загрузка...
 
17. ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ
Повернутись до змісту

17. ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ

17.1 ПОДАВЛЕНИЕ ВСЕХ РЕАКЦИЙ, КРОМЕ ОДНОЙ

Не вызывает сомнений, что одновременное действие факторов, определяющих два или более типов поведения, чаще всего приводит к подавлению всех видов активности, кроме какой-то одной. О существовании такого торможения известно из многих наблюдений. Так, появление летящего хищника заставляет кормящуюся синицу бросить пищу и искать укрытия. Поскольку обычно большие синицы не улетают от кормушки, пока они не испытывают тревоги, есть основания предположить, что птица продолжала бы кормиться и дальше, если бы не появился хищник. Иными словами, причинные факторы, вызывающие пищевое поведение, вероятно, еще присутствуют, но преодолеваются действием вида хищника. Следовательно, можно сказать, что торможение поведения должно происходить в тех случаях, когда имеются причинные факторы, способные вызвать два (или более) типа поведения, один из которых ослабевает из-за присутствия причинпого фактора для другого.

Поскольку на животное обычно одновременно действуют факторы, определяющие пе один, а несколько типов поведения, по-видимому,всегда до некоторой степени возможно торможение одного вида поведения другим. Время, затрачиваемое организмом на многие виды активности, ограничивается необходимостью совершать другие действия. Поэтому одно из важнейших последствий изменения какой- либо мотивационной переменной (гл. 10—15) — это влияние на порядок выбора среди возможных видов активности организма. Например, относительное время, затрачиваемое большой синицей на кормление, возрастает с 70% летом почти до 90% к середине зимы, когда пищу найти трудно, температура низкая, а день короткий, и время, затрачиваемое птицей на отдых и приведение в порядок оперения, соответственно уменьшается [791]. Таким образом, наступление зимы обусловливает увеличение удельного веса пищевого поведения среди прочих видов активности. Более подробно рассмотрен сходный случай (правда, в ином масштабе времени) в исследовании Коттона [470], посвященном влиянию времени голодания на скорость побежек крыс за пищей. Во всех тестах при увеличении времени голодания скорость побежек уменьшалась. Однако, когда исключили все пробы, во время которых животное занималось какой-нибудь другой деятельностью, например обнюхивало дорожку, оказалось, что лишение пищи практически не отразилось па скорости побежек. Этот результат показывает, что важнейшим последствием лишения пищи следует считать усиление предпочтения побежек за пищей всем прочим видам активности. Применив несколько отличную методику, при которой животных обучали и испытывали в ситуациях с различными типами побуждения, Цикала [438] показал, что лишение пищи влияет и на скорость побежки, и на предпочтение этого вида активности.

К сходным выводам пришел Биндра [254]. Отметив, что у каждого организма имеется довольно обширный репертуар разнообразных «действий» (например, ходьба, чистка шерсти, повороты головы, обнюхивание), он предположил, что результат конкуренции между этими действиями можно определить в том случае, если нам известна относительная вероятность их появления; действия, вероятность которых больше, в среднем появляются чаще. Исходя из этого предположения, Биндра описал процесс обучения у крыс как устранение неподходящих реакций (папример, таких реакций, как обнюхивание, чистка шерсти и т. д. при побежке) и увеличение относительной вероятности реакций, соответствующих данной задаче. Особенно важны в лабораторных испытаниях реакции на новизну — застывание на месте, бегство, исследование,— которые препятствуют выполнению видов активности, необходимых для решения задачи. Предварительное содержание животного в обстановке опыта уменьшает реакции на новизну [442]. Аналогичная гипотеза была выдвинута Кингом и Гарнеем [1345] для объяснения влияния предшествующего опыта на драки у мышей; эта гипотеза нашла подтверждение в исследованиях Бэнкса [122] (см. разд. 22.4).

Поскольку торможение одного типа поведения другим связано с подавлением той или иной активности и поскольку это подавление может быть не полным, а лишь частичным, для его выявления может потребоваться тщательный анализ. Некоторые примеры такого анализа можно найти в экспериментах ван Переела [1220] и Севенстера [2184], посвященных взаимодействию полового и родительского поведения у трехиглой колюшки. Изучались следующие зависимые переменные: число зигзагов во время брачного танца при предъявлении стандартной самки и время, затрачиваемое на вентилирование гнезда. При вентилировании рыба стоит прямо перед гнездом, головой к входу и двигает хвостом так, словно плывет вперед, а боковыми плавниками так, словно плывет назад. В результате создается

