загрузка...
 
9.3. УРОВЕНЬ АКТИВАЦИИ И ОПТИМАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ СИГНАЛА НА ВХОДЕ
Повернутись до змісту

9.3. УРОВЕНЬ АКТИВАЦИИ И ОПТИМАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ СИГНАЛА НА ВХОДЕ

Случаи, которые мы рассматривали, касаются в основном влияния уровня общей стимуляции на чувствительность или реактивность организма к специфическим классам входных сигналов. Кроме того, мы должны рассмотреть влияние неспецифической стимуляции или мотивационных факторов на ряд других физиологических переменных — мышечное напряжение, электрическое сопротивление кожи, характер электрической активности мозга, частоту сердечных сокращений и т. д. Эти параметры в определенной степени коррелируют почти с любым видом активности и довольно устойчиво изменяются в одном направлении при увеличении раздражения и в противоположном при его уменьшении. У людей они оказались связанными не только с раздражением в обычном смысле слова, но также с изменениями условий, определяющих мотивацию, уровнем активности или готовности к активности, решаемой проблемой и т. п. [614].

Все эти данные навели на мысль, что неспецифические влияния внешнего раздражения, мотивационных факторов или возбуждаемой самим организмом активности вызывают состояния, которые могут быть нанесены на шкалу и образуют непрерывный ряд переходов от состояния сонливости до предельной настороженности и реактивности. Для того чтобы описать происходящие при этом изменения, были предложены такие понятия, как «настороженность» (vigilance [966]), «специфическая реакция настороженности» (specific vigilance reaction), «психологическое возбуждение» (psychological arousal) и «активация» (см., например, [253, 613, 614, 1528, 1636]), а также понятие общего побуждения.

Даффи [614] рассмотрела связи между этими понятиями. По ее мнению, различные упомянутые выше физиологические параметры можно использовать как показатели «уровня активации» организма, который создается либо раздражителями или другими зкстра- невральными воздействиями, либо умственной деятельностью. Этот «уровень активации», как предполагается, связан со скоростью освобождения энергии при процессах обмена в тканях. Неадекватность измерения общего обмена веществ для определения уровня активации связывают с влиянием местных резервов энергии, имеющихся в организме. «Активация», оцениваемая с помощью различных упомянутых выше физиологических показателей, связана со временем реакции, скоростью движения, интенсивностью реакции или ее распространением на разные системы и с различными другими параметрами ее выполнения; хорошо известным примером служит усиление коленного рефлекса при сжимании кулака.

Понятие «уровень активации» субъективно весьма привлекательно, но, как и для многих других понятий, используемых при изучении поведения, следует установить пределы его применимости. Это понятие может быть полезным в целом ряде ситуаций, но при условии, чтобы различные показатели, с помощью которых оценивается уровень активации, хорошо коррелировали друг с другом. На самом же деле такой корреляции нет. Лейси [1430] приводит многочисленные данные, свидетельствующие о том, что существует целый ряд способов (в том числе фармакологические воздействия и локальные повреждения ЦНС), с помощью которых можно добиться полной диссоциации различных показателей активации, поведенческих, вегетативных или электрокортикальных. Например, у атропинизирован- ных собак электрическая активность коры, характерная для сна, сочетается с выраженной реакцией активации в поведении [2600]. Фельдман и Уоллер [691] показали, что у кошек с двусторонними повреждениями задних отделов гипоталамуса не удается вызвать поведенческие реакции, соответствующие активации, хотя у них легко вызвать десинхронизацию активности коры (физиологический показатель активации). Обратный эффект можно частично вызвать с помощью двустороннего повреждения ретикулярной системы среднего мозга. Эти и другие исследования показывают, что различные показатели активации (вегетативные, электрокортикальные и поведенческие) можно разделить экспериментальным путем.

