загрузка...
 
19.3. РОЛЬ ОПЫТА
Повернутись до змісту

19.3. РОЛЬ ОПЫТА

Хотя многие видоспецифичные движения развиваются независимо от примера или упражнения, это еще не доказывает, что опыт не имеет никакого значения. Часто выполнению целостного двигательного акта предшествуют фрагментарные или незавершенные движения (164, 1411, 14271; Вайнс, в печати), и обратная связь от них может влиять на процесс его развития [2140]. Приведем в качестве примера работу Велкера [2544], детально исследовавшего развитие реакции обнюхивания у крыс. Этот процесс у взрослых особей состоит из интегрированной и координированной во времени последовательности сокращений четырех групп мышц, которые вызывают: 1) вспышки быстрых и частых дыхательных движений, 2) многократные движения вибрисс вперед и назад, 3) многократные движения кончика носа и 4) быструю серию движений, изменяющих положение головы. Развитие этой группы движений происходит постепенно; на 5-е сутки жизни развивается только первый из этих компонентов. Синхронное движение вибрисс назад происходит только на 4-е сутки, а синхронное движение вибрисс вперед на 7-е. Повторяющиеся движения носа и ноздрей появляются на 7-е сутки, а связанные с этим движения головы — на 8-е. Вначале частота дыхательных движений при обнюхивании лишь незначительно превышает частоту нормального дыхания, но на протяжении следующих 2 суток она возрастает, а затем с 10-х по 12-е сутки еще более увеличивается. По мере появления каждого типа движений они синхронизируются с уже имеющимися. С возрастом увеличивается и продолжительность периодов обнюхивания, особенно на 8—10-е сутки, т. е. именно в то время, когда устанавливается связь между обнюхиванием и локомоторными элементами исследовательского поведения. Приблизительно с 18-х суток движения при обнюхивании практически не изменяются. До сих пор еще не совсем ясно, какова роль ранних незавершенных форм движений или опыта при формировании этого двигательного акта. Необходим дальнейший анализ, поскольку на основании одних наблюдений нельзя решить, является ли постепенное совершенствование следствием опыта или просто коррелирует с ним. Хотя, как было показано, координация описанных движений сохраняется у взрослых особей с выключенной обонятельной обратной связью, не исключено, что в развитии поведения, характерного для обнюхивания, участвуют проприоцептив- ные факторы или (и) факторы среды.

Интересный случай представляют движения, с помощью которых некоторые воробьиные птицы придерживают корм одной или двумя лапами. Эти движения характерны для одних видов (например, для больших синиц и гаичек, относящихся к роду Parus) и никогда не наблюдаются у других (например, у зябликов). Тем не менее в развитии этого навыка у соответствующих видов важную роль играет обучение; молодые синицы вначале придерживают мучного червя весьма неуклюже и лишь позднее это движение совершенствуется [1078]. Развитие этого движения у ручных больших синиц подробно исследовала Вайнс [2465]. Все ее птицы независимо от того, имели они доступ к предметам, которые можно было бы зажать лапой, или нет, как только им предъявляли такой предмет, тут же пытались с большей или меньшей сноровкой выполнить это движение; при этом оказалось, что птицы, которые первоначально не имели доступа к семенам, впоследствии захватывали их энергичнее, чем опытные особи. Однако Вайнс обнаружила, что скорость совершенствования и стабилизации этого двигательного акта меняется в зависимости от возможности практиковаться с подходящими объектами; этот факт согласуется с точкой зрения, согласно которой обучение играет важную роль в развитии этого движения.

Даже в том случае, когда появление новой последовательности движений зависит от опыта, необходим тщательный анализ, прежде чем удастся оценить истинную природу его влияния. Например, обычно тараканы чистят свои антенны передними лапками. Если их ампутировать, то второй парой конечностей они обучаются пользоваться для этой цели только на 8—10-й день. Однако основные функции средних конечностей при этом не изменяются; стоит таракана с удаленными передними лапками положить на спину, как он сразу с помощью своих средних ног принимает нормальное положение. Возможно, в данном случае приобретение состоит не в обучении определенному движению, а в обучении определенной позе, когда насекомое стоит на трех ногах, причем центр тяжести располагается посередине «треножника» (Льюко, см. [373]).

