5.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ФИЛЬТРАЦИИ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ
Хотя пределы физических изменений, которые организм ощущает, определяются характеристиками его сенсорных клеток, мы видим, что в пределах этого диапазона чувствительности некоторые паттерны стимуляции более эффективны, чем другие. Как можно объяснить эту избирательность в пределах одного сенсорного поля с точки зрения физиолога? Пока наши знания, касающиеся нейрофизиологической основы явлений восприятия, довольно скудны, но они очень быстро накапливаются [1135].
Количественные (интенсивность) и качественные особенности раздражителей
В любой сенсорной модальности более интенсивные раздражители с большей вероятностью вызывают реакцию. Это, по-видимому, связано с двумя физиологическими причинами: во-первых, увеличение интенсивности раздражения ведет к возбуждению большего числа волокон, идущих от органа чувств; во-вторых, имеется определенная связь между интенсивностью раздражителя и частотой нервных импульсов в таких волокнах [12, 755, 948, 1678, 2048]. Эта связь обычно имеет логарифмический характер, но может усложняться по целому ряду причин. Во-первых, повторяющаяся стимуляция органа чувств но обязательно вызывает фиксированную реакцию, а изменения, которые при этом происходят, далеко не просты. Величина рецепторного потенциала колеблется, так что изменения интенсивности стимула могут быть выявлены только на статистической основе [616, 1234]. Во-вторых, скорость адаптации чувствительных окончаний к данному раздражителю сильно варьирует [9]; например, проприоцеп- торы адаптируются медленно, а осязательные рецепторы — быстро. В-третьих, в некоторых рецепторах в состоянии покоя сохраняется значительная частота разрядов, причем эта частота может возрастать или снижаться в зависимости от направления стимуляции, как это происходит в органах боковой линии рыб и в вестибулярном аппарате различных позвоночных [788, 1084, 1085, 1576, 2098]. Кроме того, некоторые сенсорные элементы в основном реагируют на изменение физической энергии в сторону ее понижения, а не повышения. Например, в зрительном нерве лягушки некоторые волокна реагируют только на прекращение раздражения, а другие — как на увеличение, так и на уменьшение освещенности [132, 946] (стр. 118—119).
В слуховом пути кошки некоторые нейроны (второго порядка) дают спонтанные разряды, которые усиливаются при воздействии звуковых колебаний одних частот и ослабевают при других частотах [761]. По этим причинам, а также вследствие того, что в большинстве органов чувств импульсы от многих чувствительных окончаний сходятся на одном нервном волокне, а в любом сенсорном волокне импульсы идут к нескольким постсинаптическим клеткам(см., например, [2517]), повышение частоты импульсов в одном волокне не может быть однозначно интерпретировано как результат более интенсивной стимуляции определенного рецептора. Такую информацию можно получить только путем исследования участка рецептивной поверхности и только зная характеристики реакций рассматриваемых волокон. Однако при всем том чем сильнее общее изменение стимуляции, тем в принципе больше изменения частоты импульсов и тем соответственно легче будет выявить их на фоне «спонтанной» импульсной активности.
Как мы уже говорили в разд. 5.1, для любой сенсорной модальности качественные особенности ощущений не соответствуют непосредственно простой физической шкале, и нейронные механизмы, с помощью которых они оцениваются, пока еще далеко не ясны. Иногда обнаруживается прямая связь между нервной активностью и субъективной оценкой стимула. Так, Борг и сотр. [299] сопоставили запись при отведении от chorda tympani человека с субъективной оценкой силы стандартных вкусовых раздражений. Хорошая корреляция между частотой импульсации и субъективной оценкой была получена для лимонной кислоты и растворов сахарозы у двух испытуемых и для лимонной кислоты и поваренной соли у третьего. Однако сенсорный код, который лежит в основе различения разных вкусовых раз’дра- жений, отражен в связях между частотами разрядов многих одновременно активированных вкусовых волокон, каждое из которых имеет более или менее специфический характер реактивности к различным веществам или группам веществ (см., например, [450, 659, 1922, 1923]). Высказывалась также мысль, что различение в сфере соместетической чувствительности (тактильной, глубокой, болевой и температурной) может зависеть от пространственных и временных паттернов разрядов (см., например, [2516]).
Восприятие движения; латеральное торможение
Обычно движущиеся предметы заметнее неподвижных. Это прежде всего следствие сенсорной адаптации — при константном раздражении разряды в большинстве рецепторов со временем ослабевают [12, 946]. Наше собственное зрительное восприятие связано со скачкообразными движениями глаз, совершающимися приблизительно раз в четверть секунды даже тогда, когда мы самым пристальным образом разглядываем объект. Без такого движения объекта относительно сетчатки все изображение или часть его надолго исчезает [134, 403, 2012]. Правда, в сетчатке глаза кошки найдены ганглиозные клетки, в которых сенсорная адаптация незначительна или совсем не происходит; [1418]; однако вполне возможно, что информация, идущая от них, не используется при различении формы.
