загрузка...
 
10.1. ГОРМОНЫ
Повернутись до змісту

10.1. ГОРМОНЫ

В большинстве работ по влиянию гормонов на поведение рассматривается репродуктивное поведение, и в этом случае проблема определена наиболее четко.

О влиянии гормонов на репродуктивную активность позвоночных говорят следующие факты [184, 2662].

Появление репродуктивной активности коррелирует с увеличением эндокринных желез и усилением их секреторной активности. У многих животных, размножающихся в определенное время года, как раз в период репродуктивной активности происходит увеличение половых желез и определенные клетки начинают выделять секрет. Буллог [375] показал, что проявление различных элементов репродуктивного поведения у скворца (Sturnus vulgaris) связано с увеличением половых желез в начале года — обычно птицы этого вида размножаются весной. В Великобритании гнездятся две расы скворцов. У представителей одной из них (оседлой) половые железы развиваются не только весной, но и осенью, что также связано с увеличением половой активности. У другой расы, которая осенью улетает далеко на юг, осеннего развития половых желез не происходит и соответственно отсутствует половая активность в это время года.

Частота и интенсивность полового поведения после гонадэкто- мии уменьшается. Однако скорость этого уменьшения значительно различается у разных видов.

Инъекции или имплантация определенных гормональных препаратов повышают частоту репродуктивных реакций. Нобль и Цитрин [1861] показали, например, что у цыплят-самцов после инъекции пропионата тестостерона отмечаются формы поведения, характерные для полового поведения взрослых петухов (кукареканье, спаривание и т. д.), а цыплята-самки после инъекции эстрогена начинают принимать позу «подставления». Подобные же данные были получены для млекопитающих. Кастрированные неполовозрелые самцы крыс не проявляют полового поведения, однако после введения андрогенов это поведение восстанавливается. Точно так же у кастрированных самок крыс после введения эстрогена и прогестерона восстанавливается готовность к спариванию. Множество аналогичных данных можно найти в обзорах Бича [184], Эйснера [644], Гула [878], Лермана [1482], Янга [2662] и других.

В общем у высших позвоночных половое поведение, характерное для самцов, вызывается андрогенами, а половое поведение, характерное для самок,— эстрогенами и прогестагенами (порознь или в сочетании друг с другом). Однако, возможно, из-за того что все эти гормоны представляют собой стероиды очень сходного химического строения, не всегда легко определить различие в их действии. Так, в некоторых условиях эстрогены могут активировать компоненты самцового поведения у самцов и у самок и в то же время вызывать нормальное половое поведение у самок (см., например, [184, 2654]), а андрогены играют определенную роль в проявлении нормального полового поведения у самок (см. ниже). Обобщения, справедливые для всех позвоночных сделать в данном случае трудно, так как у некоторых животных половое и агрессивное поведение, точно так же как и родительское поведение, находятся под непосредственным влиянием гормонов гипофиза (см., например, [71]). Нельзя сделать даже четких обобщений относительно того, какие формы поведения находятся под гормональным контролем, а какие — нет. Например, у мышей многие реакции на детенышей, характерные для самок, одинаково легко вызвать у впервые рожавших самок, впервые беременных самок, девственных взрослых самок, взрослых самцов,, «идевших, как самки ухаживают за детенышами, и у взрослых самцов, вообще не имеющих соответствующего опыта. Таким образом, трудно предположить, чтобы существенная роль в контроле этих реакций принадлежала различию в гормональном состоянии животных 1226, 1477, 1862]. Недавно Розенблатт [2043] показал, что детеныши крыс вызывают родительское поведение у небеременных, овари- :>ктомированных и гипофизэктомированных самок, а также у интакт- ных и кастрированных самцов. Как правило, материнское поведение легче вызвать у недавно родивших самок грызунов, чем у девственных самок или у самцов (см., например, [1999, 2065]).

