Существуют движения, характер которых, по-видимому, не зависит от внешних раздражителей, хотя вызываются они в первую очередь именно этими раздражителями. Самка канарейки особыми «ткацкими» движениями проталкивает свободно свисающие полоски материала в стенки своего гнезда. Если птице не предоставить ни места для гнезда, ни гнездового материала, то она часто делает эти движения «вхолостую», сидя на дне клетки. По своему характеру эти ее движения почти не отличаются от тех, которые она делает в нормальной ситуации, а это означает, что раздражители, получаемые от гнезда или гнездового материала, вероятно, играют небольшую роль в регуляции этих движений. У самки зяблика поза «выпрашивания» (лапки согнуты, голова отведена назад, хвост поднят и крылья быстро трепещут) (рис. 2) удивительно постоянна. Хотя в этом движении принимают участие многйе мышцы, последовательность их сокращений варьирует незначительно, и, таким образом, они видимо, не подвержены непосредственному внешнему контролю.
Подобные движения часто называют фиксированными (стереотипными) последовательностями движений (fixed action patterns). Каждое такое движение, хотя оно и может состоять из довольно сложных пространственно-временных паттернов мышечных сокращений, нельзя расчленить на последовательные реакции, зависящие от качественно различных внешних раздражителей [1562, 1563, 2386]. Поскольку такие движения зависят от внешних факторов только в момент, когда те вызывают их, они могут различаться только по степени законченности, но не по связи между их элементами.
Степень сгибания лапок, высота поднятия хвоста и быстрота движений крыльев у самки зяблика в поз& «выпрашивания» могут сильно варьировать, но соотношение интенсивностей каждого движения остается приблизительно постоянным. В некоторых же случаях не отмечается даже изменений интенсивности всего двигательного акта в целом. Так, продолжительность демонстрационного «броска головой» («head-throw» display) у обыкновенного гоголя удивительно постоянна: в среднем она составляет 1,29 с при стандартной ошибке всего ±0,08 с [504]. Такое постоянство, как мы увидим позже (гл. 16 и 27), особенно характерно для «сигнальных» движений, с помощью которых осуществляются внутривидовые коммуникации, хотя не всем сигнальным движениям свойственна такая поразительная константность.
Поскольку все разнообразие природных явлений нельзя разложить по полочкам, в биологии концепции, оказавшиеся полезными на каком-то определенном уровне анализа, никогда не следует возводить в абсолют. Это справедливо и для концепции фиксированных последовательностей движений. Этот термин нуждается в некоторых дополнительных пояснениях. Во-первых, он определяется только исходя из положения, что внешние раздражители не принимают участия в контроле формы движения. Однако, хотя многие изученные стереотипные действия и в самом деле довольно постоянны по форме, такое постоянство не является их определяющей характеристикой. К сожалению, пока проведено очень мало исследований, в которых оценивалась бы изменчивость формы двигательного акта у одного индивидуума (см., однако, [900,1199,2213]). Кроме того (ниже мы рассмотрим этот вопрос подробнее), во многих случаях движения вызываются одной группой раздражителей, тогда как их ориентация определяется другими раздражителями и постоянство формы может проявляться только тогда, когда последняя группа раздражителей остается неизменной. В любом случае стереотипность — явление весьма относительное, так что стереотипные движения по своему разнообразию образуют постепенный переход к движениям, подчиненным более сложному контролю [131, 363].
Но иногда важно именно постоянство временного паттерна. В некоторых случаях ситуация с одним-единственным раздражителем (например, ситуация с соперником) может вызвать несколько реакций (например, атаку, угрозу, бегство), не зависящих от качественно различных особенностей раздражителя. Если порядок, в котором проявляются эти элементы поведения, изменчив, то, разумеется, нельзя определять всю эту группу реакций как фиксированную последовательность, хотя все они вызываются одними и теми же особенностями раздражителя. Тем не менее такой подход может оказаться полезным для описания отдельных реакций.
Далее следует отметить еще один момент, касающийся развития фиксированных последовательностей. Форма, в которой они проявляются, обычно считается «врожденной», или «видоспецифичной». Трудности, возникающие при употреблении в данном случае термина «врожденный», будут рассмотрены в гл. 18. Многие стереотипные действия, изученные этологами, действительно являются характерными признаками определенных таксонов, однако это не вытекает из определения стереотипных действий; с таким же успехом они могут быть характерными особенностями индивидуумов.
Даже если в определении фиксированных последовательностей движений ограничиться одной-единственной характеристикой, соответствующей первоначальному определению, что форма проявления вызванной фиксированной последовательности не зависит от внешних раздражителей, то и тогда движения, отвечающие и не отвечающие этому критерию, различить гораздо труднее, чем это кажется на первый взгляд. Об этом свидетельствуют факты, приведенные в конце главы. Однако вопреки всем этим трудностям и несмотря на то, что движения часто относят к категории фиксированных последовательностей чисто интуитивно, даже если характер их зависимости от раздражителей экспериментально не установлен, эта модель оказалась весьма полезной в исследовании поведения; ценность ее, как и всех подобных категорий, определяется, разумеется, поставленной задачей.
Каждое животное обладает своим репертуаром фиксированных последовательностей и весьма ограниченной способностью к развитию новых. Ограничения могут определяться возможностями эффекторов и биомеханикой тела: голосовой аппарат певчей птицы непригоден для воспроизведения некоторых звуков, а строение тела гиппопотама делает физически невозможным хождение на двух ногах. Помимо этих, существуют еще ограничения, накладываемые особенностями нервной системы. Мы уже упоминали о том, что серый гусь и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, возвращают яйца, выкатившиеся из гнезда. При этом птица встает, выгибает шею и легкими движениями клюва из стороны в сторону направляет яйцо в гнездо, не давая ему откатиться (рис. 1). В целом действия эти довольно неуклюжи, яйцо часто откатывается от узкой нижней стороны клюва, и гораздо эффективнее были бр в данном случае крыло или лапы. Тем не менее не известно ни одного примера, когда птица применила бы новое движение для закатывания яиц [1574, 2390]. В таких случаях, как мы увидим ниже (гл. 27), двигательные акты, подобно морфологическим признакам, можно использовать как критерий филогенетических связей. В то же время, скажем, в брачной церемонии самца зяблика имеются элементы, характерные только для этого вида и отсутствующие у остальных вьюрков, а у каждого вида певчих птиц формируется своя особая песня. Наконец, и у отдельных особей могут развиться свои собственные стереотипные движения, что, в частности, хорошо заметно у животных в неволе, у которых в результате обеднения среды часто развиваются тики (гл. 19 и 22).