Большей заметности движущихся щ)едметов также способствует другой механизм, который обеспечивает еще более интересный эффект подчеркивания краев и усиления контраста между стимулом и фоном. Хартлайн [947] освещал одиночный омматидий бокового глаза мечехвоста (Limulus) и отводил активность от соответствующего волокна оптического нерва. Несколько секунд спустя освещали соседний омматидий, и тогда разряд от первого ослабевал. Когда омматидии освещали в обратном порядке, выяснилось, что это влияние реципрок- но. Тормозные связи подобного типа были найдены между многими парами соседних омматидиев мечехвоста. Эффект торможения зависел от целостности сплетения нервных волокон, расположенного позади омматидиев. Это явление стало известно под названием «латеральное торможение» [949, 950].
Впоследствии сходные явления были обнаружены у позвоночных при отведении от ганглиозных клеток сетчатки (рис. 39). Эти клетки отделены от рецепторных биполярными клетками, и на каждом уровне происходит дивергенция и конвергенция. Таким образом, на каждую ганглиозную клетку может оказывать влияние обширная область- сетчатки — эту область называют рецептивным полем ганглиозной клетки. У клеток, расположенных вблизи центральной ямки сетчатки, рецептивные поля обычно меньше, чем у клеток, расположенных периферически, но в обоих случаях соседние рецептивные поля сильно перекрываются, так что даже небольшое пятно света возбуждает многие аксоны зрительного тракта. У лягушки часть ганглиозных клеток сетчатки дает короткий залп импульсов при усилении или ослаблении освещенности, но не при неизменной освещенности. Если осветить все рецептивное поле такой клетки, то результирующий разряд будет меньше, чем при освещении только центра поля,— раздражение периферии рецептивного поля тормозит разряд ганглиозной клетки, вызываемый раздражением центра рецептивного поля [132]. Сходные результаты были получены на кошках, у которых некоторые ганглиозные клетки сетчатки реагировали усилением разряда на освещение центра рецептивного поля и ослаблением на освещение периферии [1417, 2591]. Этот эффект проявлялся в разной степени в зависимости от темновой адаптации [135]. Аналогичные эффекты встречаются в других частях центральной нервной системы ([18021; см. нише).
Пятно света
Латеральное торможение между периферической и центральной областями рецептивного поля ганглиозной клетки помогает выделять границы между различно освещенными частями поля. Поясним зто положение примером. Допустим, имеются четыре клетки, рецептивные поля которых лежат вблизи границы изменения освещенности (рис. 38). Рецептивные поля клеток А и Б будут стимулированы сильнее, чем поля клеток В ж Г. Если бы не было латерального торможения и сила реакции зависела исключительно от величины стимулированного участка рецептивного поля, то соотношение разрядов в четырех клетках было бы следующим: А>Б>В>Г, и края пятна были бы размыты. Однако из-за латерального торможения в клетке, рецептивное поле которой лежит целиком на участке повышенной освещенности (клетка А), разряд будет меньше, чем в клетке Б, периферическая тормозная область которой частично находится за пределами пятна света. С другой стороны, более сильная освещенность периферической тормозной области клетки В, центр которой лежит в области пониженной освещенности, будет уменьшать ее разряд по сравнению с клеткой Г, целиком лежащей в слабо освещенной области. Таким
оказывается выделенной. Кроме того, благодаря латеральному торможению увеличивается заметность движущегося предмета по сравнению с неподвижным ([1135]; см. ниже). Подобные принципы применимы и к другим модальностям — латеральное торможение в слуховых путях позволяет сохранить идентичность одновременно воздействующих дискретных частот [2568], а в соматосенсорной системе латеральное торможение усиливает пространственный контраст [822].
Совсем нетрудно понять, как может быть устроена эта система концентрических полей ганглиозных клеток. Йа основании электронномикроскопического исследования сетчатки приматов Даулинг и Бойкотт [607] предложили гипотетическую «коммутационную схему», объясняющую многие особенности организации этой системы концентрических полей в ганглиозных клетках (рис. 39). Ганглиозные
клетки непосредственно соединяются с биполярными только в центре поля, а импульсы от более периферических биполярных клеток они получают через амакриновые клетки. Таким образом, в элементе с «оп»-центром раздражение центра поля (но не периферии)вызывает прямое возбуждение ганглиозных клеток. Раздражение периферии поля вызывает торможение ганглиозной клетки через тормозные синапсы между амакриновыми и ганглиозными клетками. Одновременное раздражение центра и периферии приводит к суммации, т. е. реакция ганглиозной клетки будет ослабленной. У животных, имеющих цветовое зрение, антагонистические зоны могут быть закодированы по цветам, т. е. центр будет максимально реактивен к свету одной длины волны, а периферия — к свету другой длины волны [1168].
