загрузка...
 
13.6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ УСИЛЕНИЯ И ОСЛАБЛЕНИЯ ПРИ ПОВТОРНЫХ РАЗДРАЖЕНИЯХ
Повернутись до змісту

13.6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ УСИЛЕНИЯ И ОСЛАБЛЕНИЯ ПРИ ПОВТОРНЫХ РАЗДРАЖЕНИЯХ

Проблема еще больше осложняется тем, что при повторных раздражениях каждая реакция может вызвать не только ослабление, но и облегчение последующих реакций или одновременно и то и другое. Например, реакция быстрого отдергивания у дождевого червя при повторных раздражениях сначала несколько усиливается, а затем слабеет. Эффект облегчения продолжается несколько секунд и развивается в месте контакта гигантского аксона с двигательным волокном К019]. Рефлекс потирания у лягушки можно вызвать с весьма обширной рефлексогенной зоны. Если раздражать щетинкой кожу

в этой зоне по 100 раз в день в течение 12 дней подряд, то число вызванных реакций постепенно возрастет. Снижение реактивности наступает только при.многократном раздражении одной и той же точки (рис. 109; [739, 13391). Точно так же, если многократно вызывать у лягушки рефлекс кваканья, надавливая пальцем на спинку, то он начинает возникать спонтанно. Кроме того, раздражая кожу щетинкой, можно вызвать вместо обычного рефлекса потирания рефлекс кваканья ([7391; см. также [1412]).

На оси ординат — число потираний в среднем на 100 предъявлений раздражителя В группе, в которой отмечалось усиление рефлекса (I), раздражения наносились просто в пределах рефлексогенной зоны на середине спины. В группе, в которой отмечалось привыкание (II), раздражение наносилось в той же зоне, но в строго определенной точке

поворота головы у новорожденного ребенка, интенсивная реакция возникает тем быстрее, чем выше частота раздражения; раздражения, нанесенные ранее, повышают чувствительность к последующим раздражениям [1949]. Анализируя последовательность реакций при поведении ухаживания у некоторых видов рыб семейства харациновых, Нельсон [1844] обнаружил, что сами эти реакции могут оказывать облегчающее воздействие на ухаживание самца. После затухания у самки мыши материнского поведения в результате многократного предъявления однодневных мышат она реагирует на десятидневного детеныша более энергично, чем самки, не имеющие такого опыта ([1864]; см. также разд. 13.2).

Положительный или возбуждающий эффект, который сопровождает реакцию, может нарастать и после прекращения самой реакции.
У самцов крыс эйякуляция наступает только после целого ряда ин- тромиссий. Если искусственно увеличить интервалы между ними, то число интромиссий, необходимых для наступления эйякуляции, уменьшается. Эффект каждой интромиссии, по-видимому, достигает максимума через 30 с, а поскольку обычно интромиссии следуют одна за другой с меньшими интервалами, то каждая из них в нормальных условиях максимума никогда не достигает (см. разд. 15.2).

Бремя

Условия те же, что и в опыте, описанном на рис 107, но по оси абсцисс откладывается интервал между предъявлениями I — собака — сова, II — сова — сова, III— собака —собака; IV — сова — собака

Так же как и процессы, ведущие к снижению реактивности, различные процессы усиления, сопровождающие определенную реакцию, могут иметь периоды ослабления продолжительностью несколько секунд и более. В качестве примера сошлемся снова на реакцию «окрикивания» у зябликов. В одном из опытов использовали два раздражителя — чучело совы и игрушечную собачку, причем сова вызывала более сильную реакцию. В каждом опыте предъявляли по два раздражителя во всех четырех возможных сочетаниях (рис. 106, 107 и 110).

Влияние первого предъявления на реактивность ко второму рассматривалось по отдельности для кратковременных (от 30 с до 5 мин)и длительных (24 ч) интервалов между предъявлениями. Хотя число криков при втором предъявлении обычно было меньше, чем при первом, имеются данные, что процессы ослабления маскируют менее выраженные, но все же достаточно действенные процессы усиления. При рассмотрении влияния длительных интервалов (24 ч между последовательными предъявлениями) получены данные трех типов.

