загрузка...
 
Грамотрицательные кокки
Повернутись до змісту

Грамотрицательные кокки

Семейство Neisseriaceae названо в честь А. Нейссера, впервые обнаружившего в 1879 г. возбудителя гонореи. К семейству Neisseriaceae в настоящее время отнесены четыре рода: Neisseria, Moraxella, Acinetobac- ter и Kingella.

Род Neisseria включает 14 видов, в том числе два патогенных: N. meningitidis (менингококк) - возбудитель менингококковых инфекций и N. gonorrhoeae (гонококк) - возбудитель гонореи (табл. 17). Остальные представители этого рода (N. sicca, N. flavescens, N. mucosa, N. lacta- matica и др.) являются сапрофитами и обитают на слизистой оболочке верхних дыхательных путей человека. Типовой вид рода - N. gonor- rhoeae.

Таблица 17

Патогенные бактерии рода Neisseria и их свойства

Вид

Источник

Основные

Основной способ

 

заболевания

заболевания

заражения

N. meningitidis

Человек

Менингококкцемия (ме- нинкогокковый сепсис), менингококковый менингит (гнойное воспаление мозговых оболочек спинного и головного мозга)

Возду шно-капельный

N. gonorrhoeae

Человек

Гонорея (инфекционное венерическое заболевание с воспалительными проявлениями в мочеполовых органах)

Половой, возможно инфицирование плода при прохождении через родовые пути матери; отмечены случаи заражения через предметы обихода

 

Представители рода Neisseria являются сферическими, формирующими пары или скопления бактериями, размером 0,6-1,0 мкм. Благодаря делению в двух плоскостях бактерии некоторых видов образуют тетрады. Неподвижны, некоторые виды имеют капсулу и фимбрии (ворсинки). Эндоспоры не образуются. Представители некоторых видов рода Neisseria синтезируют зеленовато-желтые каротиноидные пигменты.

Нейссерии - хемоорганотрофы, каталазоположительные (за исключением N. elongata) и оксидазоположительные. Патогенные нейссерии не растут на обычных питательных средах, но хорошо культивируются на средах, содержащих цельную кровь, сыворотку, асцитическую жидкость. Непатогенные виды менее прихотливы. Каждый вид нейссерий избирательно ферментирует углеводы с образованием уксусной кислоты. Установлено, что представители видов N. gonorrhoeae и N. meningitidis способны расщеплять глюкозу по пентозофосфатному пути и пути Энтне- ра - Дудорова. Большинство представителей рода Neisseria (кроме видов N. gonorrhoeae и N. canis) восстанавливают нитраты. Оптимальная температура для роста 35-37 °С. Величины оптимума рН у различных штаммов варьируют, но для большинства находятся в пределах 6,0-8,0.

Основными факторами вирулентности патогенных бактерий N. go- norrhoeae является продукция эндотоксинов, а также наличие ворсинок, с помощью которых осуществляются адгезия и колонизация эпителиальных клеток слизистой оболочки мочеполовых путей. Экзотоксины у гонококков не обнаружены.

Основным фактором вирулентности патогенных менингококков можно считать образование полисахаридной капсулы, защищающей их от различных воздействий, в первую очередь от поглощения фагоцитами. Факторами, способствующими адгезии и колонизации, являются ворсинки и белки наружной мембраны, факторами инвазивности - гиалурони- даза и другие ферменты, деполимеризующие субстраты ткани хозяина. Токсичность менингококков обусловлена наличием у них липополисаха- ридов, которые обладают пирогенным, некротическим и летальным действием. В качестве факторов вирулентности можно рассматривать и наличие у них таких ферментов, как нейраминидаза, плазмокоагулаза, некоторых протеаз, фибринолизина, а также проявление гемолитической и антилизоцимной активности.

К роду Moraxella относятся грамотрицательные бактерии, обычно имеют форму очень коротких и толстых округлых палочек (1,0-1,5 X 1,5-2,5 мкм), часто приобретают форму кокков, располагающихся преимущественно парами или короткими цепочками. В культурах может на- блюдатся изменчивость по признакам размеров и форм клеток; плеомор- физм усиливается при отсутствии кислорода и при температуре выше оптимальной. Спор не образуют, жгутиков не имеют. Клетки могут быть окружены капсулой. Строгие аэробы. Моракселлы - хемоорганотрофы с окислительным метаболизмом. Для большинства видов характерны сложные потребности в питательных веществах, но конкретные ростовые потребности неизвестны. Моракселлы являются паразитами слизистых оболочек людей и теплокровных животных; возможно, существуют и сапрофиты. Некоторые моракселлы являются патогенными. Например, бактерии вида M. catarrhalis нередко обнаруживаются на слизистой оболочке шейки матки и уретры у здоровых людей и могут вызывать воспаление слизистых оболочек самостоятельно или в ассоциации с другими бактериями. Имеется сообщение о том, что они могут быть причиной менингита. Бактерии видов M. lacunata и M. bovis нередко вызывают у людей, живущих в плохих санитарно-гигиенических условиях, конъюнктивит. Некоторые виды (например, M. osloensis и M. phenylpyruvica) являются потенциальными возбудителями септицемий, менингита или гноеродных заболеваний.

Род Acinetobacter включает в себя грамотрицательные палочки, обычно очень короткие и округлые, размеры их в логарифмической фазе роста составляют 1,0—1,5 х 1,5—2,5 мкм. В стационарной фазе роста они приобретают преимущественно форму кокков, располагающихся парами или в виде коротких цепочек. Спор не образуют, жгутиков не имеют. Аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Оптимальная температура для роста 30-32 °С, рН около 7,0. Акинетобактерии являются свободно живущими сапрофитами, распространены повсеместно, их часто выделяют из почвы, воды, сточных вод, загрязненных пищевых продуктов, со слизистых оболочек животных (включая рыб) и людей. Они могут быть причиной многих инфекционных процессов, включая менингиты и септицемии у людей и септицемии и аборты у животных.

Род Acinetobacter включает шесть видов, типовой вид - A. calcoaceti- cus.

Род Kingella включает три вида, типовой вид - K. kingae. Клетки кокковидные или короткие палочки с закругленными или квадратно очерченными концами, в парах и иногда коротких цепочках. Жгутиков не имеют. Аэробы или факультативные анаэробы. Оптимальная температура для роста 33-37 °С. Хемоорганотрофы. Сбраживают глюкозу и ограниченное число углеводов с образованием кислоты, но не газа. Кингеллы наиболее часто выделяют из глоточной слизи, а также со слизистых оболочек мочеполовых путей, носа, из абсцессов при повреждении костей, заболевании суставов и т. п. Основным местом обитания кингелл являя- ется слизистая оболочка глотки. Патогенность для человека выясняется.