Подобное расхождение между этими показателями выявляется и при испытаниях на людях, в которых не применяли фармакологических или каких-либо иных экспериментальных вмешательств. В действительности, как указывает Даффи, даже корреляция между соматическими показателями активации не всегда высока. Частично- это происходит потому, что реакция на любую отдельную стимульную ситуацию почти всегда видоизменена в соответствии с требованиями именно данной ситуации. Так, Лейси и др. [1431] показали, что характер изменения частоты сердечных сокращений у испытуемых и кожно-гальваническая реакция зависят от условий экспериментальной ситуации. По их данным, частота сердечных сокращений повышается при решении задач, требующих «отключения» от информации, поступающей из окружающей среды (например, при решении «в уме» арифметических задач), и понижается при решении задач, в которых такая информация нужна (например, если требуете^ опиьать только цвет или характер предъявляемых световых вспышек), тогда как кожно-гальваническая реакция усиливается в обоих случаях Лейси [1430] ссылается на ряд других исследований, приводящих к т&кой же точке зрения (см., например, [88, 1636, 1637], а также [2628]), и предлагает объяснять отсутствие корреляции между частотой сердечных сокращений и кожно-гальванической реакцией, подтверждаемое физиологическими данными, существованием обратной связи между сердечно-сосудистой системой и кортикальной активностью (см. также [711]).

Брэйди и др. [315], используя несколько иной подход, регистрировали различные вегетативные показатели у макак-резусов вовремя выработки эмоционального условного рефлекса с помощью электрического раздражения задних конечностей. Выработку и угашение реакции определяли по частоте нажатий на рычаг, подкрепляемых пищей. Первоначально выработка рефлекса сопровождалась понижением как частоты сердечных сокращений, так и артериального давления, но на более поздних стадиях возник обратный эффект.

Направление реакции на раздражитель может зависеть от состояния организма перед раздражением. Бриджер [325] исследовал изменение частоты сердечных сокращений, возникающее у новорожденных детей при обдувании воздухом. У любого ребенка такое обдувание могло вызвать повышение частоты пульса, если первоначально она была низкой, и понижение, если она была высокой.

Таким образом, ясно, что процессы активации многомерны; корреляция между показателями, подчеркиваемая Даффи, частично обусловлена ограниченностью числа изученных ситуаций. При попытках измерять активацию по линейной шкале упускается из виду качественное разнообразие; эта концепция полезна только до тех пор, пока зависимые переменные коррелируют между собой, т. е. при рассмотрении лишь очень ограниченных групп ситуаций.

Обсуждая недавно эту проблему, Берлайн [235] пришел к выводу, что корреляция между различными показателями активации несовершенна. Но он полагает, что отсутствие полной корреляции не имеет значения до тех пор, пока активация рассматривается только как некий параметр, а не как процесс в центральной нервной системе. Бирлайн считает стремление к особой точности в отношении параметров активации временным, поскольку мы пока находимся на таком уровне, где речь может идти лишь о порядке величин. Поэтому он рассматривает понятие активации примерно с тех же позиций, с каких мы рассматривали понятие побуждения, т. е. считает, что это понятие может быть полезным на предварительных этапах анализа, но что его применимость ограниченна. Безусловно, многие исследователи поведения, которые считают понятие активации полезным, используют его только при качественном или на самых первых этапах количественного анализа. Например, Мейсон [1671] использовал это понятие для сопоставления своих наблюдений по общественному поведению и играм у шимпанзе. Но вопрос о том, насколько это понятие будет полезным при переходе на более высокие уровни анализа, остается открытым.

Итак, главная трудность, связанная с применением понятия «уровень активации», зависит от степени расхождения между отдельными показателями активации. Это препятствие становится все более серьезным при углублении анализа. О второй трудности говорят результаты экспериментов, в которых общее поступление сенсорной информации выходило за пределы обычных экспериментальных условий. В большей части таких исследований, проводившихся на человеке, поступление информации резко снижали. Обычно испытуемых заключали в звуконепроницаемые и звукопоглощающие камеры, на руки им надевали перчатки, чтобы снизить тактильную стимуляцию, и ограничивали их движения (условия сенсорной изоляции). В других опытах испытуемых помещали в условия (например, надевая на них полупрозрачные очки), в которых раздражение, попадающее на рецепторы, не изменялось количественно, но было лишено пространственно-временной структуры (перцептивная изоляция). У испытуемых, помещенных в такие условия на несколько дней или даже несколько часов, наблюдаются нарушения в выполнении целого ряда интеллектуальных, перцептивных, ориентационных и физиологических тестов. Эти нарушения часто сопровождаются галлюцинациями и грезами, при которых связное мышление затрудняется. Иногда испытуемые реагируют на понижение сенсорного притока повышением «активации» (выявляемым по указанным выше физиологическим показателям) [250, 2249]. Таким образом, возможно, что связь между сенсорным притоком и «уровнем активации» не так проста.