Хотя число криков, издаваемых при втором предъявлении, уменьшилось, уменьшился и латентный период первого крика.

Почти при всех сочетаниях раздражителей чем более длительным было первое предъявление, тем слабее была реакция на второе. Однако при сочетании «сова — собака» наблюдалось обратное. Очевидно, что в этом случае эффект усиления, вызванный более сильным раздражителем, возрастал при увеличении продолжительности этого предъявления быстрее, чем противодействующий процесс ослабления (рис. 107).

В другом опыте предъявлялись одновременно две совы. Эти два чучела выглядели одинаково, но у одного были глаза, а у другого — нет; оказалось, что чучело с глазами вызывало более сильную реакцию. Когда эту более эффективную модель предъявляла первой, реакция зябликов на чучело без глаз, предъявленное через 24 ч, была сильнее, чем у птиц, ранее не участвовавших в опыте.

В опытах с кратковременными интервалами (от 30 с до 5 мин) между предъявлениями получены следующие доказательства усиления реакции.

При каждом предъявлении объекта интенсивность издаваемых криков постепенно возрастала, достигая ника' только спустя 2—

мин (рис. 106).

Сила реакции при втором предъявлении не всегда возрастала монотонно с увеличением продолжительности интервала между предъявлениями; обычно отмечались заметные и значимые отклонения (рис. 110). Это явление можно приписать взаимодействию процессов усиления и ослабления, протекающих с различной скоростью.

Поскольку при каждом предъявлении сила реакции сначала возрастала, можно предположить, что процесс усиления развивается быстрее, чем процесс ослабления. Поэтому любое усиление легче обнаружить при кратковременном первом предъявлении, когда последствия^ процессов ослабления еще минимальны. Если первое предъявление продолжается только 2 мин, а интервал между предъявлениями меняется от 3 с до 24 ч, реакция в первую минуту второго предъявления обычно сильнее при интервалах от 2,5 до 5 мин, чем при более коротких или более длинных интервалах. Это опять-таки подтверждает предположение о взаимодействии между процессами усиления и ослабления. Возможно, что в случае очень коротких интервалов первый процесс, обычно замаскированный вторым, проявляется между 2,5 и 5 мин, когда эффект ослабления перестает действовать, а затем исчезает в свою очередь [1043, 1058].
Таким образом, для реакции окрикивания имеются веские доказательства существования процессов усиления, как относительно устойчивых, так и затухающих через несколько минут. Однако это еще не все. Крики слагаются во фразы, состоящие из 1—6 элементов каждая; интервалы между фразами значительно длиннее, чем паузы между отдельными их элементами. Таким образом, за каждым криком, по-видимому, сразу же следует другой крик, тогда как за короткой серией криков, вероятно, следует пауза. Это указывает на то, что каждый крик, возможно, связан с очень кратковременными процессами ослабления и усиления; развитие и исчезновение этих процессов происходят с различной, по измеряемой в обоих случаях секундами скоростью.

Аналогичным примером, связанным с очень кратковременными процессами усиления и ослабления, служит пение зяблика. У каждого самца имеется собственный репертуар, и во время очередного цикла пения исполняется сначала одна, а затем другая последовательность песен. Интервалы между отдельными песнями в данной серии обычно короче, чем между двумя целыми сериями. Поскольку паузы между песнями очень редко бывают короче 3 с, возникает впечатление, что каждая песня создает тормозное влияние, которое со временем исчезает. Это торможение представляет собой следствие исполнения песни, о чем свидетельствует сокращение пауз в том случае, если песня случайно окажется недопетой. Если бы тормозное влияние зависело от типа только что пропетой песни, то разные песни чередовались бы значительно чаще, чем при случайном распределении; на самом же деле отмечается обратное. Таким образом, наблюдается тенденция к повторению только что пропетой песни, а не к переключению на другую; это явление расценивается как облегчение реакции. Следовательно, для того чтобы объяснить структуру песни зяблика, приходится допустить, что пропетая часть песни оказывает облегчающее и тормозное влияние на последующее пение ([1052]; см. также [1231]). У домашних индюков, лишенных слуха, распределение по частоте интервалов между «кулдыканьями» изменяется; это указывает на роль елуховой обратной связи в обеспечении тормозного эффекта ([2123]; см. также [1386]).