 

Семейство Mycobacteriaceae содержит один род - Mycobacterium. Микобактерии - это кислото- и спиртоустойчивые, аэробные, хемоорга- нотрофные, неподвижные, неспорообразующие, грамположительные прямые или изогнутые палочковидные бактерии. Иногда они образуют (особенно в старых культурах) нитевидные или мицелиальные структуры, фрагментирующиеся при легком механическом воздействии на палочки или кокковидные элементы. Кислотоустойчивость микобактерий объясняется высоким содержанием в клеточных стенках особых липидов - миколовых кислот, связанных с пептидогликано-арабиногалакта- новым комплексом. Миколовые кислоты - это разветвленные 3-гид- роксикисло-ты, которые в положениях 2 и 3 замещены алифатическими цепями. В миколовых кислотах микобактерий 78-95 атомов углерода и установлено, что только кислоты с очень длинными цепями придают клеткам кислотоустойчивость. Содержание липидов и восков в микобактериях может составлять до 60 % сухого остатка клеток. Некоторые виды микобактерий синтезируют каротиноидные недиффундирующие в среду пигменты. Микобактерии растут на питательных средах медленно или очень медленно; видимые колонии появляются через 14-40 суток при оптимальной температуре. Колонии часто розовые, оранжевые или желтые, особенно при росте на свету; поверхность колоний обычно матовая или шероховатая. Представители некоторых видов микобактерий требовательны к составу среды, нуждаются в специальных добавках к среде (например, M. paratuberculosis) или не поддаются культивированию (M. leprae). Многие из них могут хорошо расти на средах с парафинами, ароматическими и гидроароматическими углеводородами. Каталазопо- ложительные, арилсульфатазоположительные, устойчивые к лизоциму.

Микобактерии широко распространены в природе: они встречаются в почве, воде, в организме теплокровных и холоднокровных животных. Род Mycobacterium включает более 40 видов. Среди микобактерий есть сапрофитные, условно-патогенные (потенциально патогенные) и патогенные виды. Патогенные микобактерии вызывают заболевания, получившие общее название микобактериозов. К патогенным или потенциально патогенным относятся 24 вида микобактерий, но основные патогены человека - M. tuberculosis, M. bovis и M. leprae (табл. 18).

 

Таблица 18

Основные патогенные для человека микобактерии и их свойства

Вид

Резервуар

Основные

заболевания

Возможность передачи от человека человеку

Основной способ заражения

M. tuberculosis

Человек

Туберкулез

Да

Воздушно-капельный и воздушно-пылевой, реже через кожу и слизистые оболочки, иногда возможно трансплацентарное инфицирование плода

M. bovis

Животные

Туберкулез

Редко

При контакте с больными животными, при употреблении сырого молока или плохо обработанного мяса

M. leprae

Человек

Проказа

Да

При непосредственном контакте с больным человеком, а также воздушно-капельным путем

 

Патогенность туберкулезных микобактерий определяется не синтезом экзотоксинов, а связана с высоким содержанием липидов в их клетках. Входящие в состав липидов фтиоидная, миколовая и другие жирные кислоты оказывают своеобразное токсическое действие на клетки ткани макроорганизма. Например, фосфатидная фракция, наиболее активная из всех липидов, обладает способностью вызывать в нормальном организме специфическую тканевую реакцию с образованием эпителиоидных клеток, жировая фракция - туберкулоидной ткани. Эти свойства указанных липидных фракций связаны с наличием в их составе фтиоидной кислоты. Восковая фракция, содержащая миколовую кислоту, вызывает реакции с образованием многочисленных гигантских клеток. Таким образом, с липидами, состоящими из нейтральных жиров, восков, стеринов, фосфати- дов, сульфатидов и содержащими такие жирные кислоты, как фтиоидная, миколовая, туберкулостеариновая, пальмитиновая и другие, связаны патогенные свойства туберкулезных палочек. Однако главным фактором вирулентности является токсический гликолипид (корд-фактор), который располагается на поверхности и в толще клеточной стенки. По химической природе он представляет собой полимер, состоящий из одной молекулы дисахарида трегалозы и связанных с ней в эквимолярных соотношениях высокомолекулярных жирных кислот (С186Н366О117). Корд-фактор не только оказывает токсическое действие на ткани, но и защищает туберкулезные палочки от фагоцитоза, блокируя окислительное фосфори- лирование в митохондриях макрофагов и вызывая их гибель.

Факторы патогенности бактерий, вызывающих проказу (M. leprae), определяются также химическим составом их клеток; продукции экзотоксинов не установлено.

Пропионовокислые бактерии

Пропионовокислые бактерии объединены в род Propionibacterium, который входит в состав семейства Propionibacteriaceae.

В целом пропионовокислые бактерии характеризуются как грампо- ложительные, каталазоположительные, неспорообразующие, неподвижные, факультативные анаэробы или аэротолератные. Клетки часто булавовидной формы с одним концом закругленным и другим суженным; некоторые клетки могут быть кокковидными, раздвоенными или разветвленными, но нитчатые формы отсутствуют. Расположение клеток одиночное, в парах, коротких цепочках, V- или Y-конфигурациях, а также группами в виде «китайских иероглифов».

Бактерии содержат менахиноны, С15-насыщенную жирную кислоту мембранных липидов и образуют пропионовую кислоту при брожении, откуда и получили свое название. В слабоаэрируемых условиях пропио- новокислые бактерии могут осуществлять аэробное дыхание. Содержание ГЦ-пар в ДНК 53-67 %. Оптимум температуры для роста 30-37 °С. Формируют колонии кремового, желтого, оранжевого, красного, коричневого цвета.

На основании высокой степени гомологии нуклеотидных последовательностей 16Б-рРНК в род Propionibacterium включены три подгруппы пропионовых бактерий: классические, кожные и Propionibacterium pro- pionicus.