Гормоны влияют на поведение различными путями. Здесь мы не будем касаться общего влияния гормонов на рост и метаболические процессы, а рассмотрим 6 возможных механизмов, посредством которых гормоны могут влиять на поведение. Четыре из них выделены Лешли [1457].
Гормональное влияние на развитие нервной системы

Один из механизмов действия гормонов, предложенный Лешли, заключается в их влиянии на развитие нервных связей. Как мы увидим позже (гл. 22), половые гормоны действительно оказывают глубокое влияние на развитие нервной системы на поздних этапах эмбриогенеза ([2660] и работы, рассмотренные в разд. 22.5).Однако данных, которые указывали бы на то, что развитие новых нервных связей под влиянием гормонов является фактором, определяющим изменение в поведении у половозрелых животных, очень мало. Так, показано, что у самцов хомячков, кастрированных и адреналэктоми- рованных до наступления половой зрелости, проявляются тем не менее некоторые элементы поведения при спаривании. Это говорит по крайней мере о том, что соответствующие сенсо-моторные механизмы могут развиваться независимо от повышающегося к этому времени уровня андрогенов [2506]. Аналогичным образом кастрация неполовозрелых самцов голубей не полностью препятствует развитию поведения при спаривании (Карпентер, по [186]; см. также [2164]).

Периферические влияния

В некоторых случаях гормоны влияют на поведение, вызывая изменения в периферических органах, от которых сенсорная информация поступает в центральную нервную систему. Например, у крыс при спаривании эйякуляция обусловливается стимуляцией пениса во время интромиссий. Бич и Левинсон [204] показали, что одним из следствий воздействия андрогенов является увеличение плотности ороговевших бугорков в кожных складках на головке пениса и что между появлением этих бугорков и половым поведением отмечается выраженная корреляция. Таким образом, один из возможных путей, которым андрогены влияют на половое поведение крыс,— изменение чувствительности пениса. Другие изменения пениса (например, его мышц), которые могут вызываться изменением уровня мужских половых гормонов, описаны в работах Розенблатта и Аронсона [2044, 2045] (см. также [72]).

Влияние пролактина — гормона гипофиза — на кормление птенцов у голубей также обусловлено, по крайней мере отчасти, периферическим эффектом. Голуби в отличие от других птиц выкармливают своих птенцов так называемым «молочком», образующимся в результате слущивания клеток эпителия зоба. Пролактин вызывает увеличение зоба, которое в норме происходит перед вылуплением птенцов. Лерман [1481] показал, что сенсорная стимуляция от увеличенного зоба имеет важное значение для появления реакции кормления птенцов. После местной анестезии области зоба, в результате чего поток этих афферентных импульсо'в прерывается, число взрослых птиц, продолжающих кормить птенцов, уменьшается; в то же время местная анестезия в любом другом месте не прерывает этого поведения. Таким образом, пролактин вызывает поведение, характерное для кормления птенцов, действуя на зоб. Эти результаты были подвергнуты критике со стороны Клингхаммера и Хесса [1359], которые наблюдали кормление птенцов у взрослых горлиц ЗШр^реНа roseogrisea, которое не сопровождалось увеличением зоба под влиянием пролактина. Различие результатов, возможно, обусловлено тем, что в экспериментах Клингхаммера и Хесса птицы реагировали на птенцов во время насиживания, тогда как в экспериментах Лермана

Рис. 91. Изменения порога тактильной чувствительности наседного пятна канарейки в период откладки яиц [1067].

На оси ординат — порог тактильной чувствительности; на оси абсцисс — время относительно момента откладки яиц. Данные для птиц, которые в последующем насиживали (II) и не насиживали (I) яйца, на графике представлены отдельно, но достоверной разницы между ними нет.

птенцов подсаживали в гнезда ненасиживающих птиц. Это позволяет предположить, что периферическое влияние пролактина сказывается на способности взрослых птиц реагировать на птенцов даже на расстоянии.

Другой пример влияния гормонов на поведение, обусловленного периферическими эффектами,— гнездостроительное поведение канарейки при содержании в клетке. У этого вида стимуляция, получаемая самкой от самого гнезда, которое она строит, оказывает значительное влияние на многие стороны последующего репродуктивного поведения, например на степень проявления гнездостроительного поведения, выбор материала для гнезда, время откладки яиц и т. д. Эффективность раздражителей от гнезда усиливается развитием наседного пятна — у самки выпадают на брюшке перья, это место начинает усиленно снабжаться кровью и одновременно становится более чувствительным к тактильным раздражениям (рис. 91). Эти изменения в наседцом пятне находятся под гормональным контролем. Таким образом, гормоны воздействуют на поведение частично через влияние на наседное пятно [1067, 1073, 2275].

