загрузка...
 
Метилотрофные бактерии
Повернутись до змісту

Метилотрофные бактерии

Метилотрофы - микроорганизмы, способные использовать в качестве источника углерода и энергии одноуглеродные, или С1-соедине- ния. К таким веществам относятся метан (СН4), метанол (СН3ОН), формальдегид (НСОН), формиат (НСООН), метиламин (СН3КИ2), хлорметан (CH3Cl), цианид калия (KCN) и др. В большинстве этих соединений углерод представлен в виде метильной группы, поэтому микроорганизмы, использующие их, и получили название метилотрофов.

Метилотрофные микроорганизмы распространены повсеместно, это связано с тем, что практически везде в природе имеются Q-соединения. Например, ежегодно в атмосферу поступает 1015 г метана (из болот, прудов, органического ила, промышленных отходов, недр земли, из желудков жвачных животных и др.). Однако в атмосфере он не накапливается, его используют метанокисляющие бактерии. Метан, кроме того, подвергается фотоокислению с образованием метанола. В природе обнаруживаются также формальдегид, формиат, формамид, цианиды и их соли, СО, метиламины, что также определяет места распространения метило- трофов (табл. 19).

 

Источники образования и распространение в природе         одноуглеродных соединений   

^-соединения

Нахождение в природе

Источник

СН4

(метан)

Заливные луга, озера, болота, сточные воды, шахты, рубец жвачных животных

Метаногенные бактерии, попутный газ

СН3ОН

(метанол)

Атмосфера, гниющие растительные остатки, разложение лигнина и пектина

Фотоокисление метана, химическое разложение лигнина и гемицеллюлозы

НСОН

(формальдегид)

Промышленные сбросы

Отходы лакокрасочной и химической промышленности

НСООН

(формиат)

Промышленные сбросы

Химическая промышленность, бродильное производство

нтоад

(формамид)

Промышленные сбросы

Химическая промышленность

КСК и другие цианиды

Промышленные сбросы, разложение растительного материала

Гальванопластика, продукты метаболизма микроорганизмов

СО (оксид углерода)

Города, свалки, пожарища

Разложение порфиринов

СЩЫН2 (метиламин)

(С^гШ

(диметиламин)

(триметиламин)

Промышленные сбросы, водоемы

Разложение отходов рыбной промышленности, белков, аминокислот

 

Метилотрофные микроорганизмы составляют таксономически неоднородную, не связанную родством группу и включают грамположитель- ные, грамотрицательные бактерии и дрожжи.

По способности использовать С1 и другие углеродные соединения метилотрофные бактерии делятся на две основные группы: облигатные и факультативные. Облигатные метилотрофы способны расти только на одноуглеродных субстратах. Группа факультативных метилотрофов включает бактерии, которые наряду с одноуглеродными могут использовать и некоторые полиуглеродные соединения.

Облигатные метилотрофные бактерии входят в состав родов: Ме^у- Шососст, Methylomonas, Methylosinus, Methylocystis, Ме^уШоЬасШш, Ме- ^уШорЫШш, Methylophaga, Ме^у^огш и Ме^уШоЬа^егшт. Это в основном грамотрицательные эубактерии с разной морфологией и размерами клеток, подвижные и неподвижные. Облигатные аэробы. Тип метаболизма - дыхательный. Каталазо- и оксидазоположительные. При росте на метаноле имеют сложную систему внутрицитоплазматических мембран двух типов: мембраны первого типа представлены стопками плотно упакованных везикулярных дисков, распределенных во всей цитоплазме;

мембраны второго типа имеют вид ламелл, расположенных по периферии клетки. Отличительные признаки родов облигатных метилотрофных бактерий приведены в табл. 20.

Таблица 20

Отличительные признаки облигатных метилотрофных бактерий

Признаки

Роды

Methylococcus

Methylomonas

Methylosinus

Methylocystis

Methylovorus

MethyloЬacШus

Methylophilus

Methylophaga

MethyloЬacterium

Упаковка внутрицито- плазматических мембран

Первый тип

Второй тип

Первый тип

Цикл трикарбоновых кислот

Неполный (не содержат а-кетоглута- ратдегидрогеназы)

Полный

Неполный (не содержат а-кетоглутарат- дегидрогеназы)

Покоящиеся формы

Цисты

Экзоспоры

Не имеют

Основной путь ассимиляции Сі-сое- динений

Рибулозомонофос- фатный путь

Сериновый путь

Восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина)

Длина углеродной цепи жирных кислот

16 углеродных остатков

18 углеродных остатков

16 углеродных остатков

 

К факультативным метилотрофам относятся некоторые представители родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Bacillus, Acetobacter, Achromobacter, Nocardia, Hyphomicrobium, Brevibacterium и др. Это различные по морфологии, окраске по Граму, подвижные или неподвижные бактерии, единственным общим признаком которых является способность расти на Q-соединениях.