Классические бактерии обитают главным образом в молоке, сырах (отсюда и другое название - молочные пропионовые). Кожные бактерии обитают на коже людей, в рубце жвачных животных. Их рассматривают как биологическую защиту человека и полезную естественную микрофлору рубца животных. Они усиливают иммуностимулирующие реакции у людей, благотворно влияют на сельскохозяйственных животных и птиц, и поэтому нашли применение как компоненты лечебных и профилактических препаратов. Кожные пропионовые бактерии живут не только на поверхности нормальной кожи людей, их выделяют также из угрей, реже из содержимого желудка, ран, крови, гнойных и мягких тканевых абсцессов, хотя вопрос о причастности этих бактерий к возникновению заболеваний утвердительного ответа не имеет. Таким образом, классические и кожные пропионовые бактерии различаются, прежде всего, по характерным местам их обитания в природе. Кроме того, классические пропионовые бактерии, в отличие от кожных, не образуют индола и не способны к гидролизу желатины.

Третья подгруппа пропионовокислых бактерий включает только один вид - Propionibacterium propionicus. Бактерии этого вида обитают в почве.

К классическим пропионовокислым бактериям относятся четыре вида: P. freudenreichii, P. thoenii, P. jensenii, P. acidipropionici.

К кожным пропионовокислым бактериям относятся три вида: P. acnes, P. avidum, P. granulosum.

Типовой вид - Propionibacterium freudenreichii.

Синтетические способности пропионовокислых бактерий хорошо развиты, хотя и различаются у разных видов и штаммов. Установлено, что некоторые пропионовокислые бактерии способны фиксировать молекулярный азот, использовать углеводороды, самостоятельно синтезировать витамины. Все пропионовокислые бактерии синтезируют витамин В12, принимающий участие в брожении, синтезе белка, ДНК, в регуляции синтеза ДНК и некоторых других реакциях.

Продукты, выделяемые бактериями при брожении: пропионовую и уксусную кислоты, а также биомассу бактерий, широко применяют на практике. В зависимости от целей производства используют энзиматиче- ски неактивную или энзиматически активную биомассу.

Энзиматически неактивная биомасса применяется в животноводстве как белок одноклеточных организмов, богатый у пропионовокислых бактерий серосодержащими аминокислотами, особенно метионином, а также треонином и лизином, витаминами группы В. В корм животных рекомендуют добавлять биомассу бактерий P. freudenreichii, положительный эффект которой обусловлен обогащением корма микроэлементами, находящимися в биологически активной форме, витаминами и белком. Биомасса неживых (термически обработанных) бактерий служит источником витамина В12, поскольку он выдерживает нагревание. Убитые нагреванием кожные бактерии (P. acnes и P. granulosum) рекомендованы для производства иммуностимулирующего препарата. Показано, что эти бактерии стимулируют образование антител, обладают антивирусными и антибактериальными свойствами. Кроме того, в ряде лабораторий установлено, что бактерии P. acnes способны замедлять рост различных (включая злокачественные) опухолей, а также инвазию опухолей за счет усиления защитных реакций организма. Еще более поразительный факт заключается в том, что P. acnes ингибирует распространение метастазов в организме. Иммунотерапия рака наиболее эффективна после операций, поскольку при этом удаляются источники диссимиляции опухолевых клеток, а также при химиотерапевтической ремиссии лейкемии. Наблюдения проводились не только на животных, но и на людях: они подтвердили безопасность убитых P. acnes для клинического применения.

Убитые бактерии P. granulosum являются источником порфиринов. Порфирины и металлокомплексы используют как красители и пигменты, включая красители для пищевых целей, как катализаторы реакций окисления-восстановления; катализаторы реакций окисления углеводородов, меркаптанов в нефти, нефтепродуктах и т. д. Они могут применяться как диагностические и лечебные препараты.

Вторая категория производств основана на выращивании и получении энзиматически активной биомассы. Это производство:

заквасок для сыроделия. Твердые сычужные сыры, в изготовлении которых обязательно принимают участие пропионовокислые бактерии, производят повсеместно;

 витамина В12. Витамин В12 с использованием ферментации про- пионовокислых бактерий выпускают в России, Великобритании, Венгрии и других странах мира. Производство витамина В12 методом химического синтеза практически невозможно;

заквасок для хлебопечения. Пропионовокислые бактерии, наряду с дрожжами и молочнокислыми бактериями, вводят в некоторые закваски для теста с целью образования в процессе ферментации, помимо молочной и уксусной кислот, еще и пропионовой. Такой хлеб содержит до

28 % пропионовой кислоты, срок его хранения увеличивается в связи с ингибирующим действием пропионовой кислоты на рост плесневых грибов. Кроме того, такой хлеб обогащен витамином В12; это особенно важно для вегетарианцев и лиц, страдающих различными заболеваниями, причиной которых служит дефицит витамина В12 в организме;

заквасок для силосования кормов;

пропионовой кислоты как фунгицида. Известно, что вредители уничтожают 15 % мирового урожая во время хранения. При влажности более 14 % зерно начинает нагреваться и плесневеть. Такие способы сохранения зерна, как его сушка, хранение при низкой температуре или в герметических условиях, в реальной жизни трудно достигаемы. Но существует еще один способ, который уже применяется в некоторых странах, предусматривающий обработку (опрыскивание) зерна слабым раствором (0,5—1,0 %) пропионовой кислоты. Пропионовая кислота останавливает рост семян, убивает микроорганизмы, и прежде всего плесневые грибы. Питательные качества такого корма повышаются, а вероятность заболевания животных микозом и микотоксикозом снижается.

Кроме того, энзиматически активную биомассу пропионовокислых бактерий можно использовать для обессахаривания белка куриных яиц. Эта проблема возникла в связи с хранением сухого яичного белка. В свежем белке имеется активный лизоцим, обладающий бактерицидным действием, однако в процессе хранения активность его снижается и белок становится уязвимым для многих, прежде всего гнилостных бактерий, вызывающих порчу. Вследствие накопления продуктов разложения и окислительных процессов белок оказывается непригодным для употребления в пищу. Предложен способ консервации белка с использованием пропионовокислых бактерий. Он основан на их способности расти в жидком курином белке, сбраживая за 24 ч углеводы с образованием консервантов пропионовой и уксусной кислот.

Коринеформные бактерии

Коринеформные бактерии - сводная группа грамположительных неспорообразующих палочковидных бактерий неправильной формы. В состав группы входят следующие роды: Corynebacterium, Arthrobacter, Bre- vibacterium, Cellulomas, Clavibacter, Microbacterium и др.

