несколько горизонтальных микрогрупп и сообществ в зависимости от агрессивности входящих в нее петухов.

Наличие в группе системы взаимоотношений по сообществам и горизонталям, общие признаки которых характерны как для сообщества, так и для горизонталей, свидетельствует о том, что структуру группы можно рассматривать как систему. В этом случае иерархическая структура должна отвечать ряду системных признаков, таким, как структурность системы, иерархичность, целостность, взаимосвязь системы и среды, симметричность. В дальнейшем исследования иерархической структуры группы, динамика формирования взаимоотношений среди петухов строились на соблюдении принципов систем.

Связь между рангом петуха и его экстерьерными показателями очень высокая. Так, в горизонтальных микрогруппах (1, 2, 3; 4, 5, 6 и 7, 8, 9) корреляция между живой массой тела и рангом петуха положительная и криволинейная: максимальная в первой горизонтали (г= +0,78) и минимальная в средней горизонтали (г= +0,08). Во всех горизонталях уровень корреляции между площадью гребня петуха и его рангом высокий и положительный (г= +0,69...0,85). Еще выше уровень корреляции между рангом петуха и его экстерьерными показателями в неконкурирующих сообществах: корреляция между рангом особи и живой массой тела (г= +0,86...0,99), между рангом и площадью гребня (г= +0,25) при высокой корреляции ранга с живой массой в первом сообществе, в которое входят самцы-лидеры горизонтали. Вероятно, что для завоевания лидирующего положения гораздо важнее живая масса особи, чем выраженность вторичных половых признаков, так как живая масса может служить критерием силы.

Петухи, занимающие в сообществе крайние иерархические ранги, имеют более высокие экстерьерные показатели в сравнении с петухом, занимающим среднее положение. Точно такая же закономерность наблюдается и среди петухов горизонтали.

Исходя из принципов системности, аналогичные принципы рангового распределения петухов в зависимости от их живой массы и выраженности вторичных половых признаков должны соблюдаться и для группы особей в целом (табл. 26). Петухи верхней и нижней горизонтальной группы имеют большую живую массу и лучше развитый гребень, чем самцы средней горизонтали. Самая низкая масса и выраженность вторичных половых признаков у петухов 2-го сообщества.

Ранг петуха в иерархической структуре и его половая активность связаны положительной корреляционной зависимостью в горизонталях (г= +0,9) и сообществах (г= +0,52). Наиболее высокая эффективность спариваний у петухов, принадлежащих к крайним горизонтальным группам и неконкурирующим сообществам.

26. Средняя живая масса и площадь гребня петухов, составляющих горизонтали, и неконкурирующие сообщества в структуре группы

 

В среднюю горизонтальную группу и среднее сообщество входят подчиненные — наиболее слабые петухи с низкой половой активностью. Иерархия подчинения в малой группе петухов выглядит как доминанта — подчиненная особь — субдоминанта. Вероятно, иерархический ранг подчиненного петуха формируется в результате борьбы двух агрессоров (доминанты и субдоминанты), но не является персональной заслугой особи.

Слабый петух выполняет роль буфера между двумя сильными агрессивными самцами, которые не терпят присутствия друг друга. Положение подчиненной особи является тем связующим звеном, которое препятствует распаду группы. В отличие от ранее представленной структуры группы векторы иерархии направлены здесь на подчиненных особей.

Взаимоотношения среди самцов в группе свидетельствуют о том, что в полную структуру малой группы может входить 9 особей, которые составляют 3 неконкурирующих сообщества с вертикальной подчиненностью и 3 микрогруппы с горизонтальными связями. В среднюю микрогруппу и сообщество входят все подчиненные особи группы. Крайние горизонтали и сообщества представлены доминирующими и субдоминирующими петухами. Закономерности в формировании группы позволяют предположить, что минимальной по количеству и устойчивой во взаимоотношениях может быть группа, состоящая из 5 особей. При этом количестве петухов в группе могут сформироваться одна полная микрогруппа с горизонтальными связями и одно неконкурирующее сообщество с центральным положением лидера. Группа из 5 членов является открытой группой, т. е. способна присоединять других особей. При увеличении численности животных новые особи организуют другое сообщество в группе. В этом случае крайняя особь в горизонтали (субдоминанта) формирует новое сообщество. Группа из 7 особей будет жестко ограничена с двух сторон сообществами: со стороны лидера группы и со стороны субдоминанты верхней горизонтали.