Если новое движение формируется в результате опыта, то не исключено, что обучение происходит в результате сравнения информации, поступающей по системе обратной связи, с внутренней моделью (золль- верт)и частичное совпадение подкрепляется. На мысль о существовании такого механизма наводят, в частности, наблюдения за ребенком, обучающимся стоять или ходить. Позднее мы увидим, что такие процессы сравнения могут иметь место при формировании определенных видов голосовой сигнализации. Однако в большинстве случаев эта гипотеза не обязательна и только усложняет решение проблемы, поскольку неясно, как развиваются золльверт и механизмы сравнения.

Тем не менее весьма возможно, что проприоцептивная обратная связь от незавершенных стереотипных последовательностей движений может все же играть важную роль. Это особенно подчеркивали Шней- рла (2139, 2142] и Лерман [1480], которые, в частности, обсуждали исследования Куо [1426], посвященные развитию поведения эмбриона цыпленка. Через проделанные в скорлупе окошки можно видеть изменения одних движений и появление других. Совершенно очевидно, что их форма зависит от формы и относительных размеров соответствующих анатомических структур, а также от сокращения амниотической оболочки и движений желточного мешка. Кроме того, эмбрион подвергается непрерывной стимуляции в результате собственной активности и действия внешних факторов. Таким образом, процессы развития состоят из сложных взаимодействий между меняющимся организмом и меняющейся средой. Свои гипотезы Лерман выдвигал главным образом на основе данных о развитии у цышгенка клева- тельных движений. Куо обнаружил, что в результате изменений позы на ранних стадиях голова цыпленка ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Через несколько суток появляются активные кивки головой, которые могут быть условнорефлекторным ответом на мягкое прикосновение груди каждый раз, когда она поднимается. Через 6 суток движения головой возникают в ответ на более широкий диапазон раздражителей, таких, как давление желточного мешка или прикосновение к голове пальцев ног. Приблизительно тогда же при кивках начинает открываться клюв, в который попадает амниотическая жидкость. К 17-м суткам голова уже значительно подвижнее, время от времени цыпленок поднимает и вытягивает ее вперед, что сопровождается открыванием и закрыванием клюва. Таким образом, элементы клевательного движения появляются постепенно еще в яйце (см. также [834]).

Что касается значения этих наблюдений, то на этот счет мнения разделились. Шнейрла и Лерман считают, что в развитии реакции клевания после вылупления из яйца существенную роль играют взаимодействие эмбриона на ранних стадиях развития с непосредственным окружением и происходящие при этом движения. Например, Шнейрла [2142] указал, что «вкусовые и другие ощущения, возникающие в результате этих действий, могут играть роль агентов, подкрепляющих осуществление нервного контроля движений головы и клюва в ответ на внешнюю стимуляцию». Он предположил далее, что сначала возрастает реактивность головы к слабой тактильной стимуляции, возникающей при контакте с мягкой податливой тканью яйца, но позднее ее движения попадают под зрительный контроль, причем импульсы из возбужденных зрительных центров распространяются и активируют соматические афферентные центры, возбуждая функции, которые контролировались последними в эмбриональном состоянии (см. также разд. 21.2).

Это предположение, непонятно почему, рядом авторов было встречено иронически (см., например, [637, 1571, 2375, 2376]). Действительно, оно основано на одних лишь наблюдениях и не подкреплено экспериментами, однако гипотетические процессы, о которых говорит Шнейрла, сходны с теми, которые имеют место в других системах. Во-первых, известно, что активность органа даже в эмбриональном состоянии способствует полному выражению его функции. Например, Питерс и др. [1916] показали, что повторяющаяся стимуляция облегчает реактивность сетчатки эмбриона цыпленка. Во-вторых, значение и широкая распространенность образования интероцептивиых условных рефлексов того типа, о котором говорят Шнейрла и Лер- ман, были продемонстрированы во многих работах русских авторов [1979].

