загрузка...
 
9.1. ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ ГОЛОДОМ, ЖАЖДОЙ, СТРАХОМ И ПОЛОВЫМ ПОВЕДЕНИЕМ
Повернутись до змісту

9.1. ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ ГОЛОДОМ, ЖАЖДОЙ, СТРАХОМ И ПОЛОВЫМ ПОВЕДЕНИЕМ

О некоторых частных наблюдениях влияния легкого беспокойства на половое поведение мы уже упоминали. Подобные явления хорошо известны натуралистам, и на них часто ссылаются, особенно в работах по смещенной активности. Подробнее это обсуждается в гл. 17. Здесь же мы ограничимся разбором лабораторных исследований, очевидно, показывающих, что какой-то внешний фактор, «потребность» или «побуждение» влияют на поведение, в норме зависящее от других факторов. В каждом случае, в котором демонстрируется такой эффект, мы должны задать вопрос, подтверждают ли эти данные точку зрения о том, что независимая переменная на самом деле оказывает, по-видимому, общее влияние, или следует ограничиться выводом, что она влияет лишь на несколько видов активности.

Влияние голода на жажду и наоборот

Миллер [17381 обучал крыс пробегать по определенному пути, подкрепляя выполнение этой реакции водой, а затем изучая ее в то время, когда животные не чувствовали жажды. Крысы бежали быстрее и пили больше, если во время опытов они были голодны. С точки зрения «простого побуждения» можно сделать вывод, что не имеющее прямого отношения к реакции пищевое побуждение благоприятствует побежке к воде. Кроме того, хотя целый ряд экспериментов показывает, что сильный голод (или сильная жажда) нарушает выученную реакцию, подкрепляемую водой (или соответственно пищей), и облегчает ее затухание, имеются данные, что незначительная жажда, «не имеющая отношения к данной реакции», может облегчить решение задачи, выполняемой под влиянием голода. Однако этот эффект «асимметричен», так как «не имеющий отношения» голод не оказывает подобного влияния на реакцию, выполняемую под влиянием жажды [294].

Бэкон и Биндра [95] получили данные, подтверждающие связь между голодом и жаждой, другим путем. Условный раздражитель сначала подавался испытывающим жажду животным в сочетании с безусловным раздражителем (водой). Затем оценивали влияние условного раздражителя на обучение инструментальной реакции (побежке), вырабатываемой под действием либо голода и пищевого подкрепления, либо удара электрическим током и избегания его. В обоих случаях выработка инструментальной реакции облегчалась. Поскольку «побудительно-мотивационные» свойства условного раздражителя (см. гл. И), приобретенные при одном сочетании мотивационных условий, влияют на реакцию при другом их сочетании, эти авторы делают вывод, что должно возникать какое-то «центральное» состояние с широко распространяющимся влиянием.

Интерпретация этих данных, однако, не однозначна. Как известно, голод и жажда тесно связаны друг с другом, и влияние одного из этих факторов на поведение, определяемое другим, еще не означает необходимости существования более общей закономерности. И голод, и жажда находятся под влиянием периферических стимулов, поступающих из ротовой полости, глотки и желудка, и часть этих стимулов может быть общей для обоих состояний. В самом деле влияние одного состояния на другое бывает как кратковременным, вызванным периферическими изменениями (см., например, [2458], а также
[1429, 2497]), так и долговременным, когда прием пищи усиливает жажду, а жажда в свою очередь подавляет прием пищи [1592, 1596] (см. также разд. 10.3).

Связи между голодом и жаждой исследовались также другим экспериментальным методом с целью оценить концепции общего побуждения. Если данный комплекс условий влияет на состояние общего побуждения, то различия, которые выявляются между животными при этих условиях, будут частично обусловлены индивидуальными различиями в связях между условиями депривации и побуждением. Если концепция общего побуждения справедлива, эти индивидуальные отличия разных животных должны сохраняться при всех типах депривации. На самом деле оказалось, что при разных условиях лишения пищи и воды индивидуальные различия между крысами выглядят совершенно по-разному при разных типах испытаний [38, 288].