Устойчивые отношения в группе могут сформироваться только при определенной численности входящих в нее особей. В небольшой группе такие ситуации могут складываться только при численности (7 ± 2) голов петухов. В свою очередь группа из 9 особей является лишь структурным звеном в популяции вида или большой группе птиц. Наблюдения показали, что если самцов в клетке более 9, то начинает формироваться новая структура. Структура большой группы формируется на тех же принципах, по которым строится структура малой группы. На первом этапе формируется группа из 9 особей. Последний петух в этой группе (9) является лидером и основателем новой структуры, которая присоединяется к первой и целиком зависит от нее. Увеличение численности особей в группе свыше 25 петухов приводит к нарушению управляемости со стороны лидера, резкому росту количества агрессивных актов между особями, снижению социального комфорта в клетке.

 

При большом поголовье птицы в помещениях и отсутствии вы- гулов независимо от системы содержания кормовая активность и покой занимают основное время в течение дня. Кормовая активность включает все виды передвижений, связанных с поиском, потреблением корма и воды. В то же время она существенно изменяется в зависимости от системы содержания. При напольном содержании индюшата более активны; они совершают на 13,1 % больше движений, чем при клеточном выращивании. В клетках кормовая активность составляет 42,1%, а состояние покоя — 42,4% от всех видов активности индюшат, а на полу —только

%. У кур на потребление корма и воды уходит 38...45 % времени светового дня (В. И. Якубовский, 1988).

Активность потребления корма зависит от его доступности. При свободном доступе к кормушкам и кормлении вволю время, затраченное курами на потребление корма, составляет

.120 мин в сутки. Ограничение времени доступности до 30 мин сокращало время клевания до 10,2 мин. Однако в обоих случаях суточное потребление корма примерно одинаковое за счет увеличения скорости потребления. Она возрастала с 19,1 мг на клевок до 63,3 мг и за минуту с 1,7 до 9,33 г (А. Полянский, 1972; Tanaka Toshio, Yoshimoto Tadashi, 1983, 1987).

Увеличение фронта кормления повышает продолжительность кормления при небольшом числе подходов к кормушке. При достаточной обеспеченности фронтом кормления большое поголовье кур может потреблять корм одновременно.

Число клевательных движений за подход к кормушке сильно варьирует. Часть особей совершает длительные подходы к кормушке, а потом к поилкам. У кормушек они находятся 6... 10 мин и при каждом подходе совершают 10... 110 клевательных движений, а другие — 14...30.

Наряду с индивидуальными особенностями потребления корма выступает и другой фактор — время, проводимое у кормушек, зависящее от периода суток. Высокую кормовую активность отмечают в первые и последние 2 ч фотопериода. В первые 2 ч после включения света куры проводят у кормушек больше времени, чем в последние два часа, но максимальную активность проявляют во второй пик (Т. Verena, H. Bogner, 1986). Увеличение числа кормлений повышает количество потребленного корма: при 8-кратной раздаче за день куры съедали на 67 % корма больше, чем обычно. При первой раздаче куры в клетках потребляют большее количество корма. Корреляция между кормовой активностью и количеством особей у кормушки г =+0,91, между числом подходов к кормушке и потреблением корма г= +0,64 и между активностью потребления корма и количеством съеденного корма г= +0,89. Во второй половине дня коэффициент корреляции между количеством подходов к кормушке и потреблением корма увеличивался до 0,75. Не установлено существенных различий между кормовой активностью в начале и середине яйцекладки. Однако на 8...10-й месяц продуктивности у кур кросса «Борки-2» потребление корма снижалось (Т. Токарев, Т. Казакова и др., 1980; В. И. Якубовский, 1988).

