загрузка...
 
25.5.ЗАВЕРШАЮЩИЕ СТИМУЛЫ И (ИЛИ) ПОДКРЕПЛЕНИЕ
Повернутись до змісту

25.5.ЗАВЕРШАЮЩИЕ СТИМУЛЫ И (ИЛИ) ПОДКРЕПЛЕНИЕ

Особый пример общих причинных факторов (см. разд. 25.1) представляют стимулы, приводящие последовательность поведенческих актов к завершению. Поскольку такие «завершающие стимулы» влияют на целый ряд различных типов поведения, они играют определенную роль в их временнбй интеграции.

Высота столбиков указывает процентное отношение числа посещений искусственного гнезда к числу посещений стандартного гнезда в ближайшие дни.

(завершающие стимулы в церемонии ухаживания у трехиглой колюшки и в питьевом и пищевом поведении млекопитающих) мы уже рассмотрели в гл. 10. В качестве еще одного примера можно привести гнездостроительное поведение домашней канарейки. В этом случае стимулы, получаемые самкой от гнезда, которое она строит, вызывают уменьшение гнездостроительного поведения и, таким образом, играют роль в подавлении всей гнездостроительной активности примерно ко времени откладки яиц (рис. 183).


Строительство прекращается не внезапно после «контакта» с готовым гнездом, гнездостроительная активность снижается постепенно в результате повторной стимуляции. В действительности это-проис- ходит очень часто; завершающий стимул редко действует по принципу «все или ничего». Кроме того, стимулы, являющиеся завершающими для данной последовательности, не обязательно должны снижать частоту всех звеньев этой последовательности. В случае с гнездостроительным поведением канарейки возможно, что стимулы от гнезда оказывают влияние и на вероятность последующего сбора материала, и на перенос его к гнезду, и на укладку в гнезде. В этом случае завершающие стимулы явно играют важную роль в наблюдаемой временнбй корреляции между различными элементами. У самца горчака (ЙНойеив атагия) мы обнаруживаем более сложный процесс. Самка горчака откладывает икринки вблизи пресноводного моллюска, к жаберным лепесткам которого они прикрепляются. Запах свежеотложенной икры повышает агрессивность самца и увеличивает «скользящие броски» — движения, характерные для ранних фаз церемонии ухаживания, а также связанные с выделением спермы,— после того как самка отложит икринки. Однако частота других половых движений при запахе свежеотложенйых икринок понижается, по-видимому вследствие повышения агрессивности. Анализ показывает, что различные половые движения подавляются в разной степени, причем на большинство из них запах оказывает довольно "сильное влияние, а на «скользящие броски» не оказывает никакого. Таким образом, запах икринок служит завершающим стимулом для большинства видов половой активности (хотя действует посредством того, что повышает агрессивность) и не является таковым для «скользящих бросков» [2583]. Следовательно, действие запаха икринок на временные корреляции между различными видами половой активности у горчака довольно сильно отличается от действия гнезда на гнездостроительную активность у канареек.

Завершающие стимулы не только приводят к концу определенную последовательность поведенческих реакций, но могут оказывать влияние и на вероятность повторения определенных реакций. Как было показано выше (гл. 24), если после той или иной реакции, выполненной голодным животным, будет следовать краткое предъявление пищи, то частота повторения этой реакции может возрасти; если же прекратить предъявление пищи, то частота вновь уменьшится (см. разд. 24.2). Такое подкрепление влияет не только на сохранение оперантных реакций, но и на их временной ход. Распределение реакций во времени в основном обусловливается «режимом подкрепления», определяющим и число оперантных реакций, необходимое для получения подкрепления, и обычно временное распределение этих реакций. При режиме с переменным интервалом подкрепления голубь, например, получает пищу при клевках диска через некоторый период после предварительного предъявления пищи; этот период варьирует случайным образом от одного предъявления к другому.


В результате реакция будет происходить с довольно постоянной частотой. Если же пищевое подкрепление будет предъявляться через фиксированный интервал, т. е. подкрепление будет даваться только за реакцию, произведенную через определенное время (? с) поело предыдущего подкрепления, то птица сначала будет клевать диск редко, а затем все чаще до очередного подкрепления. В результате график зависимости частоты реакций от времени приобретает характерный «зубчатый» вид (рис. 184) [696].

Каким точно образом осуществляется регуляция временнбй последовательности реакций, пока не известно. Было высказано предположение, что последовательность реакций обусловливается

Рис. 184. Суммарная регистрация реакций, проведенная при режиме с фиксированным интервалом (А), когда подкрепление может быть получено лишь в конце каждой минуты, и при режиме с переменным интервалом (Б), когда подкрепление может быть получено в среднем через две минуты.

Масштаб графика по оси ординат (общее число-реакций) и по оси абсцисс (время) показан слева от каждого рисунка (в рамке). Короткими черточками отмечены моменты получения подкрепления.

«цепной зависимостью», в которой каждая реакция действует как дифференцировочный раздражитель для следующей. Однако с помощью одних только понятий последовательности реакций нельзя объяснить постоянство частоты реакций при режиме с переменным интервалом подкрепления и «зубчатое» распределение при режиме с фиксированным интервалом. Кроме того, когда непрерывный контроль реакции со стороны раздражителей прерывается, например, временным прекращением подкрепления или стимулом, в присутствии которого реакция никогда не подкрепляется, «зубчатое» распределение реакций в пределах каждого интервала сохраняется [284, 1316]. Последовательность реакций при режиме с фиксированным интервалом должна, следовательно, иметь какие-то дополнительные временные «точки отсчета», по-видимому связанные с прежним подкреплением [577]. Такой точкой отсчета может служить интервал между реакциями в данной конкретной ситуации. Например, при режиме с фиксированным интервалом подкрепление поступает тогда, когда сумма интервалов между реакциями после последнего подкрепления станет равной или превысит величину фиксированного интервала. Значит, частота реакций может в какой-то степени зависеть от возрастания вероятности подкрепления, по мере того как «накапливаются» интервалы между реакциями [1798]. Однако при режиме с фиксированным интервалом, который определяет только то, что реакция должна происходить через некоторое время после того, как закончится интервал-, остаются неконтролируемыми многие параметры последовательности реакций. Действительно, хотя последовательности реакции при большинстве нормальных режимов могут быть приближенно описаны как «зубчатые» или как «постоянные», при использовании более точных измерений, таких, как частота реакций в любой данный момент или интервал между реакциями, оказывается, что они варьируют от особи к особи и даже у одной особи. Иными словами, такие режимы не контролируют важные факторы, влияющие на последовательность реакций. В той степени, в какой каждая оперантная реакция зависит от предшествующей реакции, будь то оперантная реакция или какая-то другая нерегист- рируемая реакция, режим, оставляющий такие зависимости неопределенными, теряет контроль над появлением реакции [283].

Та степень, с какой подкрепление контролирует последовательность реакций в ограниченной ситуации, дает основание полагать, что оно играет важную роль в интеграции естественных последовательностей поведенческих реакций. Однако, как мы уже видели в случае гнездостроительного поведения канарейки, не только подкрепление, но и общие причинные факторы, цепные зависимости и другие следствия выполнения реакций могут также играть роль в интеграции последовательности. Точное значение каждого из этих процессов в интеграции естественных последовательностей еще предстоит выяснить.



загрузка...