Использование метилотрофами Q-соединений в конструктивном и энергетическим метаболизме привело к формированию у них специфических путей их ассимиляции и окисления.

Процесс полного окисления метана может быть представлен в виде следующей схемы (рис. 106).

Формальдегид у метилотрофных бактерий является ключевым метаболитом, на уровне которого расходятся конструктивные и энергетические пути. Часть формальдегида превращается в вещества клетки по специфическим для метилотрофов ассимиляционным циклическим путям (рибулозомонофосфатному, сериновому и восстановительному пентозо- фосфатному), большая часть окисляется через формиат до СО2, что приводит к образованию АТФ.

Рис. 106. Окисление метана и связь энергетического и конструктивного метаболизма у метилотрофов:

Ф1 - метанмонооксигеназа; Ф2 - метанолдегидрогеназа; Ф3 - формальдегиддегидрогеназа; Ф4 - формиатдегидрогеназа. Ассимиляционные циклы: 1 - рибулозомонофосфатный, 2 - се- риновый, 3 - восстановительный пентозофосфатный

 

В окислительном метаболизме ^-соединений у метилотрофов участвуют следующие переносчики дыхательной цепи: флавопротеины, хино- ны, цитохромы типа а, Ь, с, о. Количество энергии, выделяющейся при окислении С1-соединений соответствующими дегидрогеназами, определяется местом поступления электронов в дыхательную цепь. При окислении метанола в формальдегид метанолдегидрогеназой электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. Это приводит к синтезу одной молекулы АТФ. На какие переносчики дыхательной цепи передаются электроны от формальдегида и формиата пока неизвестно.

Метилотрофные бактерии находят широкое практическое применение и являются перспективными объектами биотехнологии. Биомасса метилотрофов характеризуется достаточно высоким содержанием белка и незаменимых аминокислот, например содержание лизина достигает 5,8 % сухой массы. Перевариваемость бактериальной биомассы составляет 85-98 %, поэтому ее можно использовать в качестве кормовой добавки.

Промышленное значение имеет также биотрансформация метило- трофами органических веществ. Иммобилизованные бактерии, клеточные экстракты или очищенные ферменты окисления С1-сое-динений катализируют неспецифическое окисление ряда соединений: ароматических, алициклических и гетероциклических углеводородов, фенолов, спиртов с длинной углеродной цепью. При биотрансформаци получают продукты, имеющие потенциальное промышленное значение, например из пропилена пропиленоксид, который является субстратом для синтетических полимеров.

Метилотрофы являются продуцентами аминокислоты серина, витамина В12, убихинонов Q8, Q9, Qio, метаксина, поли-?-гидроксибутирата и внеклеточных полисахаридов. Например, выход полисахаридов составляет более 30 % по отношению к массе субстрата. При определенных условиях выращивания до 66 % биомассы метилотрофных бактерий составляет поли^-гидроксибутират - полимер, имеющий промышленное значение как заменитель пластмасс, но подверженный биодеградации.

Перспективно также использование метилотрофных бактерий в качестве биокатализаторов для обнаружения выбросов метана в угольных шахтах, для очистки сточных вод от метилсодержащих соединений. Наконец, метилотрофы могут служить хорошей основой для создания генно-инженерных штаммов - продуцентов эукариотических белков медицинского и ветеринарного назначения. Показано, что уровень экспрессии некоторых генов (например, интерферонов) в метилотрофных бактериях выше, чем в бактериях E. coli.

Архебактерии

Впервые архебактерии стали известны в 1977 г. благодаря работам американских ученых К. Везе и Г. Фокса по изучению молекулярнобиохимических свойств биополимеров клеток разных видов бактерий. Ведущую роль в их открытии сыграл анализ состава и определение последовательности нуклеотидов в 16Б-рРНК. Было показано, что мета- нобразующие бактерии резко отличаются по этому признаку от других обследованных организмов.

Впоследствии было установлено, что архебактерии, кроме этого, обладают рядом уникальных общих свойств, благодаря которым их выделили в отдельный класс.

Их клеточная стенка не имеет пептидогликана муреина, вместо которого в состав клеточной стенки входят кислые полисахариды, белки или псевдомуреин, не содержащий в отличие от муреина мурамовой кислоты, а в пептидных мостиках - D-аминокислот. Вместо ацетилмурамо- вой кислоты в состав муреина входит ацетилталозаминуроновая кислота, что определило устойчивость архебактерий к антибиотикам, нарушающим синтез клеточных стенок у эубактерий, - пенициллину, ампициллину, D-циклосерину и т. п.