Отбор раздражителей в зрительной системе лягушки
Многие работы, о которых мы говорили до сих пор, заключались в раздражении сетчатки точечными источниками света и записи активности одиночных волокон в зрительном нерве. Летвин и сотр. [1493] вслед за Гибсоном [797] указали, что этот метод стимуляции мало что может дать для выяснения нормального функционирования глаза. Вместо этого они использовали матовую серую полусферу 35 см диаметром, установленную концентрически по отношению к глазу. По внутренней поверхности полусферы можно было с помощью магнита, находящегося снаружи, передвигать различные объекты. Во многих таких опытах в качестве объекта использовали черный диск диаметром 1° и прямоугольник размером 30x12°. В глазу лягушки было выделено пять типов гацглиозных клеток.
Детекторы постоянного контраста. Эти клетки дают стабильный разряд, если край объекта, более светлый или темный по сравнению с фоном, входит в поле и остается в нем. Здесь нет никакой реакции на изменение общей освещенности.
Детекторы выпуклости. Эти детекторы реагируют на небольшие объекты, пересекающие поле, или на выпуклый край темного тела, движущегося внутри поля или через него. Реакция будет тем сильнее, чем больше кривизна края, если объект не меньше */а ширины поля. Если край передвигается рывками, то реакция сильнее, чём при равномерном движении. При движении через поле стимула в виде рисунка из пятен, в котором расстояние между пятнами меньше х/а ширины поля зрения, реакция практически не возникает, однако если какое-нибудь пятно двигается отлично от остальных пятен, то клетка реагирует так, словно движется только это пятно. Здесь нет реакции на изменение общей освещенности, и реакция на выпуклый край зависит от кривизны края, а не от того, насколько объект темнее фона. (Как было обнаружено впоследствии, характерные особенности реакции этих элементов обусловлены их реактивностью к маленькому объекту в центре поля с «о!Ь-периферией [771].)
Детекторы движущегося края. Эти детекторы реагируют на движущийся край независимо от того, темный ли это край на светлом фоне или светлый на темном. Реакция возрастает с увеличением скорости движения, но мало зависит от общей освещенности. Эти детекторы и есть те же самые «on-off»-волокна, упомянутые выше (см. стр. 114).
Детекторы общего затемнения. Эти детекторы реагируют на уменьшение освещенности. Влияние движущегося объекта зависит от его размера и относительной степени его «темноты», но затемнение периферии поля оказывает меньшее влияние, чем затемнение центра.
Детекторы абсолютной темноты. Это небольшая группа волокон с большими рецептивными полями, которые разряжаются тем быстрее, чем темнее объект.
Рецептивные поля этих детекторов увеличиваются от 2° примерно до 15° в том порядке, в каком они здесь перечислены; детекторов первых двух типов приблизительно в 30 раз больше, чем 3-го и 4-го типов.
Первые четыре типа детекторов проецируются в определенном порядке на зрительные доли среднего мозга, причем все они проецируются на разные слои. Реакции детекторов контраста можно записать с поверхностных слоев тектума, а реакции детекторов выпуклости, движущегося края и затемнения — соответственно со все более глубоких слоев. Реакции детекторов абсолютной темноты регистрировались на том же уровне, что и реакции детекторов движущегося края. Таким образом, тектум содержит четыре слоя окончаний. Каждый слой представляет собой «карту» распределения детекторов одного типа на сетчатке. На эти слои проецируются дендриты более глубоко лежащих клеток тектума, каждая из которых, следовательно, находится под влиянием нескольких свойств одного специфического участка поля сетчатки. Итак, изображение воспринимается по распределению комбинаций признаков, регистрируемых детекторами (см. также [877]).
Необходимо подчеркнуть два момента, связанные с этим описанием функционирования зрительной системы лягушки. Во-первых, удобное прежде деление на сенсорные и перцептивные явления с вытекающим отсюда положением, что последние обусловлены каким-то более высоким уровнем «переработки» сообщений, получаемых от органов чувств, перестает быть полезным (см. [876, 2345, 2346]). Ясно, что в мозг поступает не просто закодированное сообщение о серии пятен света различной интенсивности. Ганглиозные клетки «коллективно» передают информацию, которая уже высоко организована и интегрирована. Дальнейшая организация информации может происходить на каждом последующем уровне (это будет обсуждаться ниже).