Еще один пример — влияние эстрогенов на доминирование в группе шимпанзе. Оказалось, что эстрогены понижают иерархический статус кастрированного самца, но повышают ранг кастрированной самки. Предполагается, что последнее происходит вследствие того, что инъекция эстрогена вызывает набухание «половой кожи». Берч и Кларк [262], используя тот факт, что набухание половых органов самки можно временно подавить прогестероном, показали, что ранг самки меняется в зависимости от степени набухания при постоянном, достаточно высоком уровне эстрогенов. Однако этот случай можно объяснять и по-другому — на основании центральных взаимодействий между эстрогенами и прогестероном.

Приведем несколько отличный от предыдущих случай, когда гормон изменяет поведение не вследствие своего влияния на определенный орган, а воздействуя на общие функции организма. Градостроительная активность у крыс усиливается после удаления щитовидной железы, гонад, надпочечников и гипофиза [2002]. Поскольку строительство гнезда, как известно, сильно зависит от температуры, возможно, что усиление гнездостроительной активности частично обусловлено понижением температуры тела вследствие удаления этих органов [1342].

Специфичное действие на центральную нервную систему

Возможно, самый важный тип действия гормонов на поведение — это влияние на специфические механизмы в центральной нервной системе. Один из случаев такого влияния касается индукции характерного для эструса поведения у хомячков. Кент и Либермап [1332] обнаружили, что если самкам хомячков сначала ввести эстроген, то у них можно вызвать характерное для эструса поведение введением в желудочки мозга таких доз прогестерона, которые оказываются недостаточными при подкожном введении.

Имеются данные, что половые гормоны могут влиять на спинномозговые механизмы, лежащие в оснойе поведения при спаривании [939, 941]. Однако у млекопитающих такие «центральные влияния» обнаруживаются в основном на уровне гипоталамуса. Так, у кошек после перерезки на уровне среднего мозга или ниже нельзя вызвать интегрированного полового поведения, однако при перерезке ростральнее гипоталамуса эстроген облегчает реакцию спаривания, возникающую при стимуляции области крестца или влагалища [341, 538]. Сходные исследования были проведены на шпорцевой лягушке (Хепорив laevis). У самцов этого вида отмечаются три действия, с помощью которых они удерживают самку во время спаривания! «обхватывание», которое при нормальном спаривании может продолжаться несколько часов; «отталкивание назад» — реакция на движения самки, помогающая самцу удержаться; «отталкивание вперед» — реакция на раздражение посторонним объектом (например, пальцем экспериментатора), служащая для того, чтобы оттолкнуть этот объект. Описанные реакции вызываются тактильными раздражителями, действующими на лапы и на кожу шеи, а также раздражителями, действующими на рецепторы растяжения передних конечностей, и т. д. Эти реакции сохраняются после перерезки на уровне передней части продолговатого мозга, но при перерезке на уровне среднего мозга или каудальнее они исчезают. Очевидно, при перерезке на уровне каудальной части продолговатого мозга перестают действовать координирующие механизмы, тогда как при перерезке ростральнее продолговатого мозга сохраняются функциональные механизмы, по природе своей являющиеся тормозными [1209]. Интактные лягушки в лабораторных условиях обычно не проявляют полового поведения, но их реактивность можно вызвать введением хорионического гонадотропина [2089]. Однако различия в уровне гормона мало влияют на самцов, у которых перерезана передняя часть продолговатого мозга. Таким образом, гормоны, по-видимому, воздействуют на регулирующие механизмы, связанные с передними частями мозга, а не на управляющие механизмы спинного и продолговатого мозга [1209] (рис. 92).

