Реакция организма зависит не только от суммарной величины раздражения, но и от его структуры — временной и (или) пространственной. Следовательно, нам важен не только вопрос о том, какие формы стамуляции могут вызвать ту или иную реакцию, но и вопрос, какую стимуляцию и по каким критериям организм способен различать. Столь же правомерен и вопрос, по каким признакам организм классифицирует различные формы стимуляции как одинаковые.
Почти всегда попытки ответить на эти вопросы применительно к животным основываются на двух методах. Чтобы оценить способность организма различать раздражители различной структуры, применяют условнорефлекторную методику, о которой мы говорили выше (см. разд. 4.2). Животное обучают по-разному реагировать на два раздражителя, и ряд характеристик процесса обучения (например, число ошибок, число опытов, необходимых для достижения определенного показателя правильного выбора, число ошибок в специальных сериях опытов) используют в качестве критериев трудности задачи. Когда животное научится улавливать разницу между двумя типами организации раздражителя, можно оценить степень «эквивалентности» новых стимулов первоначальным. Если замена первоначальных раздражителей новыми не приводит к изменениям числа ошибок или к изменению какой-то другой характеристики, то новую ситуацию можно рассматривать как эквивалент старой; если же уменьшилась точность различения, то можно определить степень неэквивалентности стимулов. Серия таких тестов позволяет получить информацию о параметрах, по которым осуществляется различение исходных стимулов. Оба описанных метода дают нам возможность оценить способности организма к классификации стимулов и определить критерии, с помощью которых это делается. Кроме того, описанные методы можно использовать для анализа последовательных этапов различения.
Такие методы пригодны для изучения раздражения Любой сенсорной модальности, организованного во времени и пространстве. Однако фактически большинство подобных исследований посвящено анализу зрительного различения формы. Приспособление, (Примененное для этих целей Лешли [1456], показано на рис. 31. Экран имеет два квадратных отверстия (Л и П) со стороной около 14 см, закрывающихся кусками плотного картона с различными рисунками на них, которые и должны различать животные. Крыс обучили прыгать с подставки 1 на кусок картона. «Положительный» кусок картона откидывался назад от прыжка крысы и позволял ей попасть на площадку с кормом
«Отрицательный» кусок картона был закреплен так, что если животное прыгало на него, то падало на сетку 3. Другая установка, широко используемая сейчас при работе с приматами,— это так называемый висконсинский тестовый аппарат [926]. Обезьяну помещают в подходящую клетку и с одной стороны клетки предъявляют предметы, лежащие на горизонтально стоящем подносе. Эти предметы устанавливаются над небольшими углублениями в подносе, в которых спрятано вознаграждение. Обезьяну обучают протягивать руку и сдвигать один из предметов; если выбран предмет, закрывающий углубление с пищей, то обезьяне разрешают ее съесть. Установка снабжена устройством, позволяющим отодвигать поднос от животного после того, как выбор сделан. Кроме того, обычно имеется непрозрачный экран, который
опускают, чтобы обезьяна не видела подноса, когда туда закладывается приманка, а также экран одностороннего видения, закрывающий экспериментатора.
При работе с другими видами применяются самые разные методы тестирования. Например, осьминога можно обучать, вводя предметы по одному в аквариум: вознаграждение пищей дается тогда, когда осьминог хватает предметы одной формы, а удар электрическим током когда он хватает другие предметы [2658]. С помощью оперантвых методов, подобных тем, что описаны в разд. 4.Я, в последнее время были получены ценные результаты на многих видах [283]. Другие методы описаны в работе Сазерленда [2310].
Результаты работ по различению формы позвоночными и головоногими рассмотрены Сазерлендом [2310, 2312] 1. Некоторые из его первых выводов можно суммировать следующим образом.
Различение фигур, отличающихся друг от Друга по ориентации.
а. Прямоугольники и линии. У многих животных — шимпанзе, собак, крыс, рыб и осьминогов — легко можно выработать реакцию различения горизонтальных и вертикальных линий, а также
1 См. также работы: [1702] по жабам Ви}о Ьи/о; [800] по Еяиісіае; [2106] по форели; [1725] по трем видам белок (Бсштв врр.); [2295] по цыплятам; [2678] по детенышам макак-резусов; [1622] и [1898] по осьминогам; [1611] по серебряным карасям; [1682] по некоторым видам тропических рыб; [699] по перепелам вертикально и горизонтально расположенных прямоугольников. Однако некоторые из этих животных с трудом обучаются различать или вовсе не различают фигуры, на которых наклонные полосы направлены в противоположные стороны. Кошки и голуби [2671] такую задачу решают легко.
