загрузка...
 
Часть III
Повернутись до змісту

Часть III

РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ

ГЛАВА 18 ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ

До сих пор при исследовании непосредственных причин поведения мы изучали искусственно ограниченные промежутки времени. Для каждой единицы поведения мы отыскивали условия, события или процессы, внутренние или внешние относительно животного, которые протекали параллельно рассматриваемому поведению. Такой метод выявления причин поведения сразу же порождает дальнейшие вопросы, поскольку каждая причина должна иметь свою причину. Поэтому в последующих главах мы займемся проблемами индивидуального развития поведения.

Качественное описание процессов изменения поведения, происходящих с возрастом, по-видимому, составляет необходимый этап анализа факторов, влияющих на эти изменения, однако по-настоящему детальные описания развития поведения, пусть даже за небольшой промежуток времени, весьма немногочисленны !. Большин-
ство исследований посвящено обычно частным проблемам или аспектам поведения, а виды, на которых проводятся эксперименты, выбираются просто из соображений удобства. Такое заострение внимания на развитии какого-то одного типа поведения неизбежно сопряжено с опасностью рассматривать механизмы каждого из них как самостоятельные, изолированные от механизмов, определяющих другие типы поведения, и дифференцирующиеся независимо от них. Об этой опасности неоднократно писали Шнейрла (см., например, [2136, 2139, 2140]) и его ученики. Как бы ограничен ни был рассматриваемый аспект поведения, важно помнить, что развитие па любой стадии предполагает сложнейшее переплетение причинных отношений, сложнейшие взаимодействия как в самом организме, так и между организмом и средой.

Между тем, не забывая о сложности проблемы, мы вынуждены прибегать к абстракции и упрощению, чтобы анализировать связанные с развитием процессы. Здесь нас подстерегает другая опасность, так как до самого последнего времени вопросы о развитии поведения задавались в дихотомической форме, например: является ли данное поведение «инстинктивным» или «разумным», «врожденным» или «приобретенным»? О том, что такое противопоставление не только ложно, но и бесплодно, писали многие авторы (см., например, [187, 974, 1054, 1064, 1480, 2138, 2139, 2395]), но все же этот вопрос следует рассмотреть более детально.

Прежде всего деление поведения на врожденное и приобретенное может привести к недооценке важных влияний внешней среды на развитие, если заранее считать, что на развитие поведения оказывают влияние факторы только двух типов: генетические и связанные с обучением. С этой концепцией в последнее время вновь выступили Лоренц [1571, 1572], а также Торп [2376], который важнейшую цель этология видит в том, чтобы научиться «различать формы активности, закодированные в зародышевой плазме (истинно врожденные компоненты), и те, которые определяются внешней средой (путем запечатления или с помощью других видов обучения)». Однако влияние факторов Внешней среды на развитие может осуществляться самыми различными путями, и многие из них не укладываются в рамки общепринятых представлений об обучении. Возьмем в качестве примера такой крайний случай: в зависимости от температуры, при которой развивалась культура одного из штаммов плодовой мушки (Drosophila melanogaster), взрослые особи могут летать либо нормально, либо ненаправленно и хаотично, либо вообще не способны летать. Точно так же навыки, которые приобретают крысы, могут зависеть от условий питания в процессе развития организма [1470]. Если считать, что любое влияние внешней среды на организм осуществляется через обучение (как это следует из некоторых определений обучения), то концепция обучения становится слитком широкой и тем самым попросту обесценивается.