Прямое действие гормонов на центральную нервную систему было показано в остроумных экспериментах Харриса и др. [937], исследовавших влияние эстрогена на готовность к спариванию у кошек. К этому времени уже было известно, что стимуляция генитальной области не является необходимой для полового поведения самок, поскольку полная деафферентация эротогенных зон таза не подавляет характерного для эструса поведения. Харрис и его сотрудники сумели более точно локализовать место действия гормона путем имплантации в мозг кристаллов ди-«-бутирата стильбэстрола. При имплантации препарата в задний гипоталамус кастрированной кошки у нее наблюдалась полная картина полового поведения, хотя половые пути находились в состоянии анэструса. Имплантация в другие области центральной нервной системы или подкожно не вызывала полового поведения. Из этого следует, что гормоны влияют на поведение, воздействуя на гипоталамические структуры.

Сходные данные были получены на крысах. Имплантация эстра- диола в медидльно-базальную преоптическую и переднюю гипотала- мическую области кастрированных самок крыс вызывает у них готовность к спариванию, тогда как имплантация этого препарата в другие участки гипоталамуса или подкожная имплантация неэффективны [1534,1535]. Аналогично у овариэктомированных кроликов имплантация бензоата эстрадиола в премамиллярную вснтро-медиаль- ную область гипоталамуса приводит через 1—2 дня к поведению, характерному для эструса (имплантация в эту область холестерина, прогестерона или пустой капсулы не дает никакого эффекта). Хотя имплантация чистого эстрогена в другие участки гипоталамуса оказывает сходное действие, это, вероятно, обусловлено диффузией гормона [1889, 1890]. Показано, что расстояние, на которое диффундируют имплантированные в этой области стероиды, составляет от 1 мм [1717] до 2-2,5 мм [1534, 1890].

У самцов связь между половыми гормонами и половым поведением меньше, чем у самок (по крайней мере у млекопитающих). Однако имеются данные, что андрогены могут влиять на половое поведение, воздействуя на определенные отделы центральной нервной системы. Так, было показано, что местная имплантация андрогенов вызывает поведение, характерное для спаривания, у кастрированных крыс [511, 1540] и кастрированных петухов [126], а также церемонию ухаживания у самцов горлиц Бігеріореііа гівогіа [1206, 1207]. У всех этих позвоночных чувствительные участки расположены в преопти- ческой и передней гипоталамической областях. У горлиц прогестерон вызывает насиживание, если он имплантирован в преоптические ядра и латеральные системы переднего мозга, и подавляет поведение ухаживания при имплантации в эти области и в передний гипоталамус [1379].
Олдс (см., например, [1876]) совершенно другим способом получил данные, подтверждающие, что гормоны могут непосредственно влиять на центральную нервную систему. В мозг крысы вводили электроды и подсоединяли их таким образом, что крыса могла сама производить электрическое раздражение мозга, нажимая на педаль. При соответствующем положении электродов животные регулярно в течение длительных периодов занимаются самораздражением. Олдс утверждает, что эти положительные зоны делятся на подзоны, причем в некоторых подзонах реакция усиливается, например, при голоде, а в других — при высоком уровне андрогенов. В последнем случае эффективность стандартного электрического раздражителя, действующего на соответствующие участки центральной нервной системы, увеличивается после введения гормонов.

Итак, эти данные свидетельствуют о том, что стероиды влияют на относительно ограниченные области центральной нервной системы, Однако отмечаемый эффект оказывается нестрого специфичным для данного гормона. Так, было показано [1891], что имплантация тестостерона в гипоталамус вызывает у кроликов поведение, характерное для эструса, подобно имплантации эстрогена. Хатчисон [1207] сообщил, что церемония выпрашивания у самцов горлиц появляется при имплантации в гипоталамус как эстрогена, так и тестостерона. Он полагает, что дело здесь в большом сходстве молекулярной структуры этих двух стероидов (см. также [708]).