В-третьих, момент вылупления из яйца не является точкой отсчета для развития поведения: цыплята «ведут себя» еще в яйце. У них наблюдаются не только спонтанные движения, как это показали Хам- бургер и др*. (см. разд. 19.2), но также реакции на раздражители от собственного тела и внутрияйцовой среды (см., например, [1427]. Они реагируют также на раздражители из внешней среды; например, движения эмбриона прекращаются, когда раздается тревожный крик петуха [111], а при освещении яйца изменяется частота открывания клюва [1880]. У некоторых видов птиц стимуляция, источником которой является сам эмбрион, приводит к синхронизации вылупления из яиц всего выводка [2467]. Куо указывает, что если прибегать только к регистрации движений эмбриона на кимографе, то при этом упускаются существенные детали поведения, а это неизбежно приводит к преувеличению роли спонтанных движений и недооценке роли вызванных движений. В работах Куо, а также Хамбургера было показано, что поведение эмбриона до вылуплепия из яйца включает в себя сложные взаимодействия эмбриона с эмбриональными оболочками и другими компонентами окружающей среды, а также спонтанные и вызванные движения. Однако влияние факторов среды на поведение не обязательно означает, что они влияют на его развитие. Даже если в полушариях мозга эмбриона регистрируется спонтанная электрическая активность, то при реакции цыпленка на раздражитель может не наблюдаться перехода к быстрым низковольтным волнам, характерным для состояния внимания; по-видимому, при реакции функционируют только более простые нейронные механизмы [1917] и, следовательно, она оказывает лишь незначительное влияние на последующее поведение. Таким образом, внешние факторы могут влиять на поведение эмбриона, но их влияние на развитие поведения пока не доказано (см. также [831]).
Говоря об идеях Лермана и Шиейрлы, следует также иметь в виду, что a priori невозможно утверждать, какого именно рода опыт будет влиять на поведение. Например, Рейниерс [1992] показал, что у крысят, появившихся на свет в результате кесарева сечения, мочеиспускания не происходит до тех пор, пока их наружные половые органы пс подвергнутся слабому тактильному раздражению, как это бывает в норме, когда мать вылизывает детенышей. Вряд ли этот результат предсказуем заранее.

Наконец, известно, что у человека пренатальный опыт может влиять на дальнейшее поведение ребенка. Прехтль [1951] обнаружил прямую корреляцию между положением ножек плода в последнюю педелю перед родами и их постнатальным положением, а также рефлекторными реакциями (рис. 151). Нормальный ребенок отдергивает ноги, если уколоть подошву одной из них, и вытягивает, если слегка нажать на подошвы пальцем. Дети, появившиеся на свет в результате родов в тазовом предлежании с вытянутыми ногами, держат их вытянутыми и отвечают разгибанием на раздражение. В случаях тазового предлежания с согнутыми ногами наблюдается обратная картина — разгибание в ответ на слабое раздражение уменьшено, а рефлекс отдергивания усилен. В случаях тазового предлежания с одной согнутой ногой, а другой вытянутой постнатальные реакции соответствуют положениям ног. В тех случаях, когда диагностированное на 7-м или 8-м месяце беременности тазовое предлежание к моменту родов изменяется на головное, постнатальное положение ног, их подвижность и рефлексы не отклоняются от нормы. Следует, таким образом, предположить, что внутриутробная проприоцептивная стимуляция влияет па постнатальное положение конечностей и их рефлексы. Здесь можно найти аналогию с некоторыми фактами, обнаруженными Куо [1427] при исследовании куриных эмбриопов; Куо показал, что ноги у эмбрионов развиваются нормально только в том случае, если они поджаты и внешнее давление действует против силы тяжести.

Учитывая все эти факторы, а также то, что в данном случае не имеется прямых экспериментальных данных, разумнее придерживаться взглядов Шнейрлы, согласно которым внутрияйцовая среда и активность в эмбриональный период могут оказывать некоторое влияние на онтогенез клевания у цыплят, чем безоговорочно утверждать, что такого влияния не существует. Постоянство этой формы движения у разных особей и его очевидная стабильность в процессе развития мо- 1ут быть следствием постоянства внутрияйцовой среды, а не указанием на то, что внешняя среда не влияет на развитие данного движения. Хотя маловероятно, чтобы точные координированные движения, характерные для клевания, зависели от относительно неструктурированной внутрияйцовой среды, мы пока знаем очень мало о том, до какой степени внутрияйцовая среда может изменяться, не оказывая при этом влияния на развитие.

Лоренц, решительно возражая против указанной концепции, подчеркивал, что внутрияйцовая среда у разных видов различается гораздо меньше, чем поведенческие признаки, зависящие, по мнению Куо, от этой среды. Следовательно, предположение, согласно которому биение сердца эмбриона играет роль в формировании клевательных движений у цыплят (см. выше), не может объяснить, почему птенцы других видов не клюют, а, скажем, разевают клювы или «ныряют» за кормом. Это, однако, совсем другой вопрос: межвидовые различия могут определяться генетически, но влияние генетических факторов может выражаться в различной восприимчивости к одним и тем же внешним влияниям.

Несмотря на продолжающуюся последние 10 лет дискуссию по этому вопросу, он продолжает оставаться открытым; совершенно очевидно, что его решение невозможно без экспериментального подхода.