Второе возражение против системы классификации, построенной но типу «либо — либо», состоит в том, что врожденное поведение фактически определяется только негативно; реакция считается врожденной или иеприобретенной, если в ее оптогенезе пе удастся обнаружить влияния процесса обучения (или других влияний внешней среды). Часто поведение определяется как врожденное на основании «депривационных экспериментов»; при этом сравнивают животных, выращенных в нормальных условиях и в среде, в которой отсутствовали некоторые считающиеся важными факторы. Однако никакими сериями депривационных экспериментов невозможно исключить все влияния внешней среды на организм. И эта трудность не только теоретическая; приходится повторить ставшее тривиальным положение, что развитие в целом зависит как от природы организма, так и от условий. Развитие яиц у птиц возможно только в определенном диапазоне температур; точно так же для любого организма существует критический диапазон внешних переменных, вне которого развитие нарушается или прекращается. Аналогично существуют границы внешних условий, в пределах которых разовьется любая форма поведения. В некоторых случаях эти границы совпадают с границами жизнеспособности организма и данное поведение возникает при любой степени депривации, если она вообще совместима с жизнью, однако обычно они уже. Исходя из этих соображений, иногда полезно оценивать различные единицы поведения с точки зрения их лабильности или, напротив, устойчивости при тех или иных внешних воздействиях [1053]. Конфигурация некоторых движений настолько стабильна, что ее невозможно изменить никакими внешними условиями в границах жизнеспособности организма; в частности, нельзя добиться их изменения при помощи обучения ([1571]; см. разд. 3.1). В других случаях форма или характер движения лабильны и в значительной степени изменяются под влиянием внешних: воздействий; крайним случаем такого рода является человеческая речь.

Далее, деление поведения на врожденное и приобретенное сводится, в сущности говоря, к классификации рассматриваемых единиц поведения и отнесению их к той или иной категории; оно пе предполагает анализа факторов и процессов, связанных с ич: развитием. Поскольку проявление любой реакции зависит и о г природы организма, и от условий, подобный альтернативный (или организм, или среда) подход, несомненно, оказывается несостоятельным.

Если сосредоточить внимание пе на единицах поведения, а на факторах или процессах, часто имеет смысл разграничивать последствия «созревания» (рост и дифференцировка тканей) и последствия «опыта» (стимуляция, исходящая от среды, в которой происходит развитие). Впрочем, даже такое деление полезно, пока мы не забываем, что это не более чем удобная абстракция [2142, 2143]. Процессы созревания протекают (по определению) во внутренней среде организма и зависят от нее; они сохраняют независимость от внешних по отношению к организму факторов лишь до тех пор, пока внутренняя среда остается относительно постоянной — в определенных пределах, поддерживаемых механизмами гомеостаза. Кроме того, последствия дифференцировки тканей могут зависеть от индивидуального опыта; например, глаз, развившийся в процессе роста и дифференцировки тканей, может не начать функционировать до тех пор, пока не подвергнется действию света (см. разд. 20.2). В любом случае классификация процессов по принципу дихотомии приводит к той серьезной трудности, что этот принцип предполагает существование противоположных и взаимоисключающих категорий, тогда как фактически рассматриваемые процессы взаимодействуют, образуя реагирующую систему. Как будет показано, обучение зависит от генетической конституции организма, а поведение может быть неприобретенным и тем не менее зависеть от процессов обучения на ранней стадии онтогенеза [1571].

Несмотря на все эти затруднения, факт остается фактом: существует всего два источника факторов, определяющих признаки организма, и эти источники — зигота и среда [1960]. Поэтому некоторые исследователи прибегают к дихотомической классификации «источников информации». Например, Лоренц [1571, 1572], который вообще рассматривает любое вызванное воздействием среды изменение механизмов, определяющих поведение, как обучение, подчеркнул, что организм черпает «информацию» только из двух источников: из своей генетической структуры и своего окружения. Поэтому, с его точки зрения, «врожденное» и «приобретенное» определяются «происхождением информации, позволяющей организму приспосабливаться к любым возникающим в среде ситуациям». Еще дальше пошел в этом направлении Торп [2376]; он считает, что возможно определить, какое количество информации, определяющей признаки взрослого организма, должно поступать из внешней среды и какое— из генома.

Рассмотрим сначала утверждение Торпа, что для оценки роли генома и среды при формировании различных актов поведения можно использовать математические методы теории информации. В этом случае можно отметить по меньшей мере три трудности.

