загрузка...
 
25.1.ОБЩИЕ ПРИЧИННЫЕ ФАКТОРЫ
Повернутись до змісту

25.1.ОБЩИЕ ПРИЧИННЫЕ ФАКТОРЫ

В гл. 3 мы уже видели, что по мере повышения интенсивности причинных факторов, специфичных для данного врожденного стереотипа движения, повышается и частота появления отдельных компонентов этого стереотипа. Все эти компоненты зависят от одних и тех же причинных факторов (это соответствует нашему определению фиксированной последовательности движений), но различаются пороговыми уровнями стимуляции, необходимыми для их»появления.

Точно так же и более разобщенные на временной шкада разнообразные виды активности могут иметь общие причинные факторы. Отдельные экспериментальные манипуляции (будь то предгшвление внешнего раздражителя или изменение внутреннего состояния) могут изменять вероятность появления некоторых определенных видов активности, но относительно мало влияют на остальные. Например, введение самцу зяблика андрогена влияет на проявление у него реакций ухаживания, на характер и интенсивность агрессивных реакций по отношению к другому самцу, на частоту его песен и т. д.; андрогены служат общим причинным фактором для многих различных видов активности, хотя, разумеется, влияют на них не одинаково. Аналогично период лишения пищи может повлиять на интенсивность реакции крысы на предъявленный пищевой раздражитель, на скорость побежки по коридору, в конце которого крыса раньше находила пищу, на длительность времени, проводимого в обследовании собственной клетки, и т. д. Точно так же обстоит дело и с внешними факторами — стимулы, исходящие от мышат, увеличивают частоту многих реакций у взрослых мышей: перетаскивания, гнездо- строения, вылизывания, принятия специфической позы кормления [226]. Раздражители, исходящие от яиц, влияют на ряд различных видов активности, связанных с насиживанием у серебристой чайки [103].

Множественные последствия, казалось бы, простого изменения независимой переменной могут возникать различными путями.

Изменение независимой переменной может оказаться не столь простым, как это представляется на первый взгляд, так как оно влечет за собой раздельные, но коррелирующие изменения, которые влияют на разные реакции. Такая ситуация возникает в тех случаях, когда стимулы, специфичные для двух рассматриваемых реакций, представляют собой отдельные признаки комплекса (см., например, гл. 6 и 16). Различные стереотипные движения, используемые канарейкой при строительстве гнезда, образуют временные ассоциации частично вследствие того, что все они вызываются раздражителями, действующими, когда птица находится в гнезде, однако каждое из этих движений вызывается своим собственным специфическим раздражителем. Зигзагообразный танец самца колюшки перед самкой представляет собой чередование агрессивных приближений и брачных «подманиваний» к гнезду, так как готовая к нересту самка обладает как некоторыми признаками «вторгшегося чужака», вызывающими агрессивные реакции, так и признаками, вызывающими половые реакции (вздувшееся брюшко, вертикальное положение тела (рис. 176) [2185].

Общий фактор может более или менее независимо действовать на механизмы, контролирующие два типа поведения. Например, если гормон влияет на разные формы поведения, это может быть обусловлено его действием скорее на различные участки мозга, чем на какой-то высший механизм (как это предполагалось ранее), или влиянием как на центральные, так и на периферические механизмы, как, например, при брачном и гнездостроительном поведении самок канарейки (см. разд. 26.1). Если воздействие гормона даже на один вид активности может быть осуществлено через несколько механизмов (см. разд. 10.2), то при действии гормона на два вида активности это еще более вероятно.

Одиночный фактор может действовать на механизм, влияющий па появление нескольких реакций. Например, вид хищника вызывает возбуждение вегетативной системы и таким образом влияет на множество различных реакций, находящихся под ее контролем.

Независимая переменная может оказать тормозное влияние на некоторые виды активности, что приведет к выявлению связей между другими видами активности, не подвергшимися зтому влиянию. Так, многие виды ночной активности коррелируют лишь потому, что они не подавляются темнотой. Объединяться в последовательность могут и такие виды активности, которые имеют низший ранг в «порядке очередности» и появляются только в отсутствие тенденций к реакциям более высоких рангов. Такой может быть одна из причин образования ассоциаций различных движений при «гигиеническом», или «комфортном», поведении. Редко бывает, чтобы эти движения прерывали ход уже начавшегося другого вида активности, носами они прерываются очень, легко.