б. Треугольники. Собаки, крысы и пескари обучаются различать поставленные на основание и перевернутые треугольники, но опыты с переносом показали, что если собаки реагируют на целую фигуру, то крысы реагируют в основном на ее нижнюю часть, а пескари — на верхнюю (см., однако, [1682]).
Хотя многие животные легко различают разнообразные пары зеркальных изображений, некоторые животные (по крайней мере рыбы и осьминоги) задачи подобного рода решают с трудом. Сазерленд показал, что в таких случаях как вертикальные, так и горизонтальные проекции фигур (полученные суммированием общих вертикальных и горизонтальных промеров фигур в каждой точке вдоль двух осей) сходны (рис. 34, г—е), и высказал мысль, что для различения необходимо различие в распределении вертикальных и горизонтальных проекций (стр. 104—105).
Различение фигур, отличающихся друг от друга по форме.
а. Треугольники и круги. Макаки, кошки, крысы, цыплята, вороны и осьминоги легко обучаются различать круг и треугольник.У обезьян и кошек, но не у крыс, обнаруживается способность к значительному переносу в опытах с поворотом треугольника.
б. Треугольники и квадраты. Шимпанзе, макаки, крысы, голуби, различные рыбы и осьминоги легко решают задачу на различение этих фигур.
в. Квадраты и круги. Овцы, кошки, вороны, цыплята, лягушки, различные рыбы и осьминоги способны различать эти фигуры. Крысы обучаются легче, если четырехугольник имеет наклонные стороны (т. е. он имеет форму ромба), а не горизонтальные и вертикальные. Это может объясняться тем, что крысы различают фигуры главным образом по их основаниям.
г. Кресты и другие фигуры. Крысы, куры и рыбы могут отличать кресты от квадратов, ромбов, прямоугольников, треугольников и т. п. Белки (Баигив) различают разные фигуры с большей легкостью, если число сторон увеличивается от 4 до 7 [1725].
В экспериментах по переносу навыков получены важные данные о характерных признаках различаемых фигур.
1 Под «горизонтальной проекцией» здееь подразумевается сумма горизонтальных промеров вдоль вертикальной оси; под «вертикальной проекцией» — сумма вертикальных промеров вдоль горизонтальной оси.—Прим.перее.
а. Размер. У животных многих видов отмечается хорошая генерализация в тех случаях, когда размеры фигур, которые они научились различать, изменяют. Это показывает, что фигуры зрительно анализируются на основе соотношения признаков, остающихся постоянными при изменении размеров.
б. Контуры. У животных многих видов отмечается хорошая генерализация при переходе от сплошь закрашенных фигур к их контурным очертаниям или наоборот. Это указывает на то, что первоначальное различение основывалось не только на разнице в площади, яркости или распределении яркости. У обезьян и кур происходит довольно хороший перенос от целой фигуры к ее пунктирному очертанию, у гольянов и колюшек такой перенос происходит с трудом, однако результаты зависят от размера и частоты пунктира. Если пунктиром отмечали только углы фигуры, то перенос был почти всегда плохим, однако он улучшался, если вместо пунктира ставили сплошные уголки. Сходные результаты получаются, если нанесены стороны и пропущены углы.
в. Фон. У макак легко осуществляется генерализация, когда изменяется площадь и (или) форма фона; о других животных в этом отношении мало-что известно.
г. Относительная яркость фигуры и фона. Эксперименты с изменением соотношения яркости фигуры и фона на обратное дали противоречивые результаты; некоторые из них свидетельствуют о хорошем переносе, другие о плохом. Определенную роль здесь играют межвидовые различия. Некоторые животные (например, макаки) склонны идентифицировать стимулы по цвету или яркости, предпочитая эти признаки форме в ситуациях выбора. У р^б доминирование цвета проявляется менее заметно.
д. Части фигуры. Если была выработана реакция различения целой фигуры по какой-либо ее части, то будет происходить генерализация при предъявлении только этой части или когда остальная часть фигуры искажена. Такая способность обнаружена у нескольких видов. Так, в опытах на прыжковом стенде Лешли было обнаружено, что крысы предпочитают проводить различение, ориентируясь на нижнюю часть фигур. В „экспериментах других типов показано, что цыплята и рыбы полагаются на особенности, наиболее отличающие две фигуры, где бы они на фигурах ни находились.
