В отличне от Р-окисления, синтез жирных кислот совершается в цитоплазме. Однако аце- тил-КоА, возникающий только в митохондриях, неспособен преодолевать их мембрану. В какой- то степени выходу его в цитозоль содействует карнитин, пригодный для переноса не только крупных ацильных. но и небольших ацетильных
Рис. 7-10. Разложение цитрата.
фрагментов. Но гораздо весомее вклад транспорта в составе лимонной кислоты, для которой имеется «своя» транслоказа. Цитрат, образуемый при конденсации ацетил-КоА и ЩУК (1-я реакция ЦТК), переносится ею в цитозоль, где протекает обратный процесс, требующий, однако, затраты АТФ (рис. 7-10) и катализируемый другим ферментом — цытрат-лиазой..
Молекулы ЩУК возвращаются в митохондрии лишь после восстановления до яблочной кислоты, производимого цитоплазматической малатдегидрогеназой. Завершение транспорт^ ного цикла возможно двумя способами (см. схему на рис. 7-11).
Рис. 7-11. Два варианта челночного транспорта ацетил-КоА из митохондрий в цитозоль А - трикарбоксилат-транслоказа; Б - дикарбоксилат-транслоказа; В - лируват-транслоказа.
Один из них осуществляется сразу же, - благодаря дикарбоксилат-транслоказе, переносящей малат в митохондрии, где он с участием малатдегидрогеназы (теперь уже митохондриальной) превращается опять в оксалоацетат, который может быть использован в новых актах челночного транспорта.
Другой способ возвращения ЩУК в митохондрии отличается тем, что малат цитозоля сначала атакуется яблочным ферментом (malic enzyme). Это тоже малатдегидрогеназа, но не обычная, а декарбоксилирующая. И в качестве кофермента она использует не НАД, а НАДФ. Одновременно с окислением малата яблочный фермент осуществляет реакцию декарбоксилирования, из-за чего продуктом является не ЩУК, а пиру ват (рис. 7-12).
Образовавшийся пируват поступает в митохондрии (см. рис. 7-11), где превращается в ацетил-КоА путем окислительного декарбоксилирования, показанного на рис. 5-15 (но во- обще-то может использоваться и для восполнения фонда ЩУК, как это было отмечено в разделе 5.3.6). Другой продукт яблочного фермента - НАДФ-Нг ~ тоже оказывается очень кстати: эта форма данного кофермента необходима для реализации восстановительных стадий биогенеза жирных кислот.