Мембраны архебактерий не содержат в составе липидов сложных эфиров глицерина и жирных кислот, а представлены особыми бифита- нильными глицериновыми эфирами, образованными путем конденсации глицерина с терпеноидными спиртами.

В тРНК архебактерий изменена общая для всех других организмов петля тимин-псевдоуридин-цитидин, в которой вместо тимина присутствуют другие основания.

 Наличие в генах, кодирующих тРНК, интронов, которые имеются только в эукариотических геномах, но отсутствуют у большинства эубак- терий.

Наличие в геноме архебактерий многократно повторяющихся последовательностей, что характерно для хромосомной ДНК эукариот. В области нуклеоида у архебактерий содержатся белки гистоны.

Архебактерии имеют более сложную структуру аппаратов трансляции и транскрипции. ДНК-зависимая РНК-полимераза, осуществляющая процесс транскрипции у архебактерий, состоит из 9-12 субъединиц, у эубактерий - из 4-8 субъединиц. РНК-полимераза архебактерий, подобно таковым у эукариот, не ингибируются рифампицином, их активность стимулируется силибином.

Рибосомы архебактерий содержат относительно больше белков, чем рибосомы эубактерий, причем они представлены более кислыми формами по сравнению с белками рибосом эубактерий. Кроме того, процесс биосинтеза белков у архебактерий не ингибируется такими антибиотиками, как хлорамфеникол и стрептомицин.

Особенностью конструктивного метаболизма архебактерий является отсутствие фиксации СО2 в цикле Кальвина. Основным путем авто- трофной его фиксации является восстановительный путь карбоновых кислот в различных его модификациях, присущий и некоторым эубактери- ям.

Архебактерии неспособны использовать сложные высокомолекулярные соединения. Среди них не обнаружено активных продуцентов гидролитических ферментов, что, возможно, является одной из причин отсутствия патогенных и паразитических форм.

Некоторые архебактерии, в частности метаногенные, синтезируют уникальный набор коферментов, не встречающийся у других организмов, например кофермент М, никельтетрапиррольный фактор Б430, фактор Б420 (производное 5-деазафлавина), тетрагидрометаноптерин, мета- нофуран и др.

Архебактерии занимают необычные, часто экстремальные по условиям окружающей среды высокоспециализированные экологические ниши.

Морфология клеток архебактерий беднее, чем эубактерий. Среди них нет мицелиальных, стебельковых и трихомных форм, преобладают сферические и цилиндрические клетки, а также необычные плоские клетки, имеющие вид пластинок и коробочек разнообразной геометрической формы, сходные с кусочками битого стекла, что присуще только архебактериям.

В настоящее время к архебактериям отнесены метаногенные, анаэробные серовосстанавливающие бактерии, экстремальные термофилы, метаболизирующие молекулярную серу, термоацидофильные микоплазмы и экстремально галофильные бактерии.

Метаногенные бактерии - самая многочисленная группа архебак- терий, являющаяся облигатными анаэробами. Большинство представителей неподвижны, подвижные имеют полярные жгутики. Метаногенные архебактерии - высокоспециализированная физиологическая группа, которая не использует углеводы, белки и другие сложные органические вещества. Источниками энергии служат процессы окисления молекулярного водорода, оксида углерода, метанола, муравьиной и уксусной кислот, акцептором электронов является углекислый газ, которая восстанавливается до метана. В природных средах метаногенные бактерии развиваются в ассоциации с другими микроорганизмами, выполняя функцию конечного звена в трофической цепи - превращают продукты брожения этих микроорганизмов в метан. Основные места обитания: торфяные болота, ил на дне водоемов, очистные сооружения сточных вод, пищеварительный тракт животных. Представители метаногенных бактерий входят в роды Methanobacterium, Methanosarcina, Methanospirillum и др.

Анаэробные серовосстанавливающие бактерии представлены одним родом Archaeoglobus, который состоит из двух видов: A. fulgidus (типовой вид) и A. profundus. Это облигатные анаэробы и экстремальные термофилы. Диапазон температуры для роста 60-95 °С с оптимумом около 83 °С; диапазон рН 4,5-7,5 с оптимумом около 6. Диапазон солености (NaCl) 0,9-3,6 %.