Пики кормовой активности совпадают с пиками других форм поведения. У кур до 65 % агрессивных актов приходится на время кормления. В те же периоды отмечают самую высокую активность между особями (2,16 на голову), чем в период бодрствования (1,28). Увеличение нервозности кур снижает их активность на 16,4% и повышает уровень их агрессивности (В. И. Якубовский, 1988).

Молодняк и ненесущаяся птица большую часть корма потребляет утром, а несущиеся куры — вечером. Многие несушки почти не потребляют корм до снесения яйца.

Социальные взаимоотношения, сложившиеся между особями в клетках, изменяют кормовую активность в основном подчиненных кур. В присутствии доминантных самок время подчиненных кур уменьшается, но возрастает скорость поедания. Обеспечение каждой курицы достаточным фронтом кормления снижает влияние «социальных» факторов на кормовую активность (L. Hill Wendy, 1986).

На графике видно, как изменяется кормовая активность мясных кур в течение дня при содержании в клетках (рис. 43). В опыте участвовали куры кросса «Гибро-6» линии С породы плимутрок. Наблюдали в течение 3 смежных дней за птицей, содержащейся в клетках батареи КБР-2, с момента включения света в птичнике и до его отключения. В клетках находилось по 24 курицы и 3 петуха в возрасте 210 сут (ряд I). Кормовую активность определяли по количеству кур, находившихся у кормушки через каждые 5 мин. Затем по данным определяли среднее количество кур у кормушки за каждый час. Птица могла в любое время подойти к кормушке, в которой всегда был корм, и вволю клевать. При таком кормлении у кур кормовая активность всегда имеет двухвершинный профиль: наибольший пик приходится на вторую половину дня, как правило, за 2,5...3ч до отключения света; утренний пик также ярко выражен, однако ниже вечернего. Количество подходов кур к кормушкам, кроме вечернего и утреннего пиков, изменяется в течение дня. Как правило, среди дня проявляются еще несколько пиков кормовой активности, что, вероятно, обусловлено временем переваривания корма в пищеварительном тракте птицы. Обычно промежуток между двумя дневными пиками кормления составляет 2...2,5 ч. Самый длительный период между двумя пиками кормления — около 5ч — между утренним и первым дневным связан с подготовкой к яйцекладке и самой яйцекладкой; в это время куры стараются занять темные участки клетки, чистят оперение, отдыхают.

 

Таким образом, при кормлении вволю кормовая активность у кур имеет ярко выраженные ритмы, что связано с продолжительностью освещения, время их проявления зависит от изменения длины светового дня. Но при любой длине светового дня закономерность биоритмов сохраняется: максимальное проявление кормовой активности в первые 2...2,5 ч после включения света и за

.2,5 ч перед отключением. Происходит явное совпадение ритмов половой и кормовой активности птицы. Вероятнее всего, увеличение локомоторной активности кур за счет возрастания кормовой активности в утренние и вечерние часы является причиной повышения половой активности петухов. При рассредоточении самок по территории клетки во время кормления частые их перемещения по клетке не только стимулируют петухов к спариванию, но и обеспечивают самцам возможность найти курицу в «охоте» и совершить с ней спаривание.

Ритмы половой и кормовой активности птиц в клетках совпадают только при кормлении вволю, т. е. такую ситуацию в птичнике можно создать только искусственно. В племенном же птицеводстве применяют ограниченное кормление кур: корм раздают в течение рабочего дня обслуживающего персонала. В связи с этим профиль кормовой активности изменяется.

Кормовая активность кур сильно варьирует в течение светового дня и племенного сезона. Нарастание кормовой активности при традиционном режиме кормления связано с временем раздачи корма. Движение кормораздатчика и наличие корма в кормушке всегда вызывают повышение локомоторной активности кур, связанной прежде всего с кормлением. В это время куры много и суетливо перемещаются по клетке, между петухами происходят скоротечные бои, возрастает агрессия и среди самок. В первые минуты к корму стремятся все, и только длина кормушки ограничивает количество кур, потребляющих корм. Обычно в клетке КБР-2 у кормушки одновременно может разместиться только 17... 18 кур. Умеренное уменьшение потребление корма несушками не влияет на их физиологическое состояние, так как повышается эффективность использования энергии корма за счет снижения потерь ее с пометом и выделением в виде теплоты. Только при чрезмерном ограничении потребления корма недостающее количество энергии компенсируется за счет резервов организма, что оборачивается быстрым снижением образования яичной массы.

