загрузка...
 
12.3. СЛОЖНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕРВНЫХ МЕХАНИЗМОВ
Повернутись до змісту

12.3. СЛОЖНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕРВНЫХ МЕХАНИЗМОВ

Как будет показано, «центральные состояния возбуждения», накапливающие общее возбуждение, которое может вылиться в специфические формы активности, не определяются рассмотренными выше центральными нервными механизмами. Скорее они составляют часть механизмов, посредством которых экстраневральные мотивационные факторы могут вызвать облегчение связи «стимул — реакция» (см. гл. 10). По-видимому, дело обстоит даже еще сложнее, так как животное может изменять свое поведение, с тем чтобы отыскивать соответствующие раздражители — иными словами, ставить перед собой цель (см. гл. 25).

Хотя о гипоталамических структурах, которые мы рассматривали, часто говорят как о центрах, очевидно, они не имеют определенной анатомической локализации. Точки, электрическое раздражение которых вызывает различные поведенческие акты, разбросаны вперемешку, так что образуется своего рода мозаика (рис. 102). Ввиду разнообразия функций, приписываемых гипоталамусу, многообразию оказываемых им влияний, множеству эффекторов, на которые он воздействует, любая попытка интерпретировать его деятельность, исходя из представления о наличии функционально различных центров, выглядела бы крайним упрощением. Следует подчеркнуть, что для многих функционально различных категорий поведения характерны одинаковые реакции. Например, сердечно-сосудистые изменения сопровождают и поведение при защите (драку, бегство, страх), и терморегуляцию, и половое поведение, и т. д. Очевидно также, что между механизмами, контролирующими различные виды активности (например, еду, питье, терморегуляцию), существует сложная взаимосвязь [2337].

Кроме того, хотя большинство экспериментов по электрическому раздражению проведено на гипоталамусе и хотя значение гипоталамуса в регуляции рассматриваемых-видов поведения несомненно, не следует делать вывода, что реактивность организма зависит исключительно от состояния гипоталамических механизмов. Ясно, что здесь важны также другие отделы нервной системы. Приведем несколько примеров, показывающих, насколько широко представлены те отделы мозга, раздражением которых можно вызвать реакции того же типа, что и рассмотренные выше.

У крыс гиперфагию может вызвать повреждение не только гипоталамуса, но и переднего мозга [20031. При повреждении перегородки крысы активнее лакали сахарный раствор независимо от его концентра- -ции, а также от степени пищевой депривации, что, по-видимому, связано с увеличением побуждающей роли подкрепления [2111. Было обнаружено, что холинергические и адренергические воздействия на вентральную часть амигдалы вызывают изменения пищевых и питьевых реакций, так же как и холинергические воздействия на область перегородки [869, 870].

Хотя, как мы знаем, в гипоталамусе находятся механизмы, играющие существенную роль в половом поведении, известно, что в контроле этой формы поведения принимают участие также другие отделы мозга. Например, Бич [179, 182] показал, что удаление коры больших полушарий приводит к тем большим нарушениям полового'поведения, чем обширнее удаленный участок коры. Однако при этом нарушения выражаются не в выпадении каких-то элементов половых реакций, а в общем снижении полового побуждения, которое можно компенсировать введением андрогенов, причем чем значительнее повреждения, тем больше андрогена требуется для восстановления поведения до нормального уровня. Создается впечатление, что кора оказывает возбуждающее влияние на половое поведение, синергичное действию андрогенов. Сходные результаты получены в экспериментах с разрушением больших полушарий мозга у голубей (гл. 10).

