загрузка...
 
Получение энергии в результате анаэробного дыхания
Повернутись до змісту

Получение энергии в результате анаэробного дыхания

При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов в элек- тронтранспортной цепи являются неорганические или органические соединения. Например, если конечным акцептором электронов является

БО^-, то процесс называют сульфатным дыханием, а бактерии - суль- фатвосстанавливающими или сульфатредуцирующими. В том случае, если конечным акцептором электронов служит N03 или N02, то процесс называется нитратным дыханием или денитрификацией, а бактерии, осуществляющие этот процесс, - денитрифицирующими. В качестве конечного акцептора электронов может выступать СО2, процесс соответственно называют карбонатным дыханием, а бактерии - метаногенными (метанобразующими). Одним из немногих примеров, когда конечным акцептором служит органическое вещество, является фума- ратное дыхание.

Бактерии, способные к анаэробному дыханию, имеют укороченные электронтранспортные, или дыхательные, цепи, т. е. они не содержат всех переносчиков, характерных для дыхательных цепей, функционирующих в аэробных условиях. Кроме того, в дыхательных цепях анаэробов цитохромоксидаза заменена соответствующими редуктазами. У строгих анаэробов не функционирует цикл Кребса или же он разорван и выполняет только биосинтетические, но не энергетические функции. Основное количество молекул АТФ при анаэробном дыхании синтезируется в процессе мембранного фосфорилирования.

По отношению к молекулярному кислороду бактерии, осуществляющие анаэробное дыхание, являются факультативными или облигатными анаэробами. К облигатным анаэробам относятся сульфатвосстанавли- вающие и метаногенные бактерии. К факультативным анаэробам - денитрифицирующие бактерии и бактерии, осуществляющие фумаратное дыхание. Факультативные анаэробы могут переключать свой энергетический метаболизм с аэробного дыхания в присутствии в среде молекулярного кислорода на анаэробное дыхание в отсутствии молекулярного кислорода.

Выход АТФ при анаэробном дыхании меньше, чем при аэробном, но больше, чем при брожении.

Рассмотрим примеры некоторых основных типов анаэробного дыхания.

Нитратное дыхание, или денитрификация

Как уже упоминалось, конечными акцепторами электронов при нитратном дыхании являются нитраты (N03) или нитриты (N02). Результатом нитратного дыхания является восстановление N03 или N02 до газообразных продуктов (N0, N20 или N2). Следует отметить, что к денитрификации (как, впрочем, и некоторым другим процессам азотного цикла) способны только бактерии, у эукариот эти реакции не происходят.

Суммарную реакцию нитратного дыхания, где окисляемым субстратом является глюкоза, а конечным акцептором электронов - нитраты, можно записать следующим образом:

СбН120б + 4 N03 —- 6С02 + 6Н20 + 2^ + х (кДж)

Полный процесс денитрификации состоит из четырех реакций восстановления, каждая из которых катализируется специфическими мембраносвязанными редуктазами.

Первый этап: восстановление нитрата до нитрита, катализируют молибденсодержащие ферменты нитратредуктазы:

N03 + 2е" + 2Н+ — N02 + Н20 Второй этап: восстановление нитрита до оксида азота, катализируют нитритредуктазы:

N02 + е~ + Н+ — N0 + 0Н"

Нитрат- и нитритредуктазы очень чувствительны к молекулярному кислороду, который ингибирует их активность, а также репрессирует синтез. Соответственно данные реакции (восстановление нитрата до нитрита и восстановление нитрита оксида азота) могут протекать только в том случае, когда кислород полностью отсутствует или когда его концентрация незначительна.

Третий этап: восстановление оксида азота до закиси азота, катализируют редуктазы оксида азота:

2Ш + 2е~ + 2Н+ — ^0 + Н20 Четвертый этап: восстановление закиси азота в молекулярный азот, катализируют редуктазы закиси азота:

^0 + 2е" + 2Н+ — N + Н20 У денитрифицирующих бактерий, которые являются факультативными анаэробами, функционирует полная электронтранспортная цепь в

 

 

 

 

Денитрифицирующие бактерии широко распространены в природе. Они принадлежат ко всем основным физиологическим группам: фото- трофным, хемолитотрофным, грамположительным и грамотрицательным факультативным анаэробам. Однако в большей степени способность к денитрификации распространена у бактерий родов Bacillus и Pseudomonas.

Денитрифицирующие бактерии - это обитатели пресных и морских водоемов, почв разного типа, хотя процесс денитрификации у них происходит только в анаэробных условиях, т. е. когда содержание кислорода падает ниже 0,2 %. Этот процесс считается вредным для сельского хозяйства, так как доступные для растений нитраты превращаются в недоступный для них молекулярный азот, что приводит к обеднению почвы азотом. Тем не менее денитрифицирующие бактерии являются важным звеном в круговороте азота в природе, обогащающим атмосферу молекулярным азотом. Кроме того, эти бактерии играют положительную роль в очистке подземных вод и почв от накопившихся в результате деятельности человека (внесение высоких доз удобрений, промышленные стоки) нитратов и нитритов, которые в больших концентрациях токсичны для живых организмов. В связи с этим денитрифицирующие бактерии используют для очистки сточных вод от нитратов.



загрузка...