Какими бы ни были механизмы, через которые опосредовано действие общего причинного фактора, разница в величине «порогов» для разных видов активности — явление обычное. Так, в зависимости от дозы введенного эстрогена самка канарейки будет вести себя по-разному: прыгать среди предложенного ей гнездового материала и лишь изредка подбирать его, затем будет подбирать и перетаскивать его с места на место до тех пор, пока не уронит; наконец, она начнет собирать материал, переносить к определенному месту и укладывать там. Точно так же при виде ястреба у воробьиных птиц может возникнуть любая реакция, начиная от мимолетного взгляда до стремительного броска в укрытие, и частично это зависит от интенсивности раздражителя (размер, дистанция и т. п.). В таких случаях начальные фазы последовательности реакций представляют собой низкопороговые виды активности, для которых требуется более низкий уровень мотивации, или меньшая интенсивность стимулов, чем для типов активности, появляющихся позднее.

Хотя общие причинные факторы могут формировать временные ассоциации из различных видов активности, их влияйие на порядок появления компонентов в последовательности определяется лишь разницей в порогах. Например, специфические движения крачек при чистке оперения после купания можно разделить на три группы, в основном состоящие из 1) встряхивания головой и чистки оперения на груди и спине, 2) встряхиваний и чистки оперения крыльев, 3) чистки маховых и рулевых перьев. Появление движений каждой из этих категорий зависит от завершенности всей последовательности и ее общей частоты. Поскольку возникающие различия нельзя отнести на счет различий во внешних стимулах, вызывающих чистку, ван Иерсел и Бол [1223] предположили, что они связаны с различиями во внутренних факторах, обусловливающих чистку. Согласно зтой точке зрения, все три группы движений имеют разнЬе пороги. Изменения в характере интенсивности движений чистки при переходе от одной серии к другой обусловливаются изменениями внутренних факторов, прйводящих к изменениям доли движений с высоким порогом. Бэсток и Мэннинг [165] высказали такие же предположения относительно формирования последовательности реакций в церемонии ухаживания Drosophila melanogaster. К подобным же выводам пришел Тугендхэт-Гарднер [2435], анализируя охотничье поведение пауков-скакунов. Однако таким образом могут формироваться лшць самые общие черты последовательности реакций.

С определенной степенью точности отношения между причинными факторами, контролирующими поведение животного, можно изобразить в виде иерархической системы. Например, репродуктивное поведение самцов колюшки можно классифицировать согласно схеме, приведенной на рис. 177 [2388].
Подобным же образом можно классифицировать и другие типы поведения, например пищевое. Такую иерархическую классификацию можно также рассматривать как соответствующую иерархической организации причинных факторов. Так, все виды репродуктивного поведения находятся под влиянием определенных гормонов, но на следующем, боЛ’ее низком уровне демонстрацию агрессивного поведения вызывает появление самца-соперника, а демонстрацию брачного поведения — появление самки. В свою очередь для каждой

формы агрессивного поведения существуют свои определенные специфические факторы. На следующем этапе анализа вводится предположение, что каждый уровень иерархической системы отражает какой-то определенный нервный механизм, что действие этих нервных механизмов определяется причинными факторами и что каждый нервный механизм оказывает влияние на состояния «подчиненных» ему механизмов. Тинберген [2388] разработал схему такого типа, однако ее зависимость от энергетической модели мотивации (см. разд. 9.1) ограничивает область ее применения. Хотя многочисленные свидетельства того, что локальная центральная стимуляция может приводить к сложным и функционально значимым последовательностям поведенческих актов, складывающимся из нескольких видов активности, дает определенное основание считать, что механизмы, лежащие в основе поведения, могут быть связаны в иерархическую систему, тем не менее соответствующих физиологических данных о существовании высших уровней такой иерархии механизмов пока далеко не достаточно. Однако на низших уровнях структурная основа иерархической организации в ряде случаев известна. Например, движения насекомых зависят от последовательного действия сегментарных механизмов, межсегментных связей и влияний из подглоточного и надглоточного ганглиев, причем каждый из этих последовательно действующих механизмов оказывает более общее влияние (см., например, [2036, 2539, 25861, а также гл. 12).



загрузка...