Такие исследования показали, что при снижении общего сенсорного притока ниже известного уровня или при упрощении его пространственно-временной структуры происходит дезинтеграция нормального поведения. Однако было бы преждевременным делать вывод, что подобная дезинтеграция является просто следствием количественного изменения сенсорного притока. Пока нельзя даже утверждать, что в условиях сенсорной изоляции по афферентным волокнам проходит меньше импульсов, так как, например, в сетчатке кошки частота разрядов в некоторых клетках при свете выше, чем в темноте, в других — наоборот, а в третьих не происходит никаких изменений (см. разд. 5.4). Кроме того, есть основания считать (см. также гл. 5 и 20), что интегрированность поведения требует наличия постоянных связей между различными типами сенсорных притоков. Возможно, что большая часть нарушений в поведении, сопровождающих сенсорную и перцептивную изоляцию, обусловлена скорее отсутствием этих связей, чем количественным уменьшением сенсорного притока [2159].

Следовательно, применимость концепции «уровень активации» ограниченна. Кроме того, ее, подобно другим аналогичным понятиям, нередко смешивают с понятием «общего побуждения (см., например, [357], а также [235]). Но такая замена понятий прежде всего не вполне согласуется с экспериментальным материалом; например, лишение пищи и воды, которое должно способствовать повышению общего побуждения, сопровождается понижением частоты сердечных сокращений и наоборот [1873]. И, что еще более важно, в любой такой аргументации недостает некоторых звеньев. Данные, на которых Даффи основывает свою концепцию «уровня активации», направлены главным образом на то, чтобы показать, что многие различные мотивационные переменные имеют ряд общих следствий. Это совсем не равнозначно утверждению, что они отражают некое общее состояние, являющееся причиной всех возможных видов активности.

Лат [1466, 1469] предложил два типа дапных, показывающих области действительно полезного применения концепций общих факторов или состояний, влияющих па целый ряд видов активности. Первая групца данных получена при изучении индивидуальных различий. У крыс с повышенной исследовательской активностью наблюдаются более интенсивные реакции и в ряде других ситуаций (например, при пищевом поведении, защите, половой активности, гигиеническом поведении и т. п.). Таким образом, можно допустить существование какого-то общего фактора, связанного со всеми этими видами активности. Этот фактор находится под генетическим контролем и, кроме того, подвержен временным или постоянным изменениям под влиянием диеты или гормональных влияний, а также временным влияниям эксте- рорецептивных воздействий. Вторая группа данных основана на корреляции между разными типами поведения и определенным физиологическим показателем. С помощью регистратора активности у крыс наблюдали различные формы обычного поведения, например стойку на задних лапах, перебежки, обнюхивание,«гигиеническое» поведение, усаживание, сон (рис. 88). Путем дифференциальной оценки разных видов активности был выработан некий «показатель поведения», который оказался зависимым от тета-активности гиппокампа (рис. 89) (хотя, конечно, это еще не говорит о направлении причинно-следственной связи). Исходя из этих данных, Лат постулировал «уровень неспецифической возбудимости», который влияет на интенсивность всех типов поведения. Следует еще раз подчеркнуть, что это отнюдь не равнозначно утверждению, будто все независимые переменные, которые влияют на интенсивность какого-либо одного вида активности, влияют и на интенсивности всех прочих.

Несмотря на все зти недостатки, такие понятия, как «уровень активации», позволяют особенно подчеркнуть возможность того, что для реактивности и эффективности выполнения реакции имеются оптимальные пределы сенсорного притока. С этой точки зрения зависимость между качеством осуществления реакции и активацией выражается кривой, имеющей форму перевернутой латинской буквы и [614, 975, 1495, 2126]. До сих пор нас интересовали данные, относящиеся к восходящей ветви этой кривой,— увеличение зависимых переменных или улучшение выполнения реакции было связано с увеличением сенсорного притока. Какие же данные говорят об ухудшении выполнения реакции при дальнейшем увеличении сенсорного притока?