К роду Corynebacterium относятся бактерии с булавовидной формой клеток (от греч. coryne - булава). В развивающейся культуре одновременно могут находиться клетки палочковидной, конусообразной и булавовидной формы. Размеры клеток 0,3-0,8 х 1,5-8,0 мкм. Неподвижны. Помимо плеоморфизма, для представителей этого рода характерно «защелкивание» клеток при их делении. Оно происходит из-за того, что соединяющая дочерние клетки перегородка расслаивается на разных сторонах с разной скоростью, так что клетки оказываются под углом друг к другу (V-сочетания клеток). Некислотоустойчивые. Внутри клеток, как правило, образуются метахроматиновые гранулы полиметафосфата. В клеточной стенке имеются арабиногалактановый полимер и мезо-диами- нопимелиновая кислота, а также специфические липиды - эфиры кори- номиколовой и кориномиколеновой кислот, димиколат трегалозы, фосфаты маннозы и инозита.

Коринебактерии - аэробы и факультативные анаэробы, хемооргано- трофы. Метаболизм смешанный - бродильный и дыхательный. Основным продуктом при сбраживании углеводов является пропионовая кислота. Большинство представителей коринебактерий имеют сложные пищевые потребности и нуждаются в витаминах группы В и биотине. На питательных средах формируют в основном пигментированные колонии (желтые, розовые, коричневые и др.).

Среди коринебактерий имеются паразиты человека и животных и патогенные для них, а также сапрофитные виды. Типовым видом сапрофитных коринебактерий является C. glutamicum - продуцент глутаминовой кислоты. Бактерии сапрофитного вида C. mediolaneum способны осуществлять биологическую трансформацию стероидов. Сапрофитные коринебактерии широко распространены в почвах, пресных водоемах, на овощах и фруктах. Многие патогенные виды являются нормальными обитателями кожи, слизистых оболочек зева, носоглотки, глаз, дыхательных путей, уретры и половых органов. Основными патогенами человека из рода Corynebacterium являются бактерии вида C. diphtheriae (типовой вид), которые вызывают дифтерию. Большинство штаммов C. diphtheriae невирулентны, являются нормальными обитателями дыхательных путей. Способность вызывать дифтерию они приобретают после заражения их бактериофагом ?. После того как клетки становятся лизогенными, они начинают синтезировать дифтерийный токсин (главный фактор вирулентности). Основной путь передачи инфекции - воздушнокапельный; возможно также заражение через предметы, используемые больным, и инфицированные пищевые продукты (особенно молоко).

Род Arthrobacter представлен палочковидными бактериями неправильной формы варьирующих размеров (0,8-1,2 х 1,0-8,0 мкм), образующими клетки различных сочетаний (V-, Y- и др.) и с булавовидными концами, но нити отсутствуют. Для артробактерий характерен цикл развития: кокк - палочка - кокк. Старые культуры полностью или главным образом состоят из кокковидных клеток (диаметр 0,6-1,0 мкм), которые образуются при распадании палочковидных бактерий. При посеве культуры в свежую питательную среду происходит прорастание кокковидных клеток. Прорастание осуществляется путем образования ростков, которых может быть от одного до четырех на клетку. У большинства артробактерий полный цикл развития (кокк - палочка - кокк) завершается в течение 1-2 суток.

Артробактерии - грамположительные, но легко обесцвечиваются. Некислотоустойчивые, неспорообразующие. Представители некоторых видов подвижны благодаря наличию жгутиков. По составу клеточной стенки отличаются от коринебактерий. Они не имеют арабиногалактана и миколовых кислот. Характерными аминокислотами клеточной стенки являются лизин или Ь,Ь-диаминопимелиновая кислота.

Аэробы. Хемоорганотрофы. Метаболизм дыхательный, никогда не бывает бродильным. Многие виды нуждаются в факторах роста: биотине, тиамине, пантотеновой кислоте. Целлюлозу не гидролизуют, катала- зоположительные. Температурный оптимум для роста 25-30 °С. Оптимум рН для роста 7,0-8,0.

Бактерии рода АНкгоЬа^вг являются одной из основных групп микроорганизмов, обитающих в различных почвах земного шара, а также в ризосфере растений. Их находят в воде и горных породах, торфе, кишечном тракте животных, в производственных и пищевых субстратах.

Обладая значительным набором ферментов, артробактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе, осуществляя процессы аммонификации и нитрификации, фиксации атмосферного азота и превращения труднодоступных для других микроорганизмов веществ: пластмасс, углеводородов, пестицидов, алкалоидов, лигнина и т. д.

Многообразна биосинтетическая деятельность артробактерий. Они активно продуцируют аминокислоты, витамины, ауксины, внеклеточные полисахариды и пигменты; широко используются в микробиологической промышленности как продуценты органических кислот (лимонной и пантоевой), производных и предшественников нуклеиновых кислот (5- пуриннуклеотида, 6-азаурацилрибонуклеотида, НАД, гуанин-5-моно- фосфата, оротидиловой кислоты, ксантина), свободных аминокислот (гистидина, изолейцина, серина, триптофана, треонина, фенилаланина), протеолитических ферментов.

Описано 30 видов бактерий рода АнИгоЬа^вг. Типовой вид - АНкго- Ьа^вг gloЬiformis.

Бактерии рода БгвуМаМвгшт в молодых культурах представлены палочками неправильной формы (0,6-1,2 х 1,5-6 мкм), одиночными или в парах и часто расположенными У-образно. Может встречаться ветвление, но мицелий не образуется. В старых культурах палочки распадаются на мелкие кокки.

Бревибактерии - грамположительные, но легко обесцвечиваются, неподвижные, неспорообразующие, некислотоустойчивые. В их клеточной стенке имеется БЬ-диаминопимелиновая кислота, но отсутствуют ара- биногалактановый полимер и миколовые кислоты.

Это облигатные аэробы, хемоорганотрофы, каталазоположительные. Метаболизм дыхательного типа. На агаризованных питательных средах формируют желто-оранжевые, серые или пурпурные колонии. Оптимальная температура для роста 20-35 °С. Многие представители бреви- бактерий являются продуцентами биологически активных веществ (аминокислот, внеклеточных белков).

Бревибактерии экологически связаны со специфическими органическими субстратами - молочными продуктами, кожей рыб, пометом домашних птиц и т. д. Кроме того, они обнаруживаются на коже человека.

Род Brevibacterium включает четыре вида: B. casei, B. epidermidis, B. iodinum, B. linens. Типовой вид - B. linens. Это соленоустойчивые микроорганизмы. Наиболее часто их можно обнаружить на поверхности мягких сыров, на коже морских рыб, на помете домашних птиц и в морской воде. Бактерии данного вида зависимы в витаминах группы В, колонии имеют желто-оранжевую пигментацию.