Рассматривая, каким образом стероиды вызывают эти центральные эффекты, следует учитывать следующее. Во-первых, «положительное» действие гормона на поведение (т. е. появление поведенческой реакции) не обязательно означает стимуляцию нервной активности: гормон может снимать тормозное влияние нервной системы. Так, реакцию подставления (поза при спаривании у взрослых самок) можно вызвать у новорожденных морских свинок, но через несколько часов после рождения эта реакция исчезает и ее уже нельзя вызвать вплоть до полового созревания. Бич [191] подытожил данные, говорящие о том, что у новорожденных эта реакция составляет часть экскреторного акта, который в нормальных условиях вызывается раздражениями, исходящими от матери. После того как мочеиспускание и дефекация начинают контролироваться внутренними стимулами, эти спинномозговые механизмы переходят под тормозный контроль со стороны мозга. У взрослых животных это торможение снимается влиянием гормонов яичников.

Во-вторых, гормоны могут действовать, не только повышая вероятность появления тех или иных форм поведения, но и вызывая специфические тормозные эффекты. Например, агрессивность самок золотистых хомячков подавляется эстрогенами [1355], половая возбудимость самок кузнечиков после спаривания снижается в результате изменения уровня гормонов, вызываемого наполнением семяприемника [955]. У горлиц под контролем андрогенов находятся как «воркование с поклонами», так и «гнездовые призывы». Если кастрировавной горлице ввести вместе с андрогеном прогестерон, то влияние андрогена на воркование будет снято, а на гнездовые призывы останется прежним. Таким образом, прогестерон избирательно тормозит реакции некоторых нервных механизмов на андроген, возможно препятствуя его действию на соответствующие отделы мозга [658). Сходное предположение сделал Цукер 12684], анализируя взаимодействие эстрогена и прогестерона при регуляции готовности к спариванию у морских свинок, хотя, вероятно, это не единственный способ, с помощью которого прогестерон уменьшает готовность к спариванию [2685].

В-третьих, гормон может оказывать множественное действие на центральную нервную систему. Так, Майкл [1718] высказал предположение, что механизм, обусловливающий полную готовность к спариванию у кошек, отличен от механизма половых рефлексов и функционирует при более высоком уровне гормонов (см. также [939, 9401. Более подробно мы рассмотрим этот вопрос в связи с половым поведением крыс в гл. 15.

Каким именно образом стероиды влияют на нервные клетки, пока не ясно. С помощью радиоавтографии было показано, что эстрогены поглощаются клетками, разбросанными в обширной области гипоталамуса, а также клетками срединного возвышения и гипофиза (см., например, [1717]). Влияние эстрогенов на поведение обычно не проявляется в течение нескольких дней после имплантации в гипоталамус (данные противоположного характера см. в работе [1379]); это свидетельствует о том, что в состоянии нейронов происходят какие-то долговременные изменения. Однако инъекции прогестерона дают быстрый эффект. Лиск [1539] утверждает, что крысы, которым предварительно был введен эстроген, начинают спариваться уже через 1,5 мин после внутривенного введения прогестерона. Это говорит об очень быстром действии прогестерона на «эстрогенизиро- ванные» нейроны. Показано также, что через несколько минут после инъекции крысам прогестерона у них изменяется реактивность нейронов центральной нервной системы в ответ на раздражение слизистой влагалища; этот эффект приписывался избирательному подавлению влияния раздражителей от половых путей [150, 490]. Однако когда одновременно записали ЭЭГ и активность отдельных нейронов [1380], то оказалось, что прогестерон влияет только на разряды тех нейронов, которые зависят от общего (ЭЭГ) уровня активации, и не влияет на активность остальных нейронов. Авторы этой работы пересмотрели интерпретацию полученных ранее Данных, объяснив их неспецифическим действием прогестерона на возбуждение (определяемое по ЭЭГ), и предположили, что кажущаяся специфичность стимуляции от влагалища обусловлена просто ее большей зависимостью от уровня возбуждения по сравнению с другими применяемыми раздражителями. Однако эстроген может усилить реакцию элементов преоптической зоны на стимуляцию влагалища и подавить их реакцию на боль и холод [1519]. Это уже заставляет говорить о специфическом эффекте.
Неспецифическое влияние на центральную нервную систему

То, что гормоны могут воздействовать на поведение за счет неспецифичного влияния, обнаруживается, например, в только что описанном случае с изменением ЭЭГ. Этот эффект может быть опосредован через ретикулярную активирующую систему (см. разд. 9.4).