Частично это следует из нашего повседневного опыта. Многие аспекты нашего поведения обусловлены тенденцией к поиску умеренно высоких уровней стимуляции (для увеселительных мероприятий этот факт имеет большое значение) [973]. Уровень искомой стимуляции может быть либо умеренно высоким, либо быстро ослабевающим. Очень интенсивная стимуляция воспринимается как неприятная, и действия реципиента при этих условиях нарушаются, как это бывает на поле боя [1664] или при несчастных случаях [2437]. Кроме того, получены экспериментальные данные о том, что сенсорная перегрузка, получающаяся в результате интенсивного притока

информации по многим каналам, может привести к ухудшению выполнения реакций и резко аномальным мотивационным состояниям (Линдсли, цит. по [2249]).

Данные, подтверждающие д-образный характер кривой зависимости между мотивационными факторами и выполнением реакций, получены также в исследованиях на животных. Различные показатели выполнения (например, частота нажатий на рычаг в камере Скиннера при пищевом подкреплении) связаны нелинейной зависимостью с длительностью голодания. У крыс скорость повышается при увеличении периода голодания примерно до 24 ч, а затем вновь падает. Беленджер и Фельдман [221] оспаривают распространенное мнение о том, что этот спад вызван истощением, и высказывают предположение, что он вызывается снижением эффективности при переходе «активации» через определенный уровень.

Влияние сильных мотивационных факторов меняется в зависимости от сложности задачи. Бродхерст [333] поставил опыт, в котором крыс, погруженных в воду, заставляли различать яркость света. Крыс удерживали под водой от 0 до 8 с, а затем давали им возможность проплыть через Т-образный лабиринт. Если крыса делала правильный поворот, она могла вынырнуть на поверхность и начать дышать. Для легких задач длительность погружения перед возможностью плыть мало влияла на выполнение реакции, но трудные задачи крысы выполняли лучше, если их предварительно погружали в воду на 2 с, а не на 0, 4 или 8 с (см. разд. 9.4).

Такие исследования также в какой-то степени подтверждают «правило Йеркса — Додсона», согласно которому оптимальный уровень мотивации для обучения решению какой-либо задачи понижается с повышением сложности этой задачи. Хотя это правило полезно в качестве эмпирического обобщения, его слишком часто понимали в том смысле, что при разных типах мотивации вредное влияние, которое оказывает на выполнение реакции выход за пределы оптимума, имеет во всех случаях сходные механизмы. На самом же деле эти эффекты могут иметь различное происхождение; так, в случае голода они, вероятно, обусловлены слишком сильной реакцией, а в случае шока или нехватки воздуха — конкурирующими эмоциональными реакциями (см. [292]).

Еще одна группа данных, свидетельствующих о существовании некоторого оптимального уровня сенсорного притока, получена в исследованиях, в которых животным давали возможность производить электрическое самораздражение мозга с помощью выполнения соответствующей оперантной задачи. Олдс (см., например, [1876, 1878]) показал, что крысы нажимают на рычаг, чтобы произвести электрическое самораздражение через электроды, хронически вживленные в определенные участки мозга («центры удовольствия»). Электрическое раздражение других участков («центры наказания»), напротив, вызывает неприятные ощущения. В некоторых участках обнаружены оба эффекта; это выражается, например, в том, что подопытные животные попеременно включают и выключают раздражение или же стремятся включить раздражение и в то же время избежать серии непрерывно поступающих импульсов [305, 1091, 1941, 2022]. Рейнольдс [1996] нашел, что частота, с которой крысы нажимает на рычаг, изменяется как д-образная функция электрического напряжения: с увеличением интенсивности раздражения частота нажатий на рычаг увеличивается до некоторого максимума, а затем снижается. Результатами этих экспериментов не следует пренебрегать, так как значительные раз
личия в величине входного папряжения или в продолжительности серии импульсов могут привести к качественным изменениям в физиологической природе раздражителя. Изменяя продолжительность серии при неизменной силе тока, Прескотт [1954] показал, что крысы регулируют частоту реакций таким образом, чтобы получать более или менее постоянное количество электричества. Кроме того, оказалось, что более длительные серии импульсов, чем те, которые выбирает сама крыса, могут все еще не вызывать у нее неприятных ощущений [1314].