Приведем еще один пример: так называемая реакция «псевдоярости» исчезает у кошек при повреждении различных участков гипоталамуса и вызывается раздражением гипоталамуса/ амигдалы и среднего мозга; у кошек с удаленными большими полушариями эта реакция может сохраняться. Однако нормальная реакция зависит от сложных взаимодействий между большими полушариями и промежуточным мозгом. Например, в то время как при удалении коры больших полушарий у животных может появиться покорность, удаление некоторых частей обонятельного мозга приводит к усилению реакций ярости. Реакция ярости у кошек, возникающая при раздражении гипоталамуса, не направлена на какой-либо определенный объект, имеет очень низкий порог и характеризуется практически полным отсутствием последействия: в отличие от естественной реакции ярости эта реакция исчезает почти сразу же после прекращения раздражения [125]. По-видимому, выражение реакции зависит в первую очередь от гипоталамуса, тогда как ее включение и регуляция происходят на более высоких уровнях [17, 1590]. Но даже такое представление может оказаться крайне упрощенным. Дело в том, что разрушения передних отделов этой системы не изменяют порога реакции на электрическое раздражение, наносимое более каудально, тогда как разрушения (коагуляция) в среднем мозге и гипоталамусе сначала блокируют возникновение агрессивного поведения при более ростральном раздражении, однако через две недели раздражения, наносимые рострально, снова могут вызвать реакцию ярости, но уже с более высоким порогом [355]. Обзоры современного состояния этой проблемы принадлежат Брзйди [312] и Стеллару [2280]; особое значение лимбической системы подчеркнуто в работах Прибрама (см., например, [1958]) и Вейскранца [2530].

Харвуд и Ваулс [952] обнаружили, что у горлицы (БШрго- реИа Нвогш) сходное по типу поведение можно вызвать раздражением переднего мозга, гипоталамуса и среднего мозга, однако характер вызываемых реакций заметно различается в зависимости от раздражаемого отдела. Реакции, вызванные раздражением переднего мозга, не направлены на какой-либо раздражитель, отличаются значительной вариабельностью и имеют длительные и разнообразные последействия. Напротив, поведение, возникающее в результате раздражения среднего мозга, тесно связано с раздражителями, стереотипно, не имеет последействия и аффективных составляющих и не зависит от внешних воздействий; возможно, в этом случае происходит просто возбуждение соответствующей двигательной системы. Электрическое раздражение переднего гипоталамуса горлицы вызывает сильно изменчивое поведение, создающее впечатление, что у птицы возникает' галлюцинация — она ведет себя так, словно видит опасность. Совершенно очевидно, что при раздражении этих трех отделов мозга активируются различные в функциональном отношении части сложной системы, контролирующей сходное по типу поведение.

Другой пример — пищевое поведение голубей, зависящее от системы структур, представленных на различных уровнях головного мозга. Его организация связана с тройничным нервом и его сенсорным ядром, а также с лимбическими и стриарными структурами. Разрушения любого компонента этой системы приводят к нарушениям пищевого поведения; в некоторых случаях удалось расчленить сенсо- моторные и мотивационные влияния [2670, 2672].   '

Даже у низших позвоночных механизмы стволовых отделов мозга не только служат центрами периферических двигательных реакций, но также осуществляют интеграцию сенсорной и проприоцептивной информации. У лягушек Хепорив обнимательная реакция полового ?партнера, а также пищевые реакции контролируются спинномозговыми механизмами и возникают в ответ ва соответствующую афферентную информацию даже у животных, у которых мозг перерезан непосредственно впереди корешка тройничного нерва. Однако инициирование пищевой реакции и обнимательного рефлекса, а следовательно, и функционирование соответствующих систем контроля зависят от целостности как сенсорной, так и моторной иннервации заднего мозга ([1204], см. также [1205]).

В заключение следует сказать, что флуктуации поведения, возникающие независимо от изменения экстраневральных факторов, а также устойчивость эффектов, вызываемых раздражением головного мозга, указывают на существование центральных состояний, которым свойственна значительная устойчивость. Однако гипотеза о «механизмах центрального возбуждения», обусловливающих длительные изменения реактивности, если придерживаться ее слишком строго, может привести к чрезмерному упрощению. Механизмы, связанные с изменениями реактивности на константный стимул, представляют собой сложные, разветвленные по всей центральной нервной системе сети, имеющие различные в функциональном отношении участки. Очевидно, что они не накапливают возбуждения, но могут подвергаться как тормозным, так и возбуждающим воздействиям, причем торможение часто может быть результатом обратной связи. В некоторых случаях регуляция поведения достигается взаимодействием центральных механизмов возбуждения и торможения. Это было давно установлено для дыхательного центра (гл. 3), и нам известно об аналогичной организации механизмов пищевого (стр. 290—292), а также полового (см. стр. 291) поведения крыс. В случае пищевого поведения петли обратной связи могут быть значительно сложнее, чем указано в этой главе [2078].



загрузка...