Первая из них относится к области теории: она связана с возможностью взаимодействия генетической и внешней информации. Выше мы отмечали, что развитие зависит от взаимодействия организма и среды. Как справедливо замечает Хебб [974], вопрос о том, в какой мере данное поведение зависит от генетических факторов, а в какой — от факторов среды, столь же бессмыслен, как и вопрос, от чего больше зависит площадь — от длины или от ширины. Если речь идет об изменчивости внутри популяции, то можно утверждать, что иэменчивость по исследуемому признаку выражается суммой величин, соответствующих генотипической изменчивости, фенотипической изменчивости и изменчивости взаимодействия генотипа со средой [335, 1385]; впрочем, это уже другая проблема.

Вторая трудность — практическая, связанная с применением к такой задаче методов теории информации. Для того чтобы оценить информацию, необходимую для описания данного состояния или данной формы поведения, следует знать число всех возможных состояний и всех возможных форм поведения. Расчет количества информации, содержащейся в яйцеклетке, начинается с определения относительного числа всех тех атомов, из которых она состоит. Однако эти атомы уже отобраны из всех тех возможных атомов, которые могли бы входить в ее состав. Еще в большей степени это относится к взрослому организму; например, для анализа песни зяблика нужно определить некоторые ее параметры, но кто возьмется оценить число возможных параметров, которые могут характеризовать его песню? И как можно предположения, сделанные при оценке количества информации, содержащейся в определенном акте поведения, сопоставлять с предположениями, сделанными при оценке информации, содержащейся в зиготе или в среде?

Третье затруднение подробно рассмотрено самим Торпом. Как показывают оценки, содержание информации в организме в процессе развития от зиготы к взрослому организму сильно возрастает, даже у растений, которые можно выращивать в очень простых и однородных по составу средах. Ни наследственный материал, ни окружающая среда не могут, видимо, непосредственно обеспечить такого увеличения информации, которое характерно для взрослого организма. По мнению Торпа, «такое положение вещей, по-видимому, приводит нас к новому варианту старой виталистической концепции, согласно которой живые организмы не подчиняются физическим законам»; он считает, что в настоящее время это затруднение неразрешимо. Таким образом, попытки с помощью теории информации количественно оценить, в какой мере тот или иной признак взрослого организма определяется геномом, а в какой — средой, сопряжены на практике со значительными трудностями.

Возвращаясь к лоренцевскому более описательному делению «источников» информации, важно помнить следующее. Во-первых, Лоренц использует понятие «обучения» очень широко, включая в него «все адаптивные модификации поведения». Во-вторых, Лоренц главным образом занят вопросами, весьма далекими от проблематики, занимающей большинство исследователей поведения с физиологическим уклоном. Его откровенно не интересуют те взаимоотношения организма со средой, которые важны для развития. Его в первую очередь интересует поведение с точки зрения адаптации, а также те средства, которыми она достигается. Например, обнаружив, что выращенный в полной зрительной изоляции самец колюшки реагирует на модель колюшки с красным брюшком гораздо агрессивнее, чем на модель с брюшком без красного пятна (см. разд. 4.1), он утверждает, что важная информация (по его мнению, агрессивная реакция на колюшку с красным брюшком имеет адаптивное значение) не могла быть почерпнута из среды и должна была определяться «врожденным источником». (Приведенный пример позволяет нам гораздо лучше понять, что имеет в виду Лоренц, говоря о «врожденном», чем такое определение: «Врожденное должно существовать до любого индивидуального обучения, чтобы сделать обучение возможным» [1572].)