е. Поворот. Приматы, некоторые хищники и осьминоги обнаруживают способность к генерализации, когда треугольник, на который выработана реакция, поворачивают (ср. с пунктом 1, б). Отметим, что при выработке оперантных рефлексов сила реакции голубя, измеряемая числом ударов клювом, систематически снижалась, когда равнобедренный треугольник поворачивали относительно положения, при котором была выработана реакция [1994]. О переносе навыков при повороте исходной фигуры у остальных животных мало что известно. Единственный достоверный случай — это перенос у крыс от сочетания Ни-- к сочетанщо /у X. У рыб и крыс генерализация, по-видимому, происходит только в том случае, если исходные формы различаются по степени «закрытости» или «открытости»1. Следовательно, эти животные могут каким-то образом проводить различение по этому признаку.
Несмотря на многочисленные эксперименты, пока трудно говорить об общих принципах различения зрительных образов у животных. Ясно, что у обычных лабораторных млекопитающие легко вырабатывается большинство простых реакций на различение, хотя есть и неожиданные неудачи. Результаты, получаемые при исследовании позвоночных и головоногих, в основном сходны. Например, 3—4- летние дети, точно так же как и осьминоги, путают косые линии, идущие в противоположных направлениях, хотя, опять-таки подобно осьминогам, они легко отличают вертикальные линии от горизонтальных. Сходные результаты получены с реакциями на И-образные фигуры в различной ориентации [2074]. О сходстве способностей к восприятию говорит также тот факт, что в основе рисунков покровительственной окраски у животных самых разных видов лежат общие принципы [469].
Несмотря на это явное общее сходство в способности распознавать зрительные образы, здесь отмечаются достаточно очевидные различия даже среди позвоночных. Особенно заметно проявляются различия в степени генерализации, когда фигуры поворачиваются или различным образом искажаются, а также когда различение основывается на частях фигуры.
Как упоминалось на стр. 102, Сазерленд [2307] показал, что в различении зрительных образов у осьминогов многое можно понять, исходя из предположения, что животные анализируют образ по распределению горизонтальных промеров в каждой точке на вертикальной оси координат и вертикальных промеров в каждой точке на горизонтальной оси координат (рис. 34). Эта гипотеза объясняет многие экспериментальные данные; впоследствии Сазерленд [2311] модифицировал ее, введя несколько дополнительных предположений, в частности что открытые и закрытые фигуры дифференцируются по высоте и ширине пиков на горизонтальных и вертикальных проекциях и что горизонтальные проекции важнее вертикальных.
В одной из недавних работ Сазерленд [2316] расширил данныё, суммированные выше, сравнив способности крыс, осьминогов и серебряных карасей к различению квадрата и параллелограмма и к переносу этого навыка на серии других фигур.
Результаты работы Сазерленда показали, что крысы воспринимают параллелограмм как фигуру, содержащую косые контуры, а осьминоги — как фигуру, содержащую сужающиеся сегменты; серебряные караси занимают промежуточное положение между ними. На основании этих и других данных Сазерленд пересмотрел свою прежнюю теорию. Он высказал мысль, что распознавание формы включает два этапа. На первом выявляются локальные признаки, такие, как сегменты и края, тогда как их относительное расположение не имеет значения. Следующий этап включает «выработку правила», описывающего форму по локальным признакам. Конечно, любая форма может быть описана более чем одним способом: например, фигура Н состоит из двух вертикальных линий, соединенных одной горизонтальной, двух Т, положенных на бок, или Ц, поставленной на П. По-видимому, выбирается простейшее правило, и в силу этого формы, которые могут быть описаны с помощью простых правил, легче различаются. Поскольку такое описание не зависит от положения изображения на сетчатке, эта теория, с точки зрения Сазерленда, объясняет перенос внутри сетчатки и инвариантность восприятия размера.