Теперь перейдем к постэмбриональному развитию. Среда может влиять на форму двигательных актов разными путями. У ребенка, страдающего рахитом, прямому воздействию подвергаются эффекторы, а состояние тревоги, вызванное враждебным окружением, выражается у некоторых людей в скованности, сказывающейся практически на всех движениях [139].

Когда форма движений определяется обучением, характер обучения может определяться анатомическими особенностями вида. Примером может служить поведение птиц с аномальным строением клюва. Особи со значительными отклонениями от нормы могут доставать корм «зачерпывающими движениями» или другими причудливыми приемами, полностью отсутствующими в репертуаре нормальных движений вида [732, 1937]. Поскольку развитие таких необычных движений, несомненно, обусловлено обучением, соответствующие нормальные движения также могли бы зависеть от обучения, и отсутствие индивидуальных отклонений в поведении можно было бы приписать отсутствию отклонений в строении соответствующих эффекторов [1053]. Конечно, при обучении новым двигательным актам всегда имеется элемент видоспецифичности, поскольку особи любого вида выполняют движения, близкие к характерным для этого вида, охотнее, чем движения, характерные для других видов. Это может объясняться сходством в структуре нервной системы и эффекторов.

Помимо этого, у позвоночных индивидуальные особенности многих двигательных актов являются модификациями видоспецифичных движений. Так, прежде чем взлететь, большинство птиц выполняют серию «начальных движений» взлета (рис. 143 и разд. 17.2). Эндрю [48] описал весьма своеобразные «начальные движения полета» у овсянок, содержавшихся в клетке, в которой жердочки были расположены слишком близко к потолку; после начальной стадии толчка, когда птица приседала и сжималась, тело вытягивалось вперед и вверх, пока клюв не становился вертикально, тогда как ноги и шея оставались в прежнем положении. Это движение, возникшее из нормального толчка при взлете в результате изменения порядка его составных элементов, стало стереотипным и сохранилось после того, как птиц перевели в более просторные клетки.

Другой пример. Когда синица (Parus sp.) подтягивает свисающий с жердочки на шнурке кусочек пищи, она тянет шнурок клювом, прижимает свисающий конец лапой, а затем повторяет эти действия, пока не доберется до приманки. Однако другие виды (например, зеленушка), которые редко пользуются лапами во время еды, так же редко употребляющих при подтягивании шнурка; вместо этого у них развился своеобразный способ на основе видоспецифичных движений. Например, многие особи медленно пропускают шнурок через клюв, подтягивая его движениями подклювья, как это делается обычно при вышелушивании семян. Другие движения также, видимо, являются модификациями ранее существовавших движений [2463, 2464].

Аналогичное формирование индивидуальных характерных последовательностей движений на основе ви до специфичных элементов можно наблюдать на примере так называемых «суеверных» движений у голубей. Если голубю давать корм через произвольные промежутки времени независимо от его поведения, то он начинает повторять некоторые движения, которые случайно совпали по времени с подкреплением. Поскольку вероятность совпадения этого движения с подкреплением возрастает, возрастает и частота его выполнения. Различные причудливые движения вроде быстрого вращения на одном месте или коротких движений головой, похожих на тик, могут возникать именно таким образом [1019], 2226]. Индивидуальные стереотипные движения особенно часто встречаются у животных, содержащихся в клетках [1122], и весьма возможно, что их развитие определяется многими факторами.

Развитие тонких двигательных навыков у приматов поднимает слишком обширный круг вопросов, чтобы его можно было здесь обсудить. Известно все же, что каждый такой навык зависит от выработки предшествующих движений и, следовательно, в конечном счете от видоспецифичных факторов [2118]. Весьма важную роль играет обратная связь у человека; сравнение выполняемого движения с «моделью», или золльвертом, требуемого двигательного акта имеет важное значение для его формирования [1887]. Это особенно заметно, когда мы слышим мотив, а потом пытаемся его воспроизвести: сначала мы запоминаем этот мотив, а потом подгоняем движения голосовых мышц таким образом, чтобы максимально приблизиться к тому, что мы запомнили. Как мы увидим, аналогичные процессы лежат в основе развития песни у птиц.

Специального упоминания заслуживает проблема развития движений, связанных с употреблением приматами орудий. Известно довольно много примеров использования животными различных предметов в качестве орудий [902, 1433, 1473, 2375], но у всех видов, за исключением приматов, соответствующие движения почти всегда носят видоспецифичный характер и хотя совершенствуются благодаря практике, однако могут развиваться и независимо от примера. У приматов [432, 902, 1472] действия, связанные с использованием орудий, гораздо разнообразнее, для их развития часто оказывается важным подражание [679].