Лоренцевская дихотомия позволяет более рельефно выделить важное положение, которое легко упустить при изучении развития. Поскольку поведение, указал он, в целом адаптивно (в биологическом смысле), требуется как-то объяснить, почему факторы среды, связанные с развитием поведения, действуют таким образом, что результат оказывается для организма благоприятным, а не вредным. Показать, что развитие данной адаптивной формы поведения зависит от специфических факторов среды,— это еще далеко не все; следует выяснить, почему развивающийся организм реагирует и а эти факторы именно адаптивно. В частности, почему животное стремится обучиться тому, что для него полезно? Лоренц рассмотрел данные, показывающие, что способности к обучению не генерализованы и не диффузны, а ограничены лишь некоторыми аспектами поведения (см. разд. 24.3), что такое ограничение действительно адаптивно и в конечном счете генетически детерминировано. С его точки зрения, любое обучение осуществляется механизмами, содержащими «информацию, приобретенную в процессе филогенеза».

Хотя все эти положения представляют несомненный интерес, следует отметить некоторые связанные с точкой зрения Лоренца затруднения. Во-первых, иногда с обсуждения дихотомии «источников информации» он сбивается на обсуждение вопросов, относящихся к дихотомии типов поведения, но между этими явлениями следует проводить четкую границу. Во-вторых, многое зависит от выбора примеров. В случае самца колюшки, который никогда раньше не видел, как выглядит самец-соперник, но тем не менее адекватно реагирует на него, не требуется особой проницательности, чтобы приписать адекватность реакции «врожденной информации»; в этом случае вывод напрашивается сам собой. Но рассмотрим случай с грызуном, выращенным матерью, который реагирует на новую ситуацию таким образом и в такой степени, что его реакцию можно назвать приспособительной. Известно, что опыт, приобретенный в ходе материнского воспитания, может повлиять на реакцию (разд. 22.2). Если мы опишем всю сумму раздражений, которые детеныш получает в гнезде, сможем ли мы обнаружить информацию о природе потенциально опасных ситуаций, с которыми он может столкнуться, став взрослым?

В-третьих, принятое Лоренцем дихотомическое деление отчасти является результатом выразительности его же собственных метафор. Опираясь на данные, полученные, например, при изучении таких ситуаций, как случай с колюшкой, когда роль обучения ограничена, он приходит к выводу, что какой-то вид поведения зависит от содержащегося в геноме «плана», для реализации которого требуются только «строительные блоки» из окружающей среды. Но если характер возникающего в результате поведения зависит в конечном счете от природы этих «С'[роительнмV блоков», то нельзя говорить о его независимости от «информации», поступающей из внешней среды.

В-четвертых, предложенная Лоренцем дихотомическая классификация приводит к затруднениям в интерпретации депривационных опытов. Например, в случае с колюшкой (см. выше) Лоренц утверждает, что если самец выращен в изоляции («если мы утаили от нашей колюшки всю информацию об окраске соперника») и том не менее впоследствии адекватно реагирует на разные модели, то «можно сделать вывод, что информация о цвете брюшка соперника была заложена в геноме». По мнению Лоренца, такими экспериментами вообще можно выявить только, какие формы поведения не могут возникнуть путем обучения. Если бы в результате депривации колюшка реагировала неадекватно, то, как он считает, мы не имели бы права утверждать, что реакция зависит от опыта других особей, поскольку депривация могла «утаить» «строительные блоки», необходимые для реализации «плана». Большинство утверждало бы как раз обратное, т. е. что так называемые депривационные эксперименты показывают нам, что влияние внешней среды имеет значение.

Таким образом, предложенная Лорепцем система классификации «источников информации» приводит к ряду логических трудностей

и,   кроме того, такой подход связан с адаптивностью поведения, а не с его развитием. Для большинства тех, кто изучает развитие, главная задача состоит в выявлении изменений, происходящих во времени. Каждая стадия развития организма зависит от предшествующих стадий и сама является результатом взаимодействия целого организма или его части с окружающей средой. Итак, поведение зрелого организма пи в коем случае нельзя считать последствием ряда прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к форме поведения взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. Скорее следует говорит о сложном сплетении причинных связей, когда на любой стадии каждая часть организма может взаимодействовать с другими его частями и с внешней средой. Какие же вопросы следует задавать, чтобы они были и по существу и информативны?