Род Cellulomas - гетерогенная группа бактерий, утилизирующих целлюлозу. В молодых культурах бактерии этого рода представляют собой палочки неправильной формы (0,5-0,6 х 2,0-0,5 мкм). Они могут быть прямыми, угловатыми, слегка изогнутыми, а иногда булавовидными или располагаться в форме буквы V. В экспоненциальной фазе роста могут быть нитеобразными и могут давать первичные ответвления, но мицелий не образуют. В более старых культурах часть клеток может быть кокковидной. Однако для бактерий рода Cellulomas не характерен цикл кокков. Клетки некоторых представителей передвигаются с помощью одного полярного или нескольких латеральных жгутиков. Обнаружены и неподвижные представители. Эндоспор не образуют. Грамполо- жительные; клетки легко обесцвечиваются, и часто в культуре наблюдается смесь грамположительных и грамотрицательных палочек. Некислотоустойчивые. Клеточные стенки не содержат мезо-диаминопимелино- вой кислоты, арабиногалактанового полимера и миколовых кислот.

Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы, обладающие и дыхательным, и бродильным типом метаболизма с образованием кислоты из глюкозы и различных других углеводов в аэробных и в анаэробных условиях. Каталазоположительные. Восстанавливают нитраты до нитритов. При росте на агаризованной среде с пептоном и дрожжевым экстрактом образуют выпуклые желтые колонии. Оптимальная температура для роста 30 °С. Хорошо растут при нейтральных значениях рН. Для роста нуждаются в биотине и тиамине.

Бактерии рода Cellulomas широко распространены в почвах, отходах бумажной промышленности, гниющем растительном материале.

Род Cellulomas представлен восемью видами. Типовой вид - Cellulomas fla-vigena.

Бактерии рода Clavibacter выделены из рода Corynebacterium. Этот род объединяет виды аэробных фитопатогенных бактерий, клеточная стенка которых содержит 2,4-диаминомасляную кислоту, а не мезо-диа- минопимелиновую, как у бактерий других видов рода Corynebacterium.

Кроме того, в клеточной стенке бактерий Clavibacter не содержатся ми- коловые кислоты и арабиногалактановый полимер.

Бактерии рода Clavibacter представлены прямыми или слегка изогнутыми тонкими палочками (0,4-0,75 х 0,8-2,5 мкм) неправильной формы и часто клино- или булавовидной формы, преимущественно одиночными или в парах V-образной конфигурации. В старых культурах обнаруживаются кокковидные клетки, но цикл «палочки - кокки» не характерен.

Грамположительные, неподвижные, неспорообразующие, некислотоустойчивые.

Бактерии рода Clavibacter относятся к облигатным аэробам и хемо- органотрофам. Метаболизм дыхательного типа с образованием небольшого количества кислоты из глюкозы и некоторых других углеводов. Ка- талазоположительные, оксидазоотрицательные, индол не образуют, нитраты не восстанавливают. Оптимальная температура для роста 20-29 °С; в редких случаях растут при температуре выше 35 °С. Нуждаются в богатых питательных средах, растут медленно. Некоторые штаммы синтезируют желтый или голубой пигмент.

Бактерии рода Clavibacter являются облигатными паразитами, вызывающими заболевания различных цветущих растений.

Род Clavibacter представлен пятью видами: C. iranicus, C. michi- ganensis, C. rathayi, C. tritici, C. xyli. Типовой вид - C. michiganensis (возбудитель бактериального рака томатов).

К роду Microbacterium относятся тонкие палочковидные бактерии неправильной формы (0,4-0,8 х 1,0-4,0 мкм), одиночные или в парах V-образной конфигурации. Первичное ветвление нетипично, и мицелий не образуется. В старых культурах палочки короче, но четкий цикл «палочка - кокки» отсутствует. Грамположительные, некислотоустойчивые, неспорообразующие. В клеточной стенке имеется лизин, но отсутствуют миколовые кислоты и арабиногалактановый полимер. Неподвижные или подвижные за счет одного-трех жгутиков.

Бактерии рода Microbacterium - аэробы, хемоорганотрофы. Метаболизм в основном дыхательного типа, но может быть и слабо выраженный бродильного типа. Каталазоположительные. Требуют для роста витамины группы В и некоторые аминокислоты. На агаризованной среде с дрожжевым экстрактом, пептоном и глюкозой формируют непросвечивающие, блестящие, часто с желтоватой пигментацией колонии. Оптимальная температура для роста около 30 °С. Не растут при 18 и 40 °С. Выдерживают нагревание при 72 °С в течение 15 мин в обезжиренном молоке.

Обнаружены в молоке, молочных продуктах, на оборудовании молочных предприятий, в сточных водах и у насекомых.

Род Microbacterium включает четыре вида: M. arborescens, M. imperiale, M. lacticum, M. laevaniformans. Типовой вид - M. lacticum.

Актиномицеты

Актиномицеты относятся к порядку Actinomycetales, в который входят бактерии, имеющие тенденцию к образованию ветвящихся гиф, способных развиваться в мицелий. Гифы могут быть очень короткими или хорошо развитыми и в связи с этим мицелий может быть плотным, субстратным, врастающим в питательную среду или же рыхлым, воздушным на поверхности колонии. Различают мицелий стабильный и распадающийся на палочковидные или кокковидные элементы, некоторые из них обладают подвижностью за счет жгутиков. Мицелий может нести интеркалярные везикулы, не содержащие спор либо содержащие многочисленные споры. Кроме того, для актиномицетов характерно образование конидий (бесполых спор), которые похожи на бактериальные эндоспоры и служат для перенесения неблагоприятных условий внешней среды. Характер расположения конидий у разных групп актиномицетов отличается. Это могут быть одиночные конидии, пары конидий, короткие или длинные цепочки конидий, конидиенесущие гифы, соединенные в пучки гиф, из которых высвобождаются подвижные споры.

Еще одним морфологическим критерием, который используется для идентификации актиномицетов, является образование спорангиев - мешков, содержащих споры. Они могут образовываться на хорошо развитых воздушных гифах или на поверхности конидий со слабо развитым воздушным мицелием либо без него, либо главным образом в толще агара (рис. 101).