Во-вторых (хотя здесь еще предстоит заполнить крупные пробелы), данные, согласно которым сетчатка лягушки может кодировать относительно сложные качественные признаки, свидетельствуют в
пользу мнения, что такие признаки могут формировать основу восприятия (разд. 5.1). О том, что они формируют только основу, говорит, хотя бы то, что амфибии могут обучиться производить довольно точное зрительное различение в результате приобретенного опыта. Так, жабы Ви]о Ьи1о после укуса пчелы перестают нападать на пчелови- док, которые внешне похожи на пчел [347, 349].
На более высоком уровне тектума нейроны обладают еще более сложными свойствами, которые очень трудно определить. Нейроны «новизны» имеют большие рецептивные поля и реагируют на объекты, движущиеся рывками. Если 5—10 с спустя на том же самом пути движение йовторится, то оно уже не вызовет вторичной реакции. Иногда это привыкание можно снять коротким периодом полной темноты. Нейроны «тождества» также имеют очень большие поля. Они реагируют на небольшие движущиеся объекты, причем реакция наступает после некоторого латентного периода и продолжается все время, пока объект движется рывками. Эти клетки дают залпы импульсов на каждую приостановку в движении. Если объект останавливается, то в течение приблизительно 2 мин реакция полностью исчезает. Если объект опять начинает двигаться, то перед началом новой реакции клетки может вновь возникнуть небольшая задержка. Рецептивное поле каждой клетки имеет небольшое слепое пятно, в котором объект не вызывает возбуждения. Все это выглядит так, как если бы клетке приходилось «ловить» объект по его движению [1494].
Отбор раздражителей в зрительной системе кошки
У кошки ответы различных ганглиозных клеток сетчатки более однородны, чем у лягушки. Для ганглиозных клеток сетчатки кошки характерно наличие двух концентрических круговых зон — центральной, реагирующей либо на увеличение, либо на уменьшение освещенности, и периферической — антагониста центральной [1417, 2591]. Однако не все ганглиозные клетки сетчатки имеют такое строение, и особенно это относится к центральной области, в которой часть клеток не имеет организации концентрического типа, а некоторые обладают свойствами дирекциональной чувствительности или детекции линий, подобно тому, что обнаруживается дальше в зрительных путях (см. ниже и [2029, 2271, 2298]). Кроме того, было найдено,-что раздражения других модальностей могут вызывать изменения в рецептивных полях сетчатки [2524].
В результате антагонизма центра и периферии многие ганглиозные клетки сетчатки дают характерный ответ на движущиеся фигуры. Используя черные и белые куски картона на контрастирующем фоне, Родик и Стоун [2030] выявили два типа реакций. «Активация центра» происходила под влиянием белой фигуры, движущейся через «оп»- центр, и черной фигуры, движущейся через «о!Ь>-центр. Для тонких полос реакция имела один максимум, а для широких — два, причем первый пик был больше, чем второй. Когда фигура входила в поле или покидала его, активность подавлялась (рис. 40). «Торможение центра» наступало при противоположных условиях.
Хотя у кошек большинство клеток на уровне сетчатки имеет, по- видимому, антагонистические центр и периферию, дальше в зрительных путях отмечается более сложная организация клеток. Это становятся очевидным уже при исследовании латерального коленчатого гела. Как показано с помощью проецирования небольших световых пятен, клетки, находящиеся в данной структуре, в основном подобны клеткам сетчатки, но тормозные влияния с периферии на них гораздо сильнее. Вследствие этого клетки ядра более реактивны
Слева — активация центра, а — небольшое торможение, когда полоса любой ширины заходит в рецептивное поле (этот компонент появляется не всегда), б —торможение, когда полоса выходит из поля (это постоянный компонент), в — «унимодальная» активация узкой полосой; г,д — «бимодальная» активация, вызываемая широкой полосой, е — иногда возникающая активация
Справа — торможение центра, а — небольшая активация, когда полоса заходит в рецептивное поле (обычный компонент); б — активация, когда полоса покидает поле (постоянный компонент), в — «унимодальное» торможение, вызываемое тонкой полосой, е, а — «бимодальное» торможение, вызываемое широкой полосой, е — иногда возникающее торможение.