Непрямое влияние на центральную нервную систему

Рассмотренные нами чувствительные к гормонам системы были связаны с быстрой регуляцией различных сторон репродуктивного поведения. Второй тип чувствительных к гормонам систем, найденный у многих млекопитающих, связан с долговременными влияниями па поведение. Эти системы служат для определения уровня стероидных половых гормонов в крови и регуляции этого уровня путем влияния на выделение гонадотропных гормонов гипофиза. Такие системы обнаружены в области, окружающей срединное возвышение. Например, имплантация эстрадиола в дугообразное ядро крыс приводит к уменьшению диаметра ядрышек нейронов в этой области и к атрофии половых желез, т. е. как бы к функциональной гипофиз- ;'Ктомии [1538, 1542]. Сходные явления наблюдали у ящериц [1541].

Влияния, возникающие вследствие изменений в эффекторах или раздражителях, связанных с общением между особями

liuje один путь, по которому гормоны осуществляют свое влияние на поведение, связан с изменениями в эффекторах; в качестве примера назовем вызываемую гормонами гипертрофию плечевых мышц, используемых в обнимателыюм рефлексе у лягушек [73], или развитие полового члена у млекопитающих. Особый интерес представляют случаи, когда гормоны влияют на структуры, по-видимому используемые для внутригрупповых связей (например, петушиный гребепь или цвет клюва у многих итиц). У млекопитающих весьма важным фактором могут служить изменения обонятельных раздра- л<ителей. Установлено, что у макак-резусов половые гормоны раздельно влияют на готовность самки к спариванию и ее половую привлекательность для самцов. Эстрадиол, введенный подкожно, заметно усиливает стремление самки начать спаривание, а эстроген, введенный интравагинальпо, повышает стремление самца к садкам на самку. В последнем случае самец делает попытки спариться с самкой, цаже если она не находится в состоянии готовности к спариванию. Вполне возможно, что этот эффект возникает вследствие изменений в обонятельных раздражителях, исходящих от самки [1722]. Самцы нажимают на рычаг, чтобы получить доступ к самке, которой интра- нагинально вводили эстроген, но при аносмии эта реакция исчезает [1720]. При введении самке небольших доз тестостерона частота ее попыток начать спаривание увеличивается, но при этом еепривлекательность для самца не возрастает и частота садок остается низкой [1Q14, 2425]. Инъекция прогестерона овариэктомированной самке, которой предварительно вводили эстроген, приводит к утрате как готовности к спариванию, так и привлекательности [1723]. Сходные наблюдения сделаны на беспозвоночных. Гормон крыловидного тела (corpus allatum) вызывает у самки таракана выделение феромона, привлекающего самцов [156].

Таким образом, мы видим, что гормоны влияют на поведение разными способами. Пожалуй, сейчас больше оснований для первоначального представления, согласно которому гормоны оказывают множественное действие, нежели для предположения, что гормоны дают только простой эффект. Следует также подчеркнуть, что влияние гормона на какую-то одну форму поведения может иметь разветвленные последствия, отражаясь на многих других формах поведения животного. Майкл и Герберт [1719] нашли связь между стадиями менструального цикла у макай-резусов и двумя разными формами поведения — садками и чисткой шерсти. В середине цикла самка реже всего чистит шерсть самца, а самец в этот период чаще всего обыскивает самку. Это не обязательно указывает на прямое влияние гормонов на механизмы поведения при чистке шерсти, поскольку изменения частоты реакции чистки шерсти могут зависеть от изменений иерархического статуса (см. [2067]).

Если известно, что на данную реакцию влияют гормоны, то это еще не означает, что ее проявление зависит только от концентрации гормонов. Во-первых, у многих животных поведение, которое позже попадает под гормональный контроль, встречается в течение короткого периода времени на самых ранних стадиях развития, когда еще нет явных эндокринных изменений. Проявление сексуальности в раннем возрасте характерно не только для человека; например, у многих птиц можно наблюдать незавершенные формы ухаживания или гнездостроительного поведения в возрасте всего нескольких недель, т. е. задолго до того, как их половые железы достигли соответствующего развития (см., например, [498]). Однако такие наблюдения следует интерпретировать с осторожностью. Во-первых, не исключено наличие некоторого гормонального базиса и для такого «преждевременного» поведения. Во-вторых, как мы уже видели, поза подставления у новорожденных морских свинок не является сексуальной ни по своему функциональному назначению, ни по причинным связям, составляя часть экскреторного акта (см. стр. 253).

