загрузка...
 
3.2. ОРИЕНТАЦИЯ ФИКСИРОВАННЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИЙ
Повернутись до змісту

3.2. ОРИЕНТАЦИЯ ФИКСИРОВАННЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИЙ

По определению форма фиксированной последовательности движений не зависит от внешних факторов. Однако мы часто наблюдаем паттерны мышечных сокращений, которые, хотя и имеют заметное сходство в различных ситуациях, все же изменяются под влиянием внешних раздражителей. Эти изменения обычно связаны с ориентацией движения, и часто оказывается возможным отделить раздражители, ответственные за ориентацию, от раздражителей, вызывающих саму фиксированную форму поведения. Так, в реакции закатывания яйца у серого гуся движения клювом из стороны в сторону непрерывно корректируются внешними раздражителями, возникающими при отклонении яйца от прямолинейного движения. Если яйцо удалить или заменить цилиндром, который катится прямо, то эти боковые движения клювом исчезнут. Но уже начатое прямое движение клюва, направляющее яйцо к гнезду, не зависит от дальнейших внешних раздражителей: если в самом начале движения убрать яйцо, то движение тем не менее завершится, словно ничего не изменилось. Таким образом, в этом комплексе только прямое движение клюва к груди не зависит от дальнейших внешних раздражителей, коль ско ро оно уже вызвано, и только оно и является стереотипным [1574].

Модели а, б и в представляют собой плоские диски (а'— поперечное сечение), г — диск с углублениями, д — черная пробирка с отверстием в дне Мальков привлекает нижняя сторона объектов (а, б, в, г, д), но это происходит не потому, что она темнее (б, в) Кроме того, мальков привлекают черные пятна (а, а'), а отверстия мальки находят, многократно тыкаясь в поверхность модели (г, д).

Крик тревоги (alarm call), издаваемый зябликами при появлении пернатого хищника, заставляет других представителей вида тут же лететь в укрытие. Однако было показано, что крик тревоги вызывает только сам полет, направление же полета определяется раздражит
лями от ближайшего подходящего укрытия [1649]. Подобный слу- чпй был детально проанализирован Берендсом [100]. Реакция треноги у мальков цихлидовой рыбы ТИарЬа товватЫса, инкубирующей потомство во рту, вызывается приближением большого предмета или движением воды. Однако направление их бегства определяется раздражителями, поступающими от самки. Некоторые эксперименты для определения природы этих раздражителей иллюстрированы на рис. 3. Мальки направляются к нижней части муляжа и к темным і Самец ведет самку

Слева — тела самца и самки ориентированы вдоль одной линии (самец уводит самку от стаи 1—3) Справа — поперечная ориентация тел самца и самки (самец «задерживает» самку)

пятнам на нем. Многократно тыкаясь в муляж, они находят на его поверхности отверстия. В результате таких же действий мальки отыскивают путь в рот самки.

В рассмотренных случаях фиксированная последовательность движений связана с внешними раздражителями одним определенным способом, но во многих других случаях ориентация стереотипных действий может быть различной. Самец гуппи (ЬеЫэШ геИсиШив) при ухаживании за самкой принимает «сигмоидную позу». Это движение появляется во время ухаживания дважды: когда самец уводит самку от стаи (при этом тела их располагаются вдоль одной линии) и при «задерживании» (тело самца ориентировано под прямым углом к самке, причем он находится непосредственно перед ней, чтобы воспрепятствовать ее движению вперед) (рис. 4). По форме эта фиксированная последовательность движений в обоих случаях одинакова, но различается по ориентации [109].

Конечно, выделить «вызывающие» и «ориентирующие» раздражители можно далеко не во всех стереотипных движениях. В некоторых из них ориентационный компонент полностью отсутствует (примерами являются акты глотания и эйякуляции), в других одни и те же раздражители и вызывают, и направляют движение, а в третьих эти раздражители различны, но слишком тесно связаны в своем действии, чтобы их можно было разделить. Далее в этой главе мы будем говорить о проблеме интеграции таких движений, но сначала мы должны рассмотреть относительную роль центральных и периферических факторов в регуляции некоторых фиксированных последовательностей движений.



загрузка...