Межвидовые различия обусловлены, по Сазерленду, разницей в соотношениях рецептивных элементов различных типов в зрительных системах. Постулируемые им элементы подобны тем, которые найдены в зрительной коре кошек (разд. 5.4), где они состоят из удлиненного рецептивного поля и антагонистической области, либо окружающей ее со всех сторон (детектор линий), либо граничащей с ней (детектор края). Он предполагает, что у осьминога детекторов линий больше, чем детекторов края, а у крыс наоборот. Таким образом, крысы отличают параллелограмм от квадрата вследствие того, что у них стимулированы детекторы'косого края, тогда как реакция осьминога зависит от соотношения числа стимулированных детекторов горизонтальных и вертикальных линий. Это объясняет, почему крысы путают параллелограмм с фигурами, имеющими сходные косые контуры, а осьминоги путают его с фигурами, у которых сходным образом ориентированы узкие сегменты. Необходимо также учитывать, что крысы концентрируют внимание на нижней части фигуры, а осьминоги получают информацию о форме способом, не позволяющим различать левое и правое, и в результате путают зеркальные изображения. Другие точки зрения, касающиеся механизмов, лежащих в основе различения зрительных образов, приводятся Дод- веллом [593, 594] и Дейчем [5731
Относительно немногочисленны работы по изучению восприятия формы у беспозвоночных (кроме головоногих). Некоторые данные указывают, что даже высшие членистоногие не способны различать форму в некоторых ситуациях, когда, казалось бы, этого можно было ожидать. Например, в опытах с дрессировкой, когда в качестве вознаграждения использовали пищу, пчелы лишь с большим трудом обучались различать простые геометрические фигуры, такие, как круги, квадраты и треугольники, легко различаемые большинством позвоночных (однако Шнеттер [2147] показал, что они могут предпочитать звезды или круги в зависимости от контраста между фигурой и фоном). В действительности, как показывают многочисленные данные, пчелы при поиске пищи явно предпочитают фигуры, имеющие большое отношение периметра к площади (см., например, [748, 2636]). Так, пчелы садятся на цветы и искусственные фигуры тем чаще, чем более расчленен контур этих фигур, и способны легко отличать фигуры, разделенные на черные и белые участки, от простых геометрических фигур. Пчелы всегда отдают предпочтение расчлененным фигурам, и их нельзя приучить путем пищевого подкрепления выбирать среди предъявленных фигур менее расчлененные [1025, 1027, 2675].
По-видимому, когда пчела пролетает над фигурой с неровными очертаниями, в отдельных омматидиях происходят быстрые многократные изменения стимуляции, и именно благодаря этому «мельканию» такие фигуры обладают большой эффективностью. Эффект мелькания, несомненно, столь же важен во многих других ситуациях, например при брачном, поведении многих насекомых (см. табл. 1).
Однако в некоторых случаях пчелы научаются улавливать различие, основываясь, по-видимому, на разнице в рисунке [1026, 1027]; кроме того, как пчелы, так и другие членистоногие, несомненно, умеют различать форму и пользуются этим, например, для обнаружения своих гнезд. Тинберген и Круйт [2403] помещали различные вехи (ветки, сосновые шишки и т. д.) близ гнезд осы РкИапИъиз ЬНащиЫт (пчелиный волк). После того как оса привыкла к этим ориентирам, часть вех перемещали и оценивали степень потери ориентации. Оказалось, что оса реагирует не на отдельные вехи, а на общий рисунок их расположения (гл. 7; см. также [2520]). Способность различать форму была сходным образом выявлена при анализе стимулов, вызывающих ухаживание или охотничье поведение у пауков [611]. Об этом же говорит и способность взрослых стрекоз {Аезскпа) почти мгновенно отличать насекомых от кусочков бумаги, брошенных в воздух [2408]. Далее, учитывая очень специфическую форму некоторых цветков, можно предположить, что у насекомых, опыляющих эти цветы, способность к различению формы прекрасно развита. Например, некоторые орхидеи похожи на готовых к спариванию самок определенных видов наездников и посещаются только самцами, которые пытаются спариваться с ними (приводится по Берендсу [99]; см. также [1640]). Даже насекомые, не имеющие сложных глаз, обладают, по-видимому, зачаточными способностями к различению формы с помощью простых глазков, используя при этом движения головы [565].
В заключение нашего краткого обсуждения следует подчеркнуть два момента, касающиеся различения формы. Во-первых, способность животного различать форму нельзя оценивать лишь на основании исследования какого-то одного типа поведения. Так, опыты с дрессировкой пчел, проводившиеся с использованием реакции поиска пищи, по-видимому, не вскрывают полностью их способностей вследствие подавляющего эффекта мелькания в этой ситуации. Во-вторых, часто многие животные, в том числе даже высшие позвоночные, вероятно, не способны различать объекты, которые нам представляются совершенно несхожими. Межвидовые различия в способностях к различению формы могут быть очень существенными, и сейчас крайне необходимы дальнейшие тщательно контролируемые сравнительные эксперименты в этой области.