к пространственным различиям в освещенности сетчатки, чем к уровню самой освещенности. Большинство клеток латерального коленчатого тела возбуждается при стимуляции только одного глаза [1165]. При реакции на движущиеся объекты клетки с «оп»-центром дают короткий залп импульсов на входящие н рецептивное поле белые фигуры или выходящие из него черные; клетки с «о?Ь>-центром реагируют противоположным образом. Характер реакций зависит от размера, формы и скорости движения раздражителя. Клетки еще однрго тина реагируют тогда, когда черный или белый объект входит или выходит из их рецептивного поля; к ним, по-видимому, идет импульсация от элементов как с «оп»-, так и с «ой»-центрами [1396].
Большинство клеток зрительной коры опять-таки имеет взаимно антагонистические возбудительную и тормозную области, но рецептивные поля здесь бывают самых разных типов. У многих из этих клеток реакция на форму или движущиеся стимулы, видимо, слабо связана с рецептивными полями, выявленными с помощью небольших световых пятен. Большинство клеток получает информацию от обоич глаз. Клетки зрительной коры в основном удается отнести к двум главным группам.
Рис. 41. Ответы клетки стриарной коры кошки на пятно света [1163],
Полная карта рецептивного поля, полученная с помощью пятна света, показана справа (крестики — участки возбуждения; треугольники — участки торможения). Оси этой схемы воспроизведены слева от каждой записи (кружками указан участок стимуляции); а, б, г — стимул вызывал понижение активности, в ответ на прекращение действия стимула возникал залп импульсов; в, д — освещение вызывало увеличение импульсации.
Простые клетки. Эти клетки реагируют на линейные раздражители (светлые линии на темном фоне или наоборот, а также края), специфически расположенные и ориентированные в определенном направлении. Рецептивные поля, границы которых определены с помощью маленьких световых пятен, разделяются, как и поля клеток сетчатки, на «оп»- и «о?Ь-области. В первых освещенность вызывает увеличение частоты разряда, а в последних — снижение частоты, следовой разряд или и то и другое. Однако здесь эти зоны не концентрические. Характерно, что центральная область имеет удлиненную и узкую форму, а к ней прилегают с каждой стороны обширные антагонистические участки (рис. 41). Продольная щель, попадающая только на центральную область, вызовет более сильную реакцию, чем щель такого же размера, но ориентированная так, что часть ее попадает в антагонистическую периферическую область рецептивного поля. Щель, ориентированная под прямым углом к большой оси центральной области, обычно вообще не вызывает реакции (рис. 42). На ориентацию воспринимающего поля относительно вертикали может временно повлиять наклон тела, но затем ориентация восстанавливается [1142].
В пределах этой общей категории нейроны в высшей степени разнообразны. Поля могут быть ориентированы в любом направлении, а центральная область может быть в разной степени смещена к одной из сторон антагонистической зоны. Возможно, каждый такой корко-
Слева — щель 1x3“ (центр щели совпадает с центром рецептивного поля); последовательно предъявляемые стимулы поворачивались по часовой стрелке. Справа — щель 1x5° (один конец щели всегда закрывает центр поля). При стимуляции центра поля небольшим (1°) пятном света возникает ответ. Максимальная реакция отмечалась на щели, которые на рисунке ориентированы вертикально. На горизонтальные щели реакции не было.
вый нейрон получает импульсы от большого числа клеток латерального коленчатого тела, у которых центры рецептивных полей расположены вдоль прямой линии.
Сложные клетки. Эти клетки также реагируют на определенным образом направленные линейные раздражители (щели, края и полосы). Однако их рецептивные поля не разделены на антагонистические «оп»- и {«^»-области. Характерно, что соответственно ориентированный край, попадающий в любое место внутри поля, будет вызывать повышение или понижение частоты разряда. В противоположность тому что мы видим в простых клетках, движение раздражителя вызывает устойчивое изменение частоты разряда. Это говорит о том, что сложные клетки связаны с большим числом простых клеток, рецептивные поля которых расположены по всему рецептивному полю сложных клеток. Это предположение представляется еще более вероятным в связи с открытием, что клетки располагаются в коре колонками и рецептивные поля всех клеток одной колонки одинаково ориентированы, причем большинство межклеточных связей проходит вертикально ([1163, 1166, 1169]; данные по обезьянам см. в [1164,
Кроме этих типов клеток, в зрительной коре содержатся также нейроны с концентрической организацией полей, подобные тем, что найдены в более периферических областях. Это говорит о том, что переход к клеткам, характерным для зрительной коры, имеет-место в самой коре, а не между латеральным коленчатым телом и корой ([178]; Хорн, личное сообщение; см. также работу Спинелли [2271], цитируемую выше). Однако нельзя быть уверенным в точном расположении элементов, с которых регистрируется активность.