Прежде всего, если мы изучаем два организма, поведение которых различается, то можно спросить, возможно ли проследить эти различия вплоть до различий на генетическом уровне или же они объясняются влиянием внешпих факторов. Вероятно, количественный метод окажется наиболее плодотворным именно при исследовании таких различий, а дихотомия различий будет полезна там, где бесполезны другие рассмотренные нами типы дихотомии [1064, 1078, 1271].

Свидетельства того, что различия в поведении следует приписать генетическим различиям, можно в конечном счете получить, выращивая в одинаковых условиях животных, заведомо различающихся генетически (см., например, [421, 673, 754]). Так, взрослые особи большой синицы придерживают корм лапами, а взрослые зяблики никогда этого не делают, даже если они вылупились из яйца в гнезде большой синицы и были выращены ею. Можно заключить, что это различие в поведении не зависит от условий, в которых птенцы находятся после вылупления из яиц, и речь здесь, вероятнее всего, должна идти о генетических факторах. Однако такие данные не следует переоценивать. Существование различий в поведении животных разных видов или инбредных линий, несомненно, свидетельствует о генетическом влиянии на поведение, но вовсе не доказывает, что факторы среды не играют никакой роли. Не исключено, что на описанные различия в поведении большой синицы и зяблика каким-то образом влияет внутрияйцовая среда, и чтобы выяснить, каким образом на нее в свою очередь влияют генетические факторы, требуются дальнейшие исследования. Кроме того, мы не в праве сделать вывод, что в развитии поведения взрослой большой синицы не участвует обучение,— способность к обучению может определяться генетическими факторами, имеющимися у большой синицы, но отсутствующими у зяблика. Фактически и наблюдения [1078], и эксперименты [2465] показывают, что в развитии этого навыка принимает участие и обучение (см. разд. 19.3).

Для доказательства влияния факторов среды применяется противоположный метод. Если взять двух животных с одинаковым генотипом или две выборки животных одной и той же линии и вырастить их в разных условиях, то различия в поведении можно будет приписать влиянию среды. Если, например, часть цыплят вырастить в группе, а другую часть в условиях, когда они не могут видеть друг друга, и если после этого окажется, что последние следуют за двигающейся моделью, а первые — нет, то различия в поведении можно объяснять различиями в условиях выращивания [880]. Однако если никакой разницы обнаружить не удастся, то нельзя, разумеется, утверждать, что условия выращивания совсем не имеют значения; в таком случае можно лишь говорить, что диапазон используемых условий выращивания пригоден (или не пригоден) с точки зрения используемых критериев. Такие эксперименты не могут также дать нам сколько-нибудь значительной информации о том, как действуют факторы среды. Гуйтон [880] считает, что цыплята, выращенные в группе, не следуют за моделью потому, что уже обучились следовать друг за другом, но это лишь одно из возможных объяснений.

Теперь мы подходим ко второй группе вопросов, связанных с проблемой развития поведения, а именно: как же происходит развитие? Следует спросить, каким образом различия в генетической конституции влияют на поведение взрослого животного, какие факторы внешней среды действуют при этом и каким образом.

Поскольку организм — интегрированная система, любое изменение наследственного материала может вызвать самые разнообразные последствия. Следовательно, можно ожидать, что поведенческие признаки зависят от замены более чем одного гена, а замена одного гена должна влиять более чем на один поведенческий признак. Хотя поведенческие признаки сильно варьируют в этом отношении (некоторые очень устойчивы и на них не сказывается замена нескольких генов, тогда как другие изменяются при большинстве замен), все же было обнаружено, что большинство поведенческих различий имеет полигенную основу (см., например, [1311]). Однако часто число генов, определяющих различия в поведении животных разных линий, оказывается незначительным, и даже различие в одном гене может заметно отразиться на поведении. Так, увеличение неудач при попытках спариться у самцов Drosophila melanogaster, мутантных по гену желтой окраски, объясняется ослаблением интенсивности ухаживания, вызванным заменой одного этого гена [103].