Кроме того, часто на управляемое гормонами поведение важное влияние оказывает опыт. Например, прогестерон гораздо менее эффективно вызывает поведение насиживания, а пролактин — кормления птенцов у неопытных горлиц, чем у горлиц с соответствующим опытом [1481, 1483, 1486]. Другие примеры можно найти в гл. 22.

Проявление поведения, определяемого гормонами, зависит также от многих других аспектов физиологии животного. Грант и Янг [875] показали, что уровень половой активности у кастрированных
самцов морских свинок после введения стандартных доз андрогена коррелирует с уровнем половой активности у этих самцов до кастрации. Таким образом, уровень реактивности при данном уровне гормона есть индивидуальная характеристика. Бич и Фаулер [194] получили сходные результаты на крысах, а Уэйлен и др. [2560] пришли к выводу, что индивидуальные различия в поведении при спаривании обусловлены различиями в способности использовать циркулирующие в крови андрогены, а не самим уровнем андрогенов. Гой и Янг [837] обнаружили у самок морских свинок наследственное различие в реакциях на половые гормоны, а Стюарт и Пэлфей [2294] нашли, что введение андрогена кастрированным крысам приводит к-восстановлению их индивидуального иерархического статуса.

Даже в тех случаях, когда, по-видимому, твердо установлено^ что гормон дейстйует на определенный участок мозга, следует помнить, что на силу реакции могут влиять и другие части центральной нервной системы. Удаление у самцов крыс участков переднего мозга приводит к уменьшению их половой реактивности, которое зависит от общей массы удаленной ткани. В опытах Бича [179, 1821 удаление 60% коры (или более) приводило к полному исчезновению половой активности, тогда как удаление менеб 20% коры не влияло на половое поведение. Оказалось, что эффект удаления коры может быть компенсирован введением андрогенов, причем для восстановления полового поведения до стандартного уровня нужно тем больше андрогена, чем обширнее удаленный участок. Однако если удалент примерно 60% коры, то никаким количеством' гормона компенсировать это уже нельзя. Сходные результаты получены иа голубях 1186].

Бич [189] высказал предположение, что в филогенезе существует тенденция к установлению независимости полового поведения от гормонального контроля и к увеличению роли коры больших полушарий. Так, у кошек удаление коры сильнее сказывается на половом поведении, чем у крыс. Однако это далеко не простой вопрос. Более поздние исследования показали, что степень ослабления полового поведения зависит не только от количества удаленной ткани, поскольку и у кошек [2681], и у крыс [1451] повреждения передних отделов сказываются сильнее, чем повреждения задних отделов. Используя корковую распространяющуюся депрессию, Ларссоп [1449] нашел, что функциональная декортикация приводит к подавлению половой активности у самцов крыс, а у самок (здесь его результаты несколько отличны от результатов Бича) по-разному влияет на различные компоненты поведения при спаривании.

До сих пор мы говорили лишь о том, каким образом гормональный фон влияет на реактивность к раздражителям, и не касались влияния* внешних раздражений на гормональный фон. Между тем общеизвестно, что внешние факторы могут оказывать влияние на состояние половых желез. Один из случаев такого влияния на примере канареек мы рассмотрим в гл. 25. Другие случаи, связанные с так называемым «стресс»-воздействием групповых и других раздражителей окружающей среды на функционирование системы гипофиз — кора надпочечников, здесь детально не обсуждаются, поскольку этот вопрос, который в последнее время привлекает к себе большой интерес, выходит за рамки нашей книги. Однако некоторые аспекты этой проблемы будут рассмотрены в гл. 22 (см., например, [142, 143, 433, 441, 935]).



загрузка...