Судя по гистологическим данным, зрительная информация передается с самой зрительной коры на соседние участки для дальнейшей обработки. Опять-таки большинство клеток здесь реагирует на щели, края или полосы и большинство из этих клеток — сложные. Имеются клетки («сверхсложные низшего порядка»), для которых воспринимаемая линия должна быть ограничена с одной или с обеих сторон.
Таким образом, адекватным стимулом для них служит линия, определенным образом ориентированная, при условии, что сходно ориентированная линия не попадает в смежную область. Для такой клетки,
Слева показаны положения стимулов. Общее рецептивное поле примерно 2X3°. А — Г — щель ориентирована параллельно оси рецептивного поля; Д—Ж — щель ориентирована под углом к оси; Л — щель ориентирована, как в А—Г, но перемещается «вперед- назад» вдоль перпендикулярной оси. Горизонтальная линия над каждой записью отмечает момент включения стимула.
реагирующей на раздражитель, ограниченный с одного конца, сильным раздражителем служат две линии, расположенные под прямым углом друг к другу; в оптимальном случае одна из них должна быть ориентирована поперек активирующего участка, а другая — лежать на границе между активирующим и тормозным участками. Эти клетки реагируют так, как если бы они получали информацию от двух сложных клеток.
Другие клетки («сверхсложные высшего порядка») сильнее всего реагируют на линейные раздражители ограниченной длины, ориентированные в любом из двух направлений под прямым углом друг к другу. Можно предположить, что эти элементы получают информацию от большого числа сверхсложных клеток низшего порядка. Здесь также отмечается колончатое расположение функционально сходных клеток аналогично тому, что найдено в стриарной коре [1169].
Итак, способность различать сложные зрительные раздражители основана на взаимодействиях между нейронами на последовательных этапах зрительных путей. Многие еще более сложные тепы взаимодействуй только предстоит описать, но можно ожидать, что ряд явлений, связанных с восприятием, в том числе генерализация и константность стимулов, в конечном итоге будут объяснены на этой основе. Например, простые клетки норы отличаются повышенной избирательностью по сравнению с клетками латерального коленчатого тела: пятно света служит для них лишь слабым раздражителем, а соответственно ориентированная линия — сильным. Однако на следующем этапе сложная клетка получает импульсы от простых, которые реагируют на одинаково ориентированные линии, так что любая простая клетка может вызвать возбуждение сложной. Таким образом, избирательность реакции в отношении направления раздражителя обобщается для многих положений линии в зрительном поле. Каждый последующий уровень интеграции, по-видимому, предусматривает аналогичное выделение и обобщение.
Некоторые межвидовые различия в специфичности клеток зрительной системы высших позвоночных
Мы уже видели, что у ношки в отличие от лягушки нейроны относительно слабо дифференцированы на уровне сетчатки, но значительно дифференцированы в коре. Однако это различие не является отражением различий ва филетическом уровне, поскольку известно, что, например, у голубей клетки сетчатки дифференцированы еще больше, чем у лягушки [1684], а у кролика — значительно больше, чем у кошки. На периферии сетчатки кролика встречается по крайней мере пять типов элементов, каждый из которых реагирует на стимулы со специфическими характеристиками. Часть ней’ронов имеет поля концентрического типа, с «оп»- или «о?Ь-центрами. Другие обладают дирек- циональной чувствительностью. Кроме того, некоторые нейроны дифференциально реагируют на быстрое движение, другие же возбуждаются под влиянием очень медленного движения и не реагируют на быстрое. Следовательно, ганглиозные клетки сетчатки могут выделять направление и скорость движения, а также локальные темные и светлые пятна. Таким образом, в двух синаптических слоях между рецепторными и ганглиозными клетками происходит значительная обработка сенсорной информации ([137]; данные по суслику (СИеИиз техкапиз) можно найти в работе Майкла [1716]).
Еще больше разнообразных нейронов обнаружено в зрительной полоске сетчатки кролика [1496]. Пять типов элементов, характерных для периферии сетчатки, найдены и здесь, но их рецептивные поля обычно меньше и имеют форму вытянутых в горизонтальном направлении овалов. Кроме • того, имеется три дополнительных типа элементов: клетки с дирекциональной избирательностью, реагирующие либо на вертикально, либо на горизонтально вытянутые мишени; детекторы локального края, реагирующие на появление или движение контрастной границы; детекторы «однообразия», с высоким уровнем активности при отсутствии «стимуляции.