Влияние страха или беспокойства 1 на голод и жажду

Хотя слабое беспокойство или электрическое раздражение обычно нарушает текущую активность, в ряде исследований показано, что электрическое раздражение может повысить реакцию крыс на пищу или воду, если применять его в ситуации, отличной от той, в которой эта реакция была выработана [33, 1742, 1816, 2214, 2216]. В некоторых из этих исследований зависимой переменкой было количество поглощенной пищи или воды, в других — скорость побежек в ситуациях, при которых в прошлом животные получали подкрепление. И в том и в другом случае изменение (усиление или ослабление) реакции могло сильно зависеть от условий; например, если в тестовой ситуации применяли электрический ток, то это могло привести к уменьшению количества поглощенной пищи [31].

С этой точки зрения особый интерес представляет исследование Тугендхэт [2433, 2434], посвященное влиянию электрического раздражения на пищевое поведение трехиглой колюшки. Она не ограничилась каким-то одним показателем поведения и регистрировала поведение рыбы как на «гнездовой», так и на «кормовой» территории водоема. Эти участки были частично разделены перегородкой, и удары током рыба получала только в кормовом отсеке. После удара электрическим током пищевое поведение становилось таким, какое обычно наблюдается после более длительных голодовок: число завершенных пищевых реакций в единицу времени возрастало, но одновременно сокращалось и время, затрачиваемое на еду. Поэтому в конечном итоге применение электрического тока могло привести как к увеличению, так и к уменьшению общего количества съеденных жертв, причем последнее было более вероятным при более высокой интенсивности раздражения.

1    Значение этих терминов разъясняется в разд. 15.6.
Хотя результаты этих опытов как будто совместимы с гипотезой общего побуждения, возможны и другие объяснения. Например, раздражения, вызывающие страх, могут также вызывать вегетативные периферические симптомы. Некоторые из этих симптомов, такие, как «сухость в горле» у наземных животных, могут влиять на акт глотания. Гипотеза о том, что боль и страх влияют на прием пищи и воды через эти периферические симптомы, по-видимому, маловероятна 12214], однако ее нельзя совсем отбросить.

Возможно также, что последствия электрического раздражения влияют на побудительное значение пищи, а не на состояние побуждения животного. Стронгмен [2305] наблюдал, что при кратковременном (3 с) раздражении крыс электрическим током (2,6 мА) в течение последующего часа прием пищи возрастает, а при более длительном (30 и 300 с) раздражении уменьшается. Однако если в пищу подмешивать хинин, то ее потребление уменьшается при любой продолжительности раздражения. Стронгмен подчеркивает, что если электрическое раздражение влияет на какое-то общее состояние, как, например, состояние «беспокойства», которое в свою очередь влияет на другие виды поведения, например на поедание пищи, то можно было бы ожидать, что в результате раздражения потребление пищи возрастет независимо от того, был ли испорчен вкус пищи или нет. Поэтому Стронгмен говорит о взаимодействии между свойством пищи вызывать побуждение и состоянием беспокойства — взаимодействии, которое можно рассматривать как пороговый механизм. При небольшом беспокойстве порог понижается, так что при положительном побудительном мотиве реакция усиливается, а при отрицательном ослабляется. При более сильном беспокойстве, когда прием пищи уменьшается, даже если ее вкус не изменен, по мнению Стронгмена, побуждение голода временно блокируется.

В других случаях определенную роль может играть подкрепление. Стерритт [2283] провел исследование, в некоторых аспектах сравнимое с исследованием Тугендхзт. Он изучал влияние электрического тока на пищевое поведение голубей. Электрическое раздражение длительностью 5 с наносилось один раз в минуту, и птица не могла своим поведением влиять на его предъявление. При электрическом раздражении подопытные птицы съедали больше, чем за такое же время контрольные. Однако, когда ток выключали, подопытные голуби начинали есть меньше, чем контрольные и в результате меньше съедали в целом. Усиленное поедание корма во время электрического раздражения было интерпретировано как формирование «предрассудка» [2226], т. е. клевание корма подкреплялось тем, что оно приводило к исчезновению электрического раздражения (см. также [723, 2284]).

Наконец, следует отметить, что удар электрическим током является чрезвычайно искусственной формой раздражения; возможно, что он оказывает иные воздействия, а не только болезненные, особенно при низких интенсивностях тока (Бич, личное сообщение).
Влияние голода и жажды на реакции испуга и избегания

По оси абсцисс отложепы последовательные дни, в каждый из которых проводилось по

опыга.