Продолжительность родительского вентилирования, с направленный в гнездо ток воды, аэрирующий икру. Рассмотрим некоторые эксперименты. На рис. 141 показана зависимость между вентилированием гнезда на протяжении 15-минутного промежутка времени и числом зигзагов, определенным непосредственно вслед за этим. Из приведенных данных явствует, что обе тенденции в значительной мере независимы друг от друга, однако здесь можно также говорить об отрицательной корреляции: малое число зигзагов всегда соответствует высокому показателю, характеризующему вентилирование. Это позволяет сделать предположение, что сильно выраженное стремление вентилировать гнездо подавляет тенденцию к зигзагообразному танцу. Существование обратного эффекта продемонстрировано следующим образом. Если поставить один за другим два теста с подсаживанием самки, то число зигзагов во втором тесте обычно больше, чем в первом. Это говорит о том, что первоначальное предъявление стандартной самки (и/или выполнение зигзагообразной реакции) положительно влияет на тенденцию к зигзагообразному танцу« и это влияние сохраняется и ко второму тесту (ср. разд. 13.6, 13.7). Сравнение уровня реакции вентилирования до и после теста на половое поведение показывает, как действует эта усилившаяся тенденция к ухаживанию на вентилирование: если число зигзагов в тесте на половое поведение велико, то последующая реакция вентилирования уменьшается (рис. 142). Фактически ослабление вентилирования даже еще более значительно, чем представлено на рисунке, поскольку при этом должна быть преодолена тенденция к усилению вентилирования, вызванная его резким прекращением при появлении самки. Таким образом, усиление тенденции к ухаживанию сопровождается уменьшением вентилирования даже после удаления объекта ухаживания.

Систематические исследования процесса подавления одной сложной реакции другими немногочисленны; проведенный Хейлиген- бергом [979, 980] анализ взаимодействия между страхом и агрессией у цихлидовых рыб указывает на необходимость дальнейших исследований в этом направлении. В экспериментах Хейлигенберга было показано, что агрессия и страх подавляют друг друга: чем чаще рыба нападает на сородичей, тем меньше она реагирует на раздражители, вызывающие реакцию страха (см. разд. 16.2, 16.3), и наоборот. Реактивность к раздражителям, вызывающим реакцию страха, при последовательном их предъявлении увеличивается. Когда реактивность к этим раздражителям достигнет достаточно высокого уровня, нападение немедленно прекращается. Было показано, что реактивность к раздражителям, вызывающим реакцию страха, постепенно снижается до исходного уровня, причем время, за которое реактивность уменьшается вдвое, в этом случае равно примерно 5 мин. Нападение внезапно возобновляется на прежнем уровне, и происходит это тем быстрее, чем выше был исходный уровень.

При торможении одних видов поведения другими происходит подавление одного или нескольких видов активности, тогда как ка- кая-то активность преобладает. Но каким образом сказываются последствия конфликта на -возникшем поведении? Ответ на этот вопрос зависит, в частности, от критерия оценки. Если оценивать частоту появления этого поведения, то обычно оказывается, что она снижается. Острый конфликт может даже привести к подавлению всех возможных реакций. Недаром выражение «парализующий страх» так широко бытует в языке. Аналогичное явление изучено Ригби [2010]. Он обучал крыс получать пищу, выполняя реакцию, сочетающуюся с включением света, и избегать ударов электрическим током, сочетавшихся со звонком. Когда включали одновременно свет и звонок, многие животные замирали.

Однако в некоторых случаях, когда поведение не подавлено, оно может усилиться. Если колюшек кормить только в определенной части аквариума, а затем нанести им там несколько ударов электрическим током, то они впоследствии проводят в опасной зоне меньше" времени, одпако, находясь там, кормятся более интенсивно (ср. разд. 9.1). Это изменение не специфично для электрического раздражения: точно такое же увеличение интенсивности еды и одновременно уменьшение времени, проводимого на” месте кормления, наблюдалось у рыб при конфликте между пищевым и миграционным поведением или между едой и бегством от соперника [2434].

Концепция торможения одного поведения другим, разумеется, слишком расплывчата; это торможение может быть следствием самых разных механизмов. Допустим, некто остается в своей комнате и не идет на свидание, хотя часы показывают условленное время. Он мог не заметить время или же решил не идти на свидание — в любом случае это можно расценить как торможение. Наблюдаемое в таких ситуациях поведение может определяться конкуренцией механизмов избирательного внимания, о чем говорилось в гл. 5 и 6, конкуренцией эффекторов или же конкуренцией нескольких типов промежуточных механизмов. Если дело в избирательном внимании, то могут осуществляться все реакции на соответствующий объект, а реакции на другие объекты будут подавлены. Так, самец большой синицы, защищающий свою территорию, будет проявлять все виды агрессии по отношению к другим самцам своего вида,*но не обратит внимания на отверстия гнезд. С другой стороны, конкуренция за ,)ффекторы может выразиться в подавлении только определенных реакций или элементов реакций (см. ниже).



загрузка...