загрузка...
 
19.1. ДВИЖЕНИЯ, ФОРМА КОТОРЫХ НЕ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ «ПРАКТИКОЙ» ИЛИ «ПРИМЕРОМ»
Повернутись до змісту

19.1. ДВИЖЕНИЯ, ФОРМА КОТОРЫХ НЕ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ «ПРАКТИКОЙ» ИЛИ «ПРИМЕРОМ»

У бабочки брюквенницы (РЬепвпарЬ), когда она появляется из куколки, движения полета уже полностью сформированы, а происходящее в течение первых нескольких дней совершенствование этих движений связано, вероятно, не с их изменениями, а с затвердением кутикулы крыльев [1919]. Таким образом, опыт практически не влияет на развитие характера движений. Аналогично у аксолотлей плавательные движения появляются еще до выхода из икринок [446, 2420]; у шпор


цевой лягушки (Xenopus laevis), только что завершившей метаморфоз, можно сразу же вызвать движения, характерные для ловли добычи, тогда как головастики этого вида питаются, фильтруя воду [638]. У птенцов гнездовых птиц видоспецифичпая реакция выпрашивания корма появляется еще до того, как их начинают кормить родители: выпрашивая корм, птенцы обычно вытягиваются вверх, используя стенки гнезда как опору, однако присутствие опоры не обязательно для проявления этой реакции (Вайнс, в печати). Птенцы могут также «чистить» не отросшее еще оперение и затаиваться, впервые услышав тревожный крик родителей (см., например, [153, 1850]). У низших позвоночных, по наблюдениям над особями, история развития которых была полностью известна экспериментатору, многие сигнальные движения (гл. 27) появлялись при первом же предъявлении соответствующих раздражителей (см., например, [493]), хотя у чаек [1811] и обыкновенного гоголя [503] такие движения вначале более изменчивы, чем после развития их сигнальных функций.

Большинство известных фактов относится к беспозвоночным и низшим позвоночным, однако сходные примеры хорошо известны и среди млекопитающих. Эйбл-Эйбесфельдт [630, 632, 633] обнаружил, что у белок (Sciurus vulgaris) и хомяков (Cricetus cricetus) характерные движения, используемые при демонстрациях и уходе за потомством, не отличаются от нормальных по своей форме также у особей, выращенных в изоляции. Эйбл-Эйбесфельдт перечислил 65 движений песчанки (Meriones persicus), которые, по-видймому, не зависят от опыта. Готье-Пильтер [770] отметила, что у одногорбого верблюда перечисленные ниже движения «спонтанно» появляются после рождения в следующие сроки: верблюжонок начинает жевать на 10-й, кататься по земле на 74-й, подергивать головой на 120-й, зевать на 160-й, ударять хвостом на 198-й, встряхиваться на 304-й, кивать и потряхивать головой на 100-й, сосать на 100-й, лягаться на 156-й, мочиться на 185-й и потираться шеей о тело матери на 294-й минуте. Поднимается новорожденный верблюжонок в три приема — на 10-й, 87-й и 95-й минутах после рождения, а окончательно встает на ноги на 100-й минуте. Хотя многие из этих движений могли происходить и в пренатальный период, а некоторые и тогда могли иметь функциональное значение, большинство все же появляется без предварительной практики. Известны также многие другие подобные примеры.

У новорожденного ребенка имеется целый ряд стереотипных движений, причем их можно наблюдать даже у недоношенных детей. К ним, в частности, относятся повороты головы вправо и влево, которые, хотя и неспецифичны для пищевой реакции, используются также при поисках материнского соска и при сосании. Другой пример — хватательный рефлекс, возникающий в ответ на раздражение вестибулярного органа и (или) мышц шеи; этот рефлекс почти наверняка является рудиментом движения, которым детеныши приматов цепляются за шерсть матери [1951]. Через несколько недель после рождения у ребенка постепенно появляется улыбка, но она также не зависит от примера и подражания, поскольку ее можно наблюдать и у слепых детей [28, 7441.

Возвратимся к экспериментальным исследованиям. Громан [860] помещал птенцов голубей в тесные коробки, лишая их тем самым возможности двигать крыльями. Когда голуби, содержавшиеся в нормальных условиях (контроль), уже научились пролетать некоторое расстояние, выпускались из заточения подопытные птицы. Оказалось, что их полет практически ничем не отличается от полета контрольных голубей.