Одновременное протекание процессов усиления и ослабления не обязательно свидетельствует о большой сложности лежащих в их основе механизмов. Посттетаническая потенциация и низкочастотная депрессия могут происходить и в переднем корешке при моносинап- тической реакции у спинального животного; какой именно из этих процессов происходит, зависит от частоты раздражения [2355].

Хьюз и Таук (личное сообщение), работая с морским зайцем (Ар1у$1а), раздражали правый гигантский нейрон, аксон которого образует прямой синаптический контакт с левым гигантским нейроном, и регистрировали активность последнего. Регистрация выявила двухфазный синаптический потенциал с начальной фазой деполяризации и длительной фазой гиперполяризации. При повторном раздражении постсинаптические потенциалы суммировались, вызывая гиперполяризацию при низкой частоте раздражения и деполяризацию при высокой частоте. Таким образом, в одном и том же синапсе в зависимости от частоты раздражения развивались то признаки торможения, то признаки возбуждения. Другим примером может служить работа Хорна и Рауэлла[1144], где было показано, что реакция отдельных нейронов в тритоцеребруме саранчи ослабевает при повторном раздражении, вызванном перемещением зрительного раздражителя, но в этих же нейронах наблюдалось и усиление, выражавшееся в преобладании реакций на направление движения первого из группы раздражителей.

Приведенные исследования говорят не только о том, что выполнение реакции любого типа может сопровождаться усилением или облегчением, протекающими с разной скоростью, но и о том, что наблюдаемое поведение зависит от сложного взаимодействия различных процессов усиления и ослабления. В качестве другого примера можно привести реакцию «окрикивания» у черного дрозда (Turdus merula), в которой различимы позывы двух типов: один издается во время бегства, а другой — при сильном стремлении к полету. При детальном анализе распределения этих криков во времени Эндрю [51] обнаружил, что необходимо постулировать по крайней мере две переменные. Одна из них — «потенциал действия», который возрастает вместе со стремлением к полету, уменьшается в результате криков, но-быстро восстанавливается; от ее уровня зависит, какой из двух позывов издает птица. Вторая — «общий порог» — возрастает, когда птица кричит, и, таким образом, прогрессивно повышается в течение одного цикла «окрикивания»; в промежутках между последовательными циклами «общий порог» снижается. Исходя из этих предпосылок, Эндрю разработал детальную модель и показал, что ряд следующих из нее выводов подтверждается экспериментально.

Иные аспекты сложности этих процессов были выявлены при исследовании сосательного рефлекса у новорожденного ребенка; при этом обнаружилось сложное взаимодействие влияний предшествующих сильных и слабых раздражителей [1533]. Использовали два вида раздражителей: трубочки диаметром 0,6 см и сосИи, которые надевают на бутылочки. Опыт состоял из 50 последовательных предъявлений раздражителя продолжительностью по 10 с каждое с интервалами в 30 с. В первой группе детям на протяжении всего опыта давали сосать только трубки, а во второй — только соски; оказалось, что соска вызывала вдвое больше реакций, чем трубка. В третьей группе детям предъявляли 5 раз один раздражитель, затем 5 раз другой, затем снова первый и т. д. В то время как в двух первых группах не наблюдалось никаких стойких изменений реакции по мере последовательных предъявлений, в третьей группе к концу серии дети сильнее реагировали на соску, чем на трубку, но эти различия це были достоверными.  
Каждые пять проб обозначены разными символами независимо от того, менялся раздражитель или нет.
в пределах каждых пяти предъявлений соски интенсивность первых реакций была слабой, а затем возрастала, тогда как с трубкой, наоборот, реакция сначала была сильной, а затем снижалась. Такой результат нельзя считать просто следствием продолжения действия предшествующего раздражения, поскольку в третьей группе интенсивность реакций на соску в конце каждой серии была выше, чем в первой группе, где предъявляли все время только соску; кроме того, в той же третьей группе реакция на трубку в конце каждой серии была слабее, чем во второй груйпе, где все время предъявляли только трубку. По-видимому, в этом случае наблюдается определенный эффект контраста.



загрузка...