реакция, возникающая при громком шуме, резче проявляется у голодных крыс с ранее выработанной реакцией страха, чем у крыс, только голодных или только обученных соответствующим образом. Кроме того, у голодных животных старт-реакция выражена сильнее, чем у недавно поевших (рис. 87) (Меримаи, цит. по Брауну [357]). Однако Гриффитс [864] нашел, что голод понижает реактивность к электрическому раздражению, а согласно данным Р. Бланшар и Д. Бланшар [270], голодные животные при электрическом раздражении меньше кричат, но прыгают и вздрагивают не меньше, чем сытые. Несомненно, разноречивость этих данных хотя бы отчасти обусловлена различиями в длительности предварительного голодания и в других условиях опытов.

Положительные результаты таких экспериментов труднее объяснить специфическими периферическими влияниями, чем результаты экспериментов, описанных в предыдущем разделе; однако и в этом случае не исключена вероятность того, что периферические изменения (например, сухость в горле), общие для голода (или жажды) и беспокойства, могут действовать как условные раздражители для старт- реакции.

Влияние страха, беспокойства и активности на половое поведение

Не только житейские наблюдения, но и многие экспериментальные данные говорят о том, что раздражения, вызывающие страх или беспокойство, определенно оказывают влияние на половое поведение. Бич и др. [196] показали, что электросудорожный шок понижает скорость, с которой самцы крыс приходят в половое возбуждение. Например, затягивается период перед началом спаривания и дольше длится процесс восстановления после эйякуляции. Однако в то же время повышается реактивность к раздражениям, возникающим во время спаривания: повышается частота интромиссий, уменьшается число интромиссий перед каждой эйякуляцией и увеличивается число эйякуляций за время опыта. Рассмотрев различные возможные объяснения, авторы пришли к выводу, что скорее всего наблюдаемые явления можно приписать влиянию шока на вегетативную нервную систему с последующим влиянием на половое поведение. В более поздней работе Бич и Фаулер [195] нашли, что беспокойство, порожденное «знанием» об ударах током в данной обстановке, уменьшает силу или продолжительность половой стимуляции, необходимой для того, чтобы вызвать эйякуляцию у самцов крыс. Подобный эффект появляется, если слабое (но не сильное) электрическое раздражение подавать каждый раз, когда самец делает садку на самку. Бэрфилд и Сакс [127] также нашли, что электрическое раздражение оказывает положительное влияние на самцов крыс при спаривании. Свои результаты они интерпретировали в понятиях «общего побуждения».

Ларссон [1450], также исследовавший половое поведение у крыс, нашел, что если во время опыта дважды на1 мин брать крыс в руки, прерывая последовательность действий при спаривании, то это приводит к повышению половой активности и понижению числа интромиссий до первой зйякуляции у самцов старшего возраста, но не влияет на молодых самцов. Ларссон предположил, что отсутствие эффекта у молодых животных обусловлено тем, что их половая активность и без дополнительной стимуляции проявляется в максимальной степени. Кроме того, Ларссон ссылается на ранее проведенные исследования, показывающие, что половая активность старых самцов повышается в периоды общей активности в течение суточного цикла и при групповом содержании (см. также [1445]).

Влияние голода на половое поведение

Джермон и Джерол- [1259], используя определенную систему количественных оценок, не наблюдали повышения половой активыости у морских свинок в результате лишения пищи. Сакс [2090] обнаружил незначительное подавляющее влияние голода на половую активность крыс, хотя даже после 8—9 дней голодания И из 16 самцов эйякули- ровали и не проявляли заметных изменений в большей части аспектов полового поведения.

Влияние половых факторов на пищевое п питьевое поведение

Имеются данные, что самки крые, обученные бегу в лабиринте в состоянии голода или жажды, будут бежать быстрее, если проводить испытания после того, как под влиянием введенных гормонов они пришли в состояние эструса (Фелсингер, цит. по Миллеру [1742]); однако такого рода исследования, По-видимому, больше не повторялись. Во всяком случае, эти данные следует иметь в виду, рассматривая результаты многочисленных исследований, показывающих изменение активности животных в беличьем колесе и других типов поведения на разных стадиях эстрального цикла. Эти результаты говорят о том, что эстральный цикл сопровождается глубокими изменениями в физиологии и поведении, выходящими за пределы изменений половой возбудимости. Хотя корреляцию между скоростью побежки к пище и половым возбуждением можно интерпретировать как результат влияния половых гормопов па «общее побуждение», по-прежнему остается вопрос, насколько общим является этот эффект.