Рис. 101. Схематическое изображение мицелиального роста и спорообразования

у актиномицетов различных родов ( из «Todar's Online Textbook of Bacteriology»;

 

Кроме морфологических критериев, для идентификации актиномице- тов используются данные о химической структуре некоторых соединений:

типе двухосновной аминокислоты, присутствующей в составе клеточной стенки (мезо- или L-диаминопимелиновая кислота);

типе диагностических сахаров, содержащихся в гидролизате целых клеток.

Культуры актиномицетов по окраске делятся на две группы: бесцветные и пигментированные. Первые при росте на питательных средах не образуют никаких пигментов, колонии их бесцветные, беловатые. Акти- номицеты второй группы образуют пигменты, поэтому формируют окрашенные колонии: синие, фиолетовые, красные, розовые, желтые, оранжевые, зеленые, коричневые, черные (рис. 102, 103).

Рис. 102. Пигментация у различных видов актиномицетов

 

Рис.103. Колонии бактерий Streptomyces coelicolor (из «Hinger Education and Research Opportunitie, the John Innes Centre»;

 

Многие актиномицеты могут синтезировать одновременно несколько пигментов, причем на разных средах в различных количественных соотношениях. Пигменты актиномицетов разнообразны по своим химическим и физическим свойствам. Одни из них хорошо растворяются в воде и этиловом спирте, другие не растворяются в воде, но растворяются в спирте, эфире и других органических растворителях. Третьи не растворяются ни в воде, ни в органических растворителях.

Актиномицеты - грамположительные организмы, хотя реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры. Большинство аэробы, но некоторые роды представлены факультативными или облигатными анаэробами. Хемоорганогетеротрофы, использующие разнообразные источники энергии: углеводы, органические кислоты, спирты, крахмал, декстрин, клетчатку, различные углеводородные соединения (парафин и другие продукты переработки нефти), жиры, воски, лигнин, хитин и др. В большинстве случаев встречаются как свободноживущие в разнообразных местообитаниях. Однако есть актиномицеты, которые образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями (род Frankia).

Встречаются чаще в почве и реже - в пресной воде. Есть патогенные для человека, животных и растений виды. Споры могут быть аллергенными для человека.

По морфологическим и химических критериям актиномицеты в девятом издании «Определителя бактерий Берджи» разделены на восемь групп родов.

Нокардиоформные актиномицеты.

Роды с многогнездными спорангиями.

Актинопланы.

Стрептомицеты и близкие роды.

Мадуромицеты.

Thermomonospora и близкие виды.

Thermoactinomyces.

Другие роды.

Нокардиоформные актиномицеты. Это гетерогенная группа, многие представители которой образуют нити мицелия, распадающиеся на более короткие элементы. Для некоторых родов характерно образование воздушного мицелия с цепочками спор. Подразделение на роды основано в первую очередь на хемотипе клеточной стенки, присутствии или отсутствии миколовых кислот и других химических признаках. Эта группа актиномицетов разделена на четыре погруппы:

бактерии, содержащие миколовые кислоты;

Pseudonocardia и близкие роды;

Nocardioides и Terrabacter;

Promicromonospora и близкие роды.

Бактерии, содержащие миколовые кислоты, широко распространены в природе, особенно в почве, однако некоторые виды ассоциированы с животными. В эту подгруппу входят четыре рода: Gordona (выделяются из почвы, мокроты больных легочным туберкулезом); Nocardia (широко распространены и обильно представлены в почве. Некоторые являются возбудителями актиномицетной мицетомы и нокардиоза); Rhodococcus (широко распространены; особенно обильно предсталены в почве и помете травоядных животных. Некоторые представители патогенны для человека и животных); Tsukamurella (выделены из почвы, мокроты человека, а также из мицетом и яичников постельных клонов. Некоторые представители известны как возбудители легочной инфекции, менингита с летальным исходом и некротирующего тендовагинита).

Подгруппа Pseudonocardia и близкие роды выделяются из разнообразных местообитаний, чаще всего из почвы и растительного материала; некоторые виды вызывают аллергические заболевания. Подгруппа включает 10 родов бактерий.

Подгруппа Nocardioides и Terrabacter состоит из двух родов бактерий: Nocardioides и Terrabacter. Встречаются в почве.

Подгруппа Promicromonospora и близкие роды выделяются из почвы и растительного материала. Включает три рода: Jonesia, Oerskovia и Promicromonospora.

Роды с многогнездными спорангиями. Для актиномицетов этой группы типично образование нитей мицелия, делящихся в продольном и поперечном направлениях, и большого числа кокковидных элементов, которые могут быть подвижными или неподвижными. В эту группу входят три рода:

Dermatophilus - паразиты млекопитающих, в частности сельскохозяйственных животных; обычно вызывают только экссудативный дерматит (например, Dermatophilus congolensis), который может быть очень тяжелым и угрожающим жизни; в редких случаях вызывают подкожные абсцессы и лимфогранулематоз;

Frankia - большинство штаммов - симбионты ряда покрытосеменных растений, индупируютие образование клубеньков на корнях соответствующих хозяев. Встречаются и как свободноживущие в почве;

Geodermatophilus - местообитание почва.

Актинопланы. Представлены бактериями, нити мицелия которых не распадаются на фрагменты; воздушный мицелий развит слабо или отсутствует. Они образуют подвижные или неподвижные споры в спорангиях, одиночные либо в цепочках. Клеточные стенки содержат мезо-диамино- пимелиновую кислоту и глицин, в гидролизатах целых клеток присутствуют арабиноза и ксилоза. Местообитание - почва, разлагающийся растительный материал, пресная и морская вода, ил. Группа включает шесть родов: Actinoplanes, Ampullariella, Catellaspora, Dactylosporangium, Mi- cromonospora, Pilimelia.

Стрептомицеты и близкие роды. Это гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-диами- нопиколиновую кислоту и глицин. Нити мицелия не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (роды Streptomyces и Streptoverticilium) (рис. 104). Для других родов (Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya) характерно слабое развитие воздушного мицелия либо полное его отсутствие и разнообразные по форме споры.

Рис. 104. Филаменты мицелия бактерий рода Streptomyces (из «Natural Resources Conservation Service»; )

 

В группу входит пять родов: Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Основное местообитание представителей этих родов - почва, но есть патогенные для человека и животных или растений виды. Типовой род - Streptomyces. Все стрептомицеты - облигатные аэробы. Они нетребовательны к питательным субстратам, не нуждаются в факторах роста, преимущественно сапрофиты. Стрептомицеты широко распространены в почвах разных типов и играют большую роль в минерализационных процессах. Их наличие обусловливает специфический запах свежевспаханной почвы. Из стрептомицетов Str. gri- seus было выделено масло, названное геосмином, обладающее таким запахом. Стрептомицеты хорошо развиваются при низкой влажности почвы, поэтому в почвах засушливых климатических зон они численно преобладают над всеми микроорганизмами.