Например, отмечалось, что многие приматы используют различные предметы в агонистических ситуациях (см. список литературы в [902]), а дикие шимпанзе применяют палки и как дубинки, и как дротики [1472]. Размахивание отломанными ветками составляет часть агрессивной демонстрации у самцов шимпанзе: животное хватает ветку и размахивает ею на бегу. Возможно, использование веток в качестве оружия развивалось на основе этого поведения (см. также [1391]). Однако иногда используют палки в качестве орул;ия и неполовозрелые животные, а это указывает на то, что онтогенетическое развитие этой формы поведения не обязательно развивается из агрессивных демонстраций взрослого самца.

Метание «в цель» ван Лавик-Гудолл отметила у 10 шимпанзе, однако попаданий было всего 5 из 44 бросков; обычно животные бросали предмет точно по направлению к цели, но не могли правильно рассчитать усилие. Возможно, что метание также развивается из демонстраций самца, во время которых он часто делает движения, аналогичные движениям при броске, если даже в руке у него ничего при этом нет (кстати, если он при такой демонстрации размахивает каким-нибудь предметом, то иногда выпускает его).

Ван Лавик-Гудолл отметила также случаи, когда шимпанзе использовали орудия при добывании пищи. Для «выуживания» муравьев и термитов из их ходов используются соломинки и прутики; иногда шимпанзе даже изготовляют себе при этом орудие — очищают ветку от листьев и т. п. и могут также заранее подобрать ветку и принести ее к муравейнику или термитнику с некоторого расстояния. У молодых животных эти навыки развиваются постепенно и почти наверняка включают элемент подражания: детеныши и молодые шимпанзе зондируют прутиками отверстия термитника, используя те же приемы, что и присутствующие тут же мать или другое взрослое животное. Они проявляют поразительную настойчивость, даже если прутик слишком короток или обследуемая норка пуста. Соломинки и прутики употребляются также как «обонятельный зонд»: шимпанзе погружает его в отверстие, затем извлекает и обнюхивает кончик. Кроме того, они используют палки, пытаясь открыть ящик. Ван Лавик-Гудолл удалось обнаружить, что дикие шимпанзе могут использовать разжеванные листья в качестве губки, чтобы собрать воду из углублений, до которых они не могут дотянуться губами; листьями они также вытирают загрязненные участки тела.

Давно известно, что в неволе шимпанзе могут подтягивать палкой пищу, до которой не могут дотянуться рукой из-за решетки, или же строят пирамиду из ящиков, чтобы достать подвешенный к потолку банан [595, 1376]. В таких случаях в «решепии задачи» важную роль играет предшествующий опыт манипулирования с предметами, а Шиллер [2118] подчеркивал значение видоспецифичных исследовательских и манипуляторных движений, уже имеющихся в репертуаре животного. Весьма важна также имитация движений других шимпанзе или человека, так как известно, что шимпанзе способны к подражанию [961]. Однако сейчас, когда мы гораздо больше знаем о двигательных навыках диких шимпанзе, было бы весьма полезно провести дальнейшие исследования в экспериментальных условиях их способности использовать орудия.

Наконец, следует подчеркнуть, что развитие того или иного двигательного акта выражается в изменении не только формы движения, но и контролирующего его механизма. Например, было показано (см. разд. 3.5), что при задержке в системе слуховой обратной связи речь говорящего становится несвязной, причем задержка слуховой обратной связи сильнее сказывается на речи 7—9-летнего ребенка, чем на речи ребенка в возрасте 4—6 лет; это объясняется, видимо, усилением контроля над речью с возрастом [2236, 2655]. Взрослая реакция на задержку обратной связи начинается примерно с 12-летнего возраста [1975].

Другой пример. Степень зависимости тонких движений от эк- стероцептивной стимуляции может определяться опытом. Так, Паултон [1945] исследовал, как испытуемые следят за стрелкой, совершающей правильные колебания. После тренировки они могли следить за стрелкой очень точно, даже если ее на какие-то мгновения затемняли. Бродбент [329] указал, что в результате тренировки дви- жевия становятся более независимыми от других видов активности: если данная последовательность движений часто повторяется в одном и том же порядке, то первая часть комплекса раздражителей содержит почти всю необходимую информацию, вследствие чего остальная часть информации этого комплекса становится избыточной и нервные механизмы высвобождаются для решения других задач.



загрузка...