Влияние условнорефлекторного страха на старт-реакцшо

Как указывалось выше (рис. 87), установлено, что страх увеличивает амплитуду старт-реакции. Однако Курц и Зигель [1428] нашли, что у крыс величина старт-реакции на громкий звук повышалась при подаче условного раздражителя, предварительно сочетавшегося с электрическим раздражением; если же условный раздражитель сочетался с электрическим раздражением спины, то никакого усиления старт-реакции не происходило. Исходя из этого, Курц и Зигель предположили, что первый результат обусловливается изменением позы, ослабляющим электрическое раздражение конечностей.
Заключение

В концепции Халла все физиологические потребности и раздражители рассматриваются как способствующие общему побуждению, которое в свою очередь влияет на поведение в целом. В принципе ни одно из только что приведенных исследований не дает убедительных доказательств этой гипотезы, потому что в каждом случае оценивалось влияние не более чем на два типа поведения. Полученные данные показывают, что физиологические потребности или раздражители, при нормальных условиях связанные с одним типом поведения, могут усиливать и другие его типы, хотя и не всегда. Для дальнейшего развития этой проблемы необходима постановка более сложных экспериментов, с помощью которых можно было бы определить, через какие входные каналы достигается усиление специфических типов активности, выявить формы поведения, усиливаемые каждым каналом, и условия, при которых эти эффекты проявляются. Кроме того, необходимо учесть как тормозные, так и облегчающие влияния. Позже мы рассмотрим данные, говорящие о том, что факторы, определяющие одну активность, могут облегчать другую, когда они умеренной силы, и подавлять ее, когда становятся сильнее [692] (см. также разд. 17.7).

Если облегчающее влияние какого-либо фактора на явно «несоответствующую» активность установлено, то нужно еще показать, что это явление лучше объясняется на основании концепции общего побуждения. Биндра [255] предпочитает рассматривать эту проблему, постулируя ограниченное число центральных состояний (которые он связывает с такими терминами, как «страх», «беспокойство», «фрустрация» и «возбуждение»,) каждое из которых способно влиять на целый ряд различных реакций. Некоторые альтернативные объяснения (участие периферических медиаторов, глубокие гормональные сдвиги, подкрепление и т. п.) мы уже упоминали. Возможное участие ретикулярной формации рассматривается ниже. Ни одно из приведенных объяснений нельзя принять в качестве общего (см., например, [1989]); все они могут объяснить только отдельные случаи.

Миллер (см., например, [1742]) проанализировал еще одно возможное теоретическое объяснение. В то время как Халл считает, что различные мотивационные переменные оказывают вполне генерализованное влияние, Миллер высказал мысль, что побуждения обладают некоторыми свойствами сильных раздражителей и генерализация побуждений представляет собой некий особый случай генерализации действия раздражения. Так, если крысы, обученные пробегать по определенному пути, когда они голодны, быстрее пробегают этот путь, когда они сыты, но только что подвергались электрическому раздражению, то, согласно Миллеру, это можно объяснить генерализацией навыка, выработанного под влиянием голода; и на болевые раздражители. Поскольку внутренние состояния в этих двух случаях весьма различны, Миллер предположил, что генерализация может быть основана на сходных состояниях мышечного напряжения, возникающих при этих двух ситуациях. Как отмечает сам Миллер, никаких убедительных экспериментов, которые могли бы решить вопрос в пользу его гипотезы или гипотезы Халла, пока еще не проведено.

Таким образом, изучение взаимосвязей между различными активностями дает основание считать, что мотивационные переменные, которые при нормальных условиях относят к одним видам активности, могут иногда влиять и на другие виды. Дополнительные примеры этого мы приведем ниже (см. разд. 9.3 и 17.7). Хотя такие случаи объясняют с помощью концепции общего побуждения, влияющего на все типы поведения, кажется сомнительным, чтобы эта концепция могла быть полезной при сколько-нибудь углубленном анализе.



загрузка...