В отличие от кормления вволю при раздаче корма по хозяйственному варианту кормовая активность не имеет выраженных утреннего и вечернего пиков (рис. 44). В тех случаях, когда обе порции корма раздавали до обеда, вечерняя кормовая активность не проявлялась. Утренний пик кормовой активности также очень слабо выражен при клеточном содержании кур. Обычно кормовая активность кур к концу светового периода очень низкая (около 4 голов).

Наивысшая двигательная активность у кур в возрасте

.270сут наблюдается в середине племенного сезона (8,5...9,5 кур у кормушки ежечасно). К концу племенного сезона кормовая активность снижается до 5,7 кур в 1 ч. Изменение кормовой активности в племенной сезон связано прежде всего с изменением интенсивности яйцекладки. В разгар яйцекладки, когда в организме кур идут интенсивные процессы образования яйца, увеличивается частота подходов к кормушке и продолжительность кормления, что сказывается на росте их кормовой активности.

Таким образом, кормовая активность кур в клетках резко отличается от кормовой активности кур, обитающих в природе и на полу.

При содержании птиц на глубокой подстилке в первые часы после включения света резко возрастает двигательная активность, которая обусловлена поиском корма и желанием насытиться после долгой ночи. Если в это время в кормушках нет корма, куры расходятся по территории секции, «охорашиваются», купаются в пыли, ищут корм в самой подстилке. Рост локомоторной активности приводит к росту других форм активности: агрессивности, пения, спаривания и др.

При содержании в клетках локомоторная активность птицы ограничена жесткими пространственными рамками самой клетки, в связи с этим подавляющую часть дневного времени занимают

кормовая активность и покой. Другие формы локомоторной активности (разгребание подстилки, территориальное рассредоточение, «купание в пыли») отсутствуют из-за пространственной ограниченности клетки и высокой плотности посадки. Кроме того, в условиях ограниченного кормления, принятого во всех племенных хозяйствах, где содержат мясную птицу, к утру следующего дня кормушки оказываются пустыми. Поэтому у кур при содержании в клетке остается неподкрепленным условный рефлекс: включение света — кормление. Отсутствие этой связи дополнительно снижает локомоторную активность кур.

Кормление птицы всегда совпадает по времени с увеличением половой активности: однако коэффициент корреляции за весь световой день во все возрастные периоды низкий и отрицательный (г= -0,009.-0,5). Коэффициент корреляции между кормлением и половой активностью значительно колеблется от времени кормления. Кормление птицы с 7 ч утра до 13 ч дня не вызывает увеличения половой активности кур; коэффициент корреляции низкий (г= + 0,32). Кормление во второй половине дня всегда стимулирует кур и петухов к спариваниям. Коэффициент корреляции между количеством кур у кормушки во время кормления и половой активностью начиная с 14 ч дня всегда положительный и высокий (г =0,9) во все возрастные периоды. При раздаче корма повышается локомоторная активность кур, связанная с подходом к кормушке и поилке, с потреблением корма и воды. Куры в этот период не только много двигаются, но и равномерно распределяются вдоль кормушки на территории всей клетки. В этом случае петуху легче найти самку в «охоте» и без помех провести с ней спаривание.

Таким образом, существует взаимосвязь между половой активностью и кормовой активностью кур, содержащихся в клетках. Кормление всегда вызывает повышение двигательной активности птицы. Связь между половой и кормовой активностью кур криволинейная и зависит от времени дня: высокая положительная связь наблюдается в первые утренние часы и послеобеденное время; в середине дня эта связь отсутствует или отрицательна.



загрузка...