Повсеместное распространение актиномицетов рода Streptomyces связано с наличием у них активных ферментных систем, позволяющих разрушать и использовать самые разнообразные соединения. Так, у актино-
мицетов выявлена способность продуцировать такие гидролитические ферменты, как протеазы, амилазы, кератиназы, хитиназы, активные окислительно-восстановительные ферменты группы полифенолоксидаз, обес-печивающие расщепление устойчивых фенольных соединений, входящих в состав гумуса. Некоторые актиномицеты осуществляют трансформацию полициклических соединений - стероидов - в биологически активные соединения - стероидные гормоны (преднизолон, кортизон). Среди актиномицетов особенно много продуцентов антибиотиков. Например, Str. aureofaciens- продуцент тетрациклина, Str. griseus - продуцент стрептомицина, Str. venezuelae - продуцент хлорамфеникола и др. Одновременно с образованием тетрациклина бактерии вида Str. aureofaciens синтезируют также витамин В12 и его аналоги. Витамины группы В способны продуцировать почти все стрептомицеты. Многие из них образуют каротиноидные пигменты, черно-коричневые меланины и синефиолетовые антоцианы.

 

 

Подпись: Мадуромицеты. Это бактерии, нити мицелия которых не распадают¬ся на фрагменты и образуют развитый в большей или меньшей степени


Среди фитопатогенных представителей рода Streptomyces следует отметить бактерии вида Str. scabies, которые являются возбудителями парши картофеля. Парша картофеля проявляется в образовании уплотненных слоев на поверхности клубней, ухудшении свойств, связанных с пищевой ценностью (рис. 105). Возбудитель поражает только клубни и неактивен в отношении зеленых частей растения. Вирулентность этих бактерий связана с наличием кутиназы, которая гидролизует полимер защитного кутикулярного слоя. Показано, что стрептомицеты, вызывающие паршу картофеля, могут подавлять образование фитоалексинов в клубнях. Фильтраты культуральной жидкости бактерий Str. scabies ингибируют дыхание клубней картофеля.

Рис. 105. Клубни картофеля, пораженные бактериями Streptomyces scabies (из «Vegetable MD Online»;


 


 

воздушный мицелий, несущий споры. Клеточные стенки содержат мезо- диаминопимелиновую кислоту, а гидролизаты целых клеток мадурозу. Эта группа разделена на две подгруппы:

Streptosporangium и родственные таксоны;

Actinomаdura.

Мадуромицеты - в основном почвенные микроорганизмы, но среди них встречаются патогенные для человека и животных виды.

ТквгтотопоБрога и близкие виды. Представлены бактериями, нити мицелия которых не распадаются на фрагменты и образуют воздушный мицелий со спорами, расположенными одиночно (род Thermотоno- nospora), в цепочках (роды Actinosynnema, Nocardiopsis) или в спорангиеподобных структурах (род Streptoalloteichys). Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту; в гидролизатах целых клеток характерные аминокислоты и сахара отсутствуют. Миколовые кислоты также отсутствуют. Основное местообитание - почва.

ТНвгтоасИпотусвБ. Это группа бактерий, нити мицелия которых не распадаются на фрагменты и образуют воздушный мицелий. Одиночные споры (представляющие собой эндоспоры) имеются как на воздушном, так и на субстратном мицелии. Все виды термофильные. Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту; характерные аминокислоты и сахара отсутствуют. Аэробы; сапрофитные хемоорганотро- фы. Группа представлена только одним родом - Thermoactinomyces.

Другие роды. Эта группа включает три рода: Glycomyces, Kitasatospo- ria, Saccharothrix. Они не могут быть в настоящее время отнесены ни к одной из вышеперечисленных групп. Все представители этих родов образуют воздушный мицелий с цепочками спор. В составе клеточной стенки отсутствуют миколовые кислоты. Аэробы, хемоорганотрофы. Выделены из почвы.

Микоплазмы

Микоплазмы - это очень мелкие прокариотические организмы, полностью лишенные клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу пептидогликана и его предшественников. В связи с этим для них характерен ярко выраженный плеоморфизм. В культуре одного вида можно одновременно обнаружить кокковидные, эллипсовидные, дискообразные, палочковидные, грушевидные клетки, а также нитевидные формы. Нити могут ветвиться, образуя структуры, подобные мицелиальным. Диаметр клеток составляет

1-10 мкм. Размножаются различными способами: бинарным делением;

фрагментацией крупных тел и нитей, сопровождающейся освобождением большого числа кокковидных форм; почкованием. Репликация генома предшествует, но не обязательно синхронизована с клеточным делением.

Микоплазмы, как правило, неподвижны, однако некоторые виды обладают способностью к скользящему движению по поверхностям, покрытым жидкостью. Клетки других видов, имеющие форму спиральных нитей, обнаруживают подвижность вращательного, изгибательного и поступательного типов.

Покоящиеся стадии неизвестны.

Отсутствие клеточной стенки обусловливает еще одну отличительную особенность микоплазм - их нечувствительность к антибиотикам, специфически действующим на бактериальную стенку (пенициллину, ампициллину, цефалоспорину и др.).

Микоплазмы представляют собой группу, чрезвычайно разнообразную с точки зрения физиолого-биохимических особенностей. Они могут расти:

на искусственных бесклеточных средах разной степени сложности (от простых минеральных до сложных органических). Большинство видов нуждается для роста в стеринах и жирных кислотах;

только внутри организма-хозяина, откуда их можно выделить с использованием культуры клеток.

Разнообразны также способы получения энергии у микоплазм. Среди них описаны виды, получающие энергию за счет окисления или сбраживания органических соединений, а также за счет окисления неорганических соединений (железа, марганца). Описаны микоплазмы, являющиеся строгими аэробами, хотя большинство из них - факультативные анаэробы. Некоторые микоплазмы - облигатные анаэробы, погибающие в присутствии минимального количества минерального кислорода.

Микоплазмы могут быть сапрофитными, паразитическими и патогенными. Патогенные вызывают заболевания человека, животных (в том числе насекомых) и растений.