Частота нажатий на рычаг в опытах с самораздражением мозга повышается при голодании [314, 817]. Кроме того, она положительно коррелирует с колебаниями активности на протяжении суточного и эстрального циклов [1955, 1956]. Это плохо согласуется с гипотезой о том, что крысы регулируют частоту нажатия на педаль таким образом, чтобы получать постоянный и притом оптимальный сенсорный приток. Прескотт показал, что изменения частоты нажатий при са- мораздражении мозга не являются артефактами, связанными с астральными или суточными циклами активности, а отражают коррелятивные изменения в подкрепляющих свойствах электрического раздражения. Можно предположить, что изменение в мотивационном состоянии включает изменение в оптимальном уровне сенсорного притока, т. е. того сенсорного притока (специфического или общего), ради которого животное производит действия. Подобная же гипотеза может быть предложена для того, чтобы объяснить и некоторые результаты экспериментов, в которых нажатие на педаль подкреплялось включением света (см. гл. 24).

Предположение о том, что животное стремится найти такой оптимальный уровень входа, который вырьирует с изменением его физиологического состояния, подтверждается и экспериментами другого рода. Один из способов, которым животное может регулировать сенсорный приток, является изменение его общей активности. Хорошо известно, что для крыс возможность побегать во вращающемся колесе служит подкреплением; при этом оказывается, что уровень суммарной суточной активности в колесе может быть различным [1287]. Эта суммарная активность изменяется в зависимости от мотивационного состояния, например в разные периоды эстрального цикла (Рихтер, цит. по Мунну [1820]). Каванау [1305], работая с хомячками (Реготузсш сгтИиз), показал, что уровень активности, измеряемый по использованию колеса, варьирует в зависимости от мотивационного состояния в данный момент. Хомячков можно обучить нажимать на педаль, управляющую колесом; при этом либо отключается стопор, не дающий возможности колесу вращаться, либо включается или выключается вращающий его мотор. Оказалось, что общий характер спонтанной активности при свободном ходе колеса сохраняется и в том случае, когда для управления колесом необходима инструментальная реакция независимо от того, чем управляет эта реакция — мотором, приводящим в движение колесо, или стопором свободно движущегося колеса. Однако хомячки отказываются бегать в колесе с приводом, когда мотор включает экспериментатор. Если животных перед этим научили выключать и включать мотор, то они останавливают колесо, если оно было включено экспериментатором, и, наоборот, запускают колесо, если оно было выключено. Таким образом, они сопротивляются любому изменению активности, навязываемому извне.

Если имеется оптимальный уровень сенсорного притока, то мы можем ожидать, что существуют механизмы, управляющие как уровнем этого притока, так и связанными с ним центральными процессами. Некоторые из экспериментов, о которых мы говорили в предшествующих разделах, показывают, что слишком интенсивный сенсорный приток может быть неприятен животному; в связи с этим было высказано предположение о наличии в центральной нервной системе механизма, тормозящего «активацию», хотя данных для этого пока не много [234, 534].

Итак, имеющиеся данные ясно показывают, что поведенческие реакции становятся неэффективными, если уровень сенсорного притока выходит за известные пределы. Однако связанные с этим механизмы далеко не ясны. Нарушение функций, сопровождающее низкий уровень сенсорного притока, совсем не обязательно обусловлено недостаточной «активацией», так как показатели активации могут быть высокими. И в самом деле, во многих случаях действующим фактором может быть не низкий общий уровень сенсорного притока, а отсутствие упорядоченных связей между движением и результирующей обратной связью (гл. 20). Точно так же влияние слишком сильного раздражения может быть обусловлено побочными реакциями, отвлечением внимания (см. разд. 6.3) и т. п. Более того, хотя для нормального функционирования требуется, чтобы уровень сенсорного притока не выходил за известные пределы, надежных данных, показывающих, что в этих пределах повышение сенсорного притока любого типа непременно повысит интенсивность поведения, довольно мало: интенсивность любого типа поведения в основном зависит от факторов, специфичных именно для данного поведения. Наконец, поскольку животные имеют «предпочитаемый уровень» для многих видов экстерорецептивного и проприоцептивного входа, дополнительные мотивационные факторы, такие, как голод, которые, казалось бы, повышают уровень активации или общего побуждения, на самом деле могут повышать количество искомого раздражения. Согласно гипотезе о том, что животное ищет оптимальный уровень общего сенсорного притока, следовало бы предположить, что эти факторы будут вызывать какое-то компенсаторное понижение. Практически же предпочитаемый уровень сенсорного притока (специфического или «общего»), видимо, варьирует в зависимости от мотивационного состояния.




загрузка...