Эффективные направления для дирекционально избирательных ттейронов в сетчатке кролика нельзя предсказать, исходя из карты «он»- и «offs-реакций на неподвижное пятно света, и они не изменяются при реверсии контраста движущегося пятна или черно-белой границы. Таким образом, дирекциональную избирательность нельзя объяснить асимметричным расположением «он»- и «0ff»-30H в рецептивном поле, что, как предполагают Хыобель и Визель, справедливо для нейронов стриарной коры кошки. Барлоу и Левик [138] считают, что информация к таким нейронам поступает от групп биполярных клеток, реагирующих на последовательно возникающую активацию двух рядом лежащих областей сетчатки, с которыми они связаны. Различение очередности активации соседних участков может быть обеспечено тормозным элементом, имеющим латеральные связи и лежащим в одном из этих участков.
Леттвин и сотр. [1493] подчеркивают, что механизм, опиоанный ими у лягушек, очень хорошо подходит для их способов ловли добычи и избегания хищников; понять, чем обусловлена разница в организации сетчатки у лягушки, кошки, кролика и обезьяны, трудно. У кошек меньше, чем у лягушек, специфических элементов в сетчатке, но, вероятно, больше в коре. Если это связано с различиями в способности модифицировать поведение, то как объяснить столь значительную дифференциацию элементов сетчатки у кролика? Быть может, преобладание бинокулярного зрения предполагает слабую дифференциацию сетчатки?
Отбор раздражителей в зрительной системе у других животных
Принцип, согласно которому зрительные пути содержат элементы, реагирующие на качественно различные параметры раздражителей, широко приложим к низшим позвоночным и к беспо-звоночным. У серебряного карася по ответам зрительного перекреста и тектума обнаружено несколько типов элементов [1237]. В зрительном нерве краба Podophthalmus vigil информация передается по волокнам различных типов. Эти волокна отличаются друг от друга по ряду характеристик.
По тому, каковы те участки зрительного поля, на стимуляцию которых реагируют волокна. Таким участком может быть и целое поле и очень маленькая его часть.
По типу стимуляции, вызывающему максимальный ответ. Раздражители могут быть самыми разными — от быстро движущихся крупных объектов до изменений интенсивности постоянного освещения.
По силе контраста, необходимого для максимальной реакции.
У крабов этого вида имеются также многочисленные волокна, идущие в глаз и реагирующие на зрительное раздражение другого глаза и на тактильные раздражения различных участков тела. Таким образом, зрительная информация интегрируется с информацией, приходящей в глаз из других источников; так же нак это происходит в различных других участках мозга ([382, 2510, 2587, 2589]; см. также данные по речному раку РгосатЬагия с1агкп в работе Вирсма и Яма- гути [2590]).
Элементы, реагирующие на сложную зрительную стимуляцию, известны также у насеномых (см., например, [268, 277, 452, 1252, 2472]). Детекторы «нового движения», одисанные Хорном и Рауэллом [1144] в тритоцеребруме саранчи, обладают дирекциональной избирательностью: они реактивнее к движению стимулов в одном направлении, чем в противоположном. В этих клетках при последовательном предъявлении раздражителей не только ослабляется реактивность (см. стр. ИЗ), но и дирекциональная избирательность «подстраивается» под направление первого раздражителя в серии — такие эффекты длятся в течение нескольких минут.
Изящный анализ одного механизма кодирования сенсорной информации сделан Рёдером [2034, 2035] при исследовании тимпанальных органов у ночных бабочек. Эти бабочки двояко реагируют на ультразвуковые импульсы, издаваемые летучими мышами: звуки высокой интенсивности вызывают разнообразные маневры, в конечном итоге переносящие насекомых к земле, а звуки низкой интенсивности заставляют ночную бабочку поворачивать и улетать от источника звука [2031, 2032]. Каждый тимпанальный орган содержит две рецепторные клетки, одна из которых примерно в десять раз чувствительнее к ультразвукам, чем другая. Рёдер имитировал ультразвуковые крики носящейся в воздухе летучей мыши (характеристики таких криков даны на рис. 45, А—Г), подавая искусственно генерируемые пульсы (рис. 45, Д). Серии таких пульсов имели пять независимых друг от друга переменных (рис. 45, Е): 1) частоту каждого пульса,
амплитуду пульса, 3) длительность пульса, 4) интервалы между отдельными пульсами и 5) продолжительность серии пульсов. Степень передачи информации об изменениях каждого из этих параметров в центральную нервную систему оценивалась с помощью регистрации выхода более чувствительной из двух рецепторных клеток. Оказалось, что изменения в ультразвуковой частоте не влияют на характер импульсации, но зато имеют значение изменения остальных четырех параметров. Амплитуда пульса и его длительность коррелируют (с некоторой неточностью) с длиной серии спайков, с межспайковыми интервалами и с латентным периодом первого спайка. Интервал между ультразвуковыми пульсами и длительность серии точно коррелируют с последовательностью спайков в слуховом нерве.