Факторы вирулентности микоплазм, патогенных для человека и животных, разнообразны. Они продуцируют как экзо-, так и эндотоксины; пероксид водорода, нейраминидазу, кислые фосфатазы, уреазу, аргинин- дегидролазу. Ферменты действуют на соответствующие субстраты и обусловливают в силу этого патогенный эффект. Например, аргининде- гидролаза разрушает необходимую для нормальной жизнедеятельности клеток аминокислоту аргинин. Нейраминидаза вызывает изменения рецепторного аппарата клеточных мембран эритроцитов, респираторного эпителия и т. д. Пероксид водорода вызывает повреждения мерцательного эпителия трахеи и бронхов человека и животных.

Первая фаза микоплазменной инфекции основана на способности микоплазм адсорбироваться на клетках хозяина. Это обусловлено общностью рецепторных участков на мембранах разных видов микоплазм и разных типов клеток макроорганизмов. Разные виды микоплазм адсорбируются на эритроцитах, макрофагах, мембранных структурах реснитчатого эпителия трахеи и бронхов человека, крупного рогатого скота, птиц и других организмов. Проникновение микоплазм в клетки происходит редко, т. е. они действуют с поверхности клетки. Конечный эффект взаимодействия микоплазм и клеток организма может выражаться в развитии либо острой инфекции, сопровождающейся видимым изменением, разрушением поражаемых клеток, либо скрытой ее форме - изменяются метаболизм и функции поражаемых клеток, нарушается нормальное клеточное деление, вызываются хромосомные изменения.

Основными факторами патогенности фитопатогенных микоплазм являются токсины, пероксид водорода, аммиак, ферменты (нуклеазы, про- теазы, уреаза и т. д.). Также одним из факторов патогенности принято считать их конкуренцию с клеткой-хозяином за отдельные субстраты энергетического и белкового обменов (углеводы, аминокислоты и т. д.). Так, для большинства аргининусваивающих микоплазм в качестве основного фактора патогенности является их способность усваивать аргинин.

Микоплазмы вызывают такие заболевания, как столбуры (недоразвитость верхушки, усиление ветвления, курчавость листьев, разрастание чашелистиков, позеленение лепестков, увядание и т. п.); желтухи (удлинение междоузлий и пожелтение листьев); «ведьмины метлы» (чрезмерное разрастание пазушных и дополнительных побегов, недоразвитость верхушек); вырождения и др.

Основными заболеваниями, наносящими значительный экономический ущерб, являются микоплазмозы пшеницы, пасленовых, винограда и некоторых древесных культур (яблони, шелковицы и др.). К наиболее распространенным микоплазмозам относятся бледно-зеленая карликовость пшеницы, «ведьмины метлы» картофеля, столбур томатов и др.

По вредоносности микоплазмозы, за небольшим исключением, относятся к катастрофическим заболеваниям. Урожай пшеницы может снизиться на 80-90 %. Большой вред они наносят овощеводству, вызывая потери на 25-38 % урожая плодов томатов и других пасленовых, недобору 18-20 % урожая картофеля.

Микоплазмы широко распространены в основных районах хлебопашества и овощеводства.

Характер взаимодействия микоплазм с мембранами клеток специфических растений-хозяев очень сходен с таковым микоплазм, патогенных или потенциально патогенных для человека и животных. В основе взаимодействия лежит родство рецепторного аппарата микоплазм и клеток. Адсорбировавшиеся на мембранных элементах клеток-хозяев микоплазмы получают возможность извлекать из них необходимые питательные субстраты, а также непосредственно влиять на генетический аппарат клеток хозяина.

Интересен также способ распространения микоплазмозов растений. Если микоплазмы, поражающие человека и животных, распространяются от особи к особи посредством прямых контактов, а у птиц, кроме того, и через яйца, то фитопатогенные микоплазмы являются типичными трансмиссивными патогенами. Для их распространения обязательно нужен переносчик. Основную роль в распространении микоплазмозов растений играют насекомые, главным образом цикадки. Насчитывается свыше 60 видов цикадок-переносчиков микоплазмозов растений. Кроме того, микоплазмы могут передаваться механически - при использовании больного прививочного материала.

Порядок Mycoplasmatales по своим свойствам является гетерогенной группой бактерий, включающей три семейства: Mycoplasmataceae, Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae.

Семейство Mycoplasmataceae представлено двумя родами: Mycoplasma и Ureaplasma. Различия между ними состоят в том, что бактерии рода Ureaplasma обладают уреазной активностью. Все представители данного семейства являются хемоорганогетеротрофами, характеризующимися высокими потребностями в питательных веществах (особенно в холестерине или близких стеринах). Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути. Некоторые из представителей семейства способны передвигаться путем скольжения.

Большинство представителей данного семейства является высокоспециализированными паразитами человека, животных, насекомых и растений. Многие паразитические формы бактерий этого семейства патогенны, например Mycoplasma pneumoniae - возбудитель острых респираторных заболеваний и пневмоний у человека. Бактерии видов Mycoplasma hominis и Ureaplasma urealyticum - возбудители воспалительных заболеваний мочеполовой системы, таких как уретриты, циститы, пиелонефриты, простатиты, вагиниты и др. Этими видами микоплазм инфицировано не менее 50 % здоровых мужчин и женщин в возрасте 30-50 лет, причем до 30 % женщин - носители одновременно обоих видов микоплазм.

В состав семейства Acholeplasmataceae входит один род - Acholep- lasma. Ахолеплазмы менее требовательны к составу питательных сред и не нуждаются для роста в холестерине и сыворотке. Не гидролизуют аргинин и мочевину. К ахолеплазмам относятся свободноживущие сапрофитные бактерии и паразиты млекопитающих и птиц; некоторые из них, возможно, патогенны. Наиболее хорошо изучены бактерии вида Achole- plasma laidlawii, относящиеся к сапрофитным микоплазмам.

В третье семейство Spiroplasmataceae включены бактерии рода Spiro- plasma. Отличительным признаком спироплазм является их своеобразная морфология: в стадии роста среди разнообразных форм преобладают спиралевидные нити. На первых этапах развития спироплазмы нуждаются в холестерине. На более поздних этапах развития у них индуцируется синтез каротиноидов, которые в мембранах спироплазм выполняют те же функции, что и холестерин. Спироплазмы являются внутриклеточными паразитами. Выделены из клещей, гемолимфы и кишечника насекомых, из сосудистой жидкости растений, с поверхности цветковых растений и т. д. Типовой вид данного рода - Spiroplasma citri - патоген цитрусовых растений, хрена, редьки.



загрузка...