По одному или по нескольким генам различаются организмы, это генетическое различие может проявляться многими путями; например, могут произойти изменения в органах чувств, эффекторах, пропорциях тела, общей возбудимости, а также в нервной системе. Так, различия в поведении запасания у двух видов тауи (Pi- pilio) связаны с различием в весе и в мускулатуре ног [515], а различия в предпочтении к семенам у европейских воробьиных птиц связаны с различиями в размерах клюва ([1309, 1053]; см. разд. 28.2). Кроме того, выбранные линии животных могут различаться не только и не столько по тому признаку, который измерялся. Например, Сирль [2174] показал, что крысы двух линий, отобранные по способности обучаться в лабиринте, различались также в отношении пугливости, и пониженная способность к обучению у крыс «неспособной» линии могла объясняться повышенной возбудимостью в экспериментальных условиях.

У животных, у которых детеныши зависят от материнской заботы, генетические различия могут сказываться на поведении весьма окольными путями. Ресслер [1990] исследовал поведение мышей двух линий, которые были выращены приемными родителями тех же двух линий во всех четырех возможных комбинациях. Если приемные родители принадлежали к той же линии, что и их воспитанники, то 60-дневные мышата проявляли более выраженную исследовательскую активность, больше весили и выживаемость их была выше. Ресслер пишет, что эти различия могут быть приписаны различиям в степени контакта родителей и детенышей. Однако этот фактор зависит и от того, к какой линии принадлежат родители, и от того, к какой линии принадлежат детеныши. Таким образом, даже с помощью метода перекрестного воспитания не удается полностью разделить генетические факторы и постнатальные влияния.

В одной из своих работ Ресслер [1991] выявил четыре параметра инструментального обучения, зависящие от того, к какой линии принадлежали мыши, вырастившие родителей подопытных мышей. Таким образом, различия в условиях, в которых росли детеныши, выращиваемые родителями, принадлежавшими к двум разным линиям, оказали впоследствии влияние на их поведение, в том числе на родительское, так что вызвали сходные изменения поведения и во втором поколении. Следовательно, влияние окружающих условий может передаваться через поколение. Дененберг и Розенберг [554] показали, что такие влияния могут передаваться и через два поколения; например, на поведении внуков может отразиться то, достаточно ли часто их бабушек брали в руки. В этом случае стимуляция, полученная «бабушками» в раннем возрасте, отражалась на поведении «внуков» лишь в том случае, если матери (второе поколение) в раннем возрасте некоторое время содержались в более свободных условиях. Эти данные показывают, что не следует слишком поспешно приписывать различия между линиями только генетическим факторам [334, 1990]. О сложности этой проблемы свидетельствует тот факт, что линия, к которой принадлежит детеныш, сказывается на поведении его родителей (приемных) не только во взаимоотношениях типа «детеныши — родители» [1175].

Итак, различия в генетической конституции могут по-разному отражаться на развитии; это справедливо и для влияния внешних условий. Они могут, например, воздействовать непосредственно на процесс развития, вызывать изменения гормонального баланса или обеспечивать возможность обучения. При исследовании развития поведения следует четко разграничивать все эти и другие возможности.

В следующих главах мы рассмотрим некоторые вопросы, относящиеся к развитию различных сторон поведения. Поскольку процессы развития очень сложны, необходимо разработать аналитический подход и сначала рассмотреть развитие отдельных фрагментов механики поведения. Их интеграция будет рассматриваться позднее. Методы, используемые обычно при исследовании поведения, представляют собой различные варианты депривациоиного эксперимента, который в сущности ставит следующий вопрос: как будет развиваться поведение, если удалить тот или иной фактор, считающийся важным для его развития? Поэтому нас будет в большой степени интересовать проблема стабильности процессов развития при изменении внешних условий. Обнаружив, что тот или иной фактор влияет на рассматриваемое поведение, можно исследовать, каким именно образом он действует.



загрузка...