Процесс дальнейшей обработки информации исследовали с помощью микроэлектродного отведения от центральной нервной системы. При этом были обнаружены нейроны следующих типов.
1. Нейроны, маркирующие пульсы, реагирующие одиночным спай- ком на три или четыре приходящих импульса, разделенных достаточно короткими интервалами. Их ответ не зависит (в широких пределах) от интенсивности звука и длительности ультразвуковых пульсов. Выходной сигнал таких клеток менялся только в зависимости от двух параметров — частоты пульсов и длительности серии.
2. Нейроны, маркирующие серии, дающие регулярную серию спайков определенной частоты на серию ультразвуковых пульсов. Следовательно, этого типа нейроны передают информацию только о длительности серий пульсов, а изменения четырех других параметров не оказывают на них влияния.
Рёцеру [2035] удалось обнаружить только эти два типа нейронов, но уже и этого достаточно, чтобы представить себе, каким образом происходит преобразование сигнала при прохождении через центральную нервную систему. Например, можно предположить суще-- ствование системы клеток, сравнивающей время поступления спайков, маркирующих пульсы, с двух сторон и измеряющей разницу в интенсивности звуков, поступающих в оба уха. Однако это пока лишь предположение. Рёдер сравнивает параметры стимула с ключами, каждый из которых необходим только для того, чтобы открыть определенную дверь, но после этого становится ненужным. Так, частота звуков имеет значение для воздействия на рецептор, однако для дальнейшей обработки сигнала частота уже не имеет значения. Аналогично пульсы должны иметь определенную амплитуду и длительность, чтобы достичь нейронов, маркирующих пульсы, но затем эти параметры теряют свое значение. Дальнейший анализ этой системы, очевидно, даст в высшей степени интересные результаты (см. также [1905]).
Такой анализ функционирования сенсорных путей предвещает новые успехи в исследовании феномена восприятия. Хотя наши знания все еще ограничены, но, видимо, сейчас уже найдены пути дальнейшего анализа нервных механизмов опознавания сложных пространственно- временных паттернов и реакций на них. Как и всегда, прогресс в этой области невозможен без исследований на более чем одном аналитическом уровне; необходимый дальнейшие исследования самого феномена восприятия. Весьма перспективным оказался метод с использованием «неподвижных изображений на сетчатке» [2012]. Если изображение фигуры на сетчатке совершенно неподвижно, то оно исчезает и появляется с определенными интервалами. Если фигура сложная, то ее части обычно исчезают и появляются прерывисто, причем их видимость флуктуирует независимо [1962]. Это дает основание считать, что восприятие частей происходит по принципу «все или ничего», однако восприятие целого не является единым явлением [976]. Это также позволяет предположить, что привыкание центральных нейронов, реагирующих на разные свойства стимула, происходит с разной скоростью. Частоту, с которой изображение исчезает, можно уменьшить путем одновременного раздражения в других сенсорных модальностях или стимуляции другого глаза. Восприятие линии, стабилизированной на сетчатке одного глаза, улучшается при появлении не- стабилизированного изображения на сетчатке другого глаза, особенно если это изображение сходной линии. Это говорит о наличии эффекта поля в зрительной коре [447]. Весьма вероятно, что имеется взаимосвязь между стимулами, дающими наиболее устойчивое изображение на сетчатке, и стимулами, которые субъективно более заметны (хотя и была высказана мысль, что в некоторых случаях эти данные обусловлены соскальзыванием контактных линз [134]; существуют методики, позволяющие свести этот эффект к минимуму [2011]).
Здесь опять-таки следует помнить, что обобщение данных, полученных на позвоночных из разных систематических групп, следует проводить с большой осторожностью. Значение движений глаз может
быть разным у представителей разных типов. У птиц движения глаз обычно незначительны и все отдаленные объекты фокусируются резко и одновременно [1965}. У млекопитающих же острое зрение приурочено только к центральной ямке и сканирующие движения глаз вместе с краткосрочным запоминанием дают широкую область острого видения. Хотя филогенетически распознавание формы, вероятно, предшествует появлению таких движений глаз и их возникновение связано с развитием острого локализованного зрения, информация, получаемая в результате этих движений, по-видимому, используется для распознавания формы (Грегори, по Торпу [2374]). Использование движений глаз для восприятия формы продемонстрировано на другом филетическом уровне Детье [565], который исследовал различение форлш у личинок чешуекрылых, имеющих только небольшие группы простых «глазков» на каждой стороне головы.