Объектом другого эксперимента послужило развитие плавательных движений у личинок земноводных [410, 411]. Первоначально эти движения в несовершенной форме появляются, когда зародыш еще находится в икринке, и постепенно — до и после выхода из икринки — они совершенствуются. Начиная со стадии, предшествующей развитию периферической нервной системы, животных опытной группы держали в растворе хлорэтона, что исключало всякие мышечные движения. Когда контрольные личинки, выращенные в нормальных условиях, уже хорошо плавали, личинок из хлорэтона перенесли в чистую воду. Оказалось, что, как только прекратилось действие наркотического препарата, подопытные личинки стали плавать ничуть не хуже контрольных. Фромм [750] повторил это исследование и обнаружил у личинок из опытной группы некоторые качественные изменения движений; однако не вызывает сомнения, что в основных чертах координация плавательных движений не зависит от какой бы то ни было тренировки.

Данные, полученные в экспериментах с хирургическим вмешательством, свидетельствуют о том, что некоторые стереотипные действия независимы от эффектов, возникающих при их выполнении. Вейсс [2537, 25381 менял местами зачатки левых и правых передних конечностей у эмбриона саламандры на стадии закладки передне- задних осей конечностей. Впоследствии у животных развивались нормальные конечности, но их передние стороны были повернуты назад. После развития иннервации пересаженные конечности двигались так, словно они оставались на прежнем месте, вызывая перемещение назад при движении всего тела вперед, и наоборот. Эксперимент длился больше года, и за это время никакой корректировки неадекватных движений трансплантированных конечностей не произошло. Вейсс [2539] обнаружил, что такие движения развиваются и в отсутствие сенсорной иннервации и что они сохраняются после перерезки спинного мозга непосредственно перед хвостовыми сегментами [2539]. Сходные результаты получены на рыбах [2268]; см. также описание работ Шекели, разд. 3.3.

Хотя эти опыты относятся в основном к механизмам «спинной мозг — конечности», которые относительно мало подвержены изменениям, они показывают, что многие движения не только развива
ются независимо от обучении, но и впоследствии не изменяются под его воздействием. Даже млекопитающие сравнительно рано утрачивают эмбриональную пластичность, так что перестройка связей между центром и периферией компенсируется впоследствии с очень большим трудом, если это вообще происходит. Обезьяны, у которых поменяли местами двигательные нервы бицепсов и трицепсов, научились подавлять неправильные движения локтя, но правильных движений они производить не могли [2262].

Независимость точной формы многих видоспецифичных движений от их результатов была показана также в экспериментах с гибридами между видами, различающимися по соответствующим стереотипам движений. К сожалению, таких случаев исследовано мало, так как виды, у которых гомологичные движения заметно различаются, слишком дал«ки друг от друга, чтобы была возможна гибридизация. Интересен пример с попугаями-неразлучниками (род Agapornis). Представители некоторых видов этого рода (например, A. roseicol- lis) добывают материал для ностройки гнезда, разрывая на длинные полоски бумагу, куски коры, листья и т. д. Попугайчик хватает эту полоску за один конец клювом, засовывает в оперение спины и надхвостья и таким образом переносит в гнездо. Засовывая полоски, попугайчик взъерошивает оперение, а затем прижимает перья, придерживая таким образом строительный материал. Представители других видов (например, A. fischeri) разрывают материал точно так же, но переносят его в клюве. Дилгер [586] изучал гибридов этих двух видов с момента, когда они начинают заготовлять гнездостроительный материал. Хотя гибридным особям не удавалось переносить куски коры и бумаги в оперении, они практически всегда, прежде чем начать перетаскивать материал в клюве, пытались воспользоваться этим приемом. Иногда движения, которыми они засовывали полоски, были несовершенными, но чаще неудачи объяснялись, например, тем, что, хотя сами движения были правильными, птица, засунув полоску в перья, не выпускала ее из клюва, или пыталась засунуть ее в неподходящий участок оперения, или хватала полоску за середину, а не за конец. Таким образом, часто движения были совершенно правильны, но несоответствие в выборе материала или в его ориентации делало их безуспешными.

Исследование стереотипных движений ухаживания у гибридов птиц также позволило получить интересные результаты. Например, Шарп и Джонсгард [2190] изучали поведение второго поколения гибридов кряквы (Anas platyrhynchos) и шилохвости (Anas acuta). Те демонстрации, которые у обоих родительских видов были одинаковыми, не изменились и у гибридов; если у родительских видов демонстрации протекали с разной интенсивностью, то у гибридов они характеризовались промежуточной интенсивностью. Если определенная демонстрация встречалась только у одного из родителей, то у гибридов она либо проявлялась полностью, либо вообще отсутствовала, либо была искажена. Лоренц [1569] показал, что у гибридов некоторых видов рода Anas можно наблюдать демонстрации, которые не встречаются ни у одного из родителей, но характерны для близких видов (см. также [1050] — работа по гибридам вьюрковых; [1435] — по гибридам горлиц, [1132] — по гибридам различных видов Gryllus).



загрузка...