Бактерии рода Archaeoglobus - грамотрицательные кокковидные клетки неправильной формы, часто треугольные, одиночные или в парах, со жгутиками (монополярные политрихи) или без них. При освещении светом с длиной волны 420 нм обнаруживают голубовато-зеленую флуоресценцию. На агаризованной среде формируют зеленовато-черные гладкие колонии диаметром 1-2 мм. Способны к хемолитотрофному или хемоорганотрофному росту. Основная форма энергетического метаболизма - анаэробное дыхание (диссимиляционная сульфатредукция). Донорами электронов являются формиат, лактат, глюкоза, крахмал, белки и молекулярный водород; конечными акцепторами электронов - сульфат, сульфит и тиосульфат (но не молекулярная сера), которые восстанавливаются до сероводорода. Особенностью бактерий рода Archaeoglobus является способность в небольшом количестве образовывать метан. Подобно типичным метаногенным бактериям, в клетках бактерий рода Ar- chaeoglobus содержится фактор F420 и тетрагидрометаноптерин, но не обнаружены кофермент М и фактор F430.

Основное местообитание серовосстанавливающих архебактерий - мелководные и глубоководные морские гидротермальные источники, в которых они вызывают активное восстановление соединений серы.

Экстремальные термофилы, метаболизирующие молекулярную серу - грамотрицательные бактерии разной морфологии: кокки, палочки, диски, нити или клетки неправильной дольчатой формы. Клеточные стенки у этих бактерий состоят из гликопротеиновых или белковых субъединиц. Цитоплазматические мембраны многослойные, содержат липиды, построенные на основе тетраэфиров глицерина. Молекула тетраэфира состоит из двух остатков глицерина, соединенных двумя одинаковыми парами С40-бифитанильных цепей, которые содержат от 1 до 4 пятичленных циклических группировок.

Экстремальные термофилы, метаболизирующие молекулярную серу, подразделяются на три порядка, четыре семейства и включают девять родов. Все представители объединены в одну группу благодаря тому, что их энергетический метаболизм связан с метаболизмом молекулярной серы. Облигатно аэробные бактерии (например, бактерии рода Sulfolobus) осуществляют окисление S0; строгие анаэробы (например, бактерии родов Thermococcales и Thermoproteales) - только восстановление S0 до H2S; факультативные анаэробы (например, бактерии рода Acidianus) - в зависимости от условий могут окислять или восстанавливать S .

Второй признак, объединяющий всех представителей группы, - экстремальная термофилия: нижний температурный предел роста - 6082 °С, верхняя граница - 95-110 °С. Оптимальная температура для роста 80-105 °С. Наиболее высокотемпературными представителями серозависимых архебактерий являются бактерии вида Pyrodictium occultum. Они способны расти при 110 °С, с оптимумом при 105 °С.

Экстремально термофильные архебактерии, метаболизирующие молекулярную серу, являются аборигенами высокотермальных кислых источников и грунтов в зонах вулканического происхождения. Кроме того, бактерии рода Pyrodictium выделяют из подводных морских горячих источников, богатых серой и сульфидами, где они проявляют активную геохимическую деятельность.

В практическом плане привлекают внимание бактерии вида Sulfo- lobus brierley, способные выщелачивать металлы при высоких температурах из трудноокисляемых сульфидов, таких как пирит (FeS2), халькопирит (CuFeS2) и молибденит (MoS2). Эти бактерии можно использовать также для удаления серных компонентов из некондиционного каменного угля. Отрицательным моментом в деятельности этих архебактерий является их способность вызывать биокоррозию стали.

Термоацидофильные микоплазмы представлены единственным видом Thermoplasma acidophilum. В отличие от других архебактерий, эти бактерии не имеют клеточной стенки. Клетки окружены трехслойной мембраной, толщиной около 7 нм, могут быть подвижными и обладать жгутиками.

Термоплазмы - гетеротрофы со сложными пищевыми потребностями. Хемоорганотрофы, факультативные анаэробы. Энергию получают как за счет аэробного дыхания, так и за счет брожения. Облигатные термофилы и облигатные ацидофилы. Температурный оптимум культивирования соответствует 60 °С, а оптимум рН лежит в пределах 1,0-2,0. При нейтральном рН происходит лизис клеток. Естественным местообитанием их служат саморазогревающиеся отходы каменного угля и кислые термальные источники.

В группу экстремально галофильных бактерий входят бактерии с разной морфологией клеток. Например, к роду Halococcus относятся грамвариабельные неподвижные кокки, к роду Halobacterium - грампо- ложительные подвижные палочки с полярно расположенными жгутиками. Грамположительные бактерии рода Haloarcula имеют форму плоских квадратных пластинок и коробочковидных клеток.

Галобактерии распространены там, где есть подходящие для этого условия: высокое содержание NaCl и других необходимых ионов, т. е. в природных соленых водоемах, в бассейнах для выпаривания соли, в белковых материалах, консервируемых с помощью соли (рыба, мясо, шкуры). Они могут расти в насыщенном растворе NaCl (около 30 %). Нижний предел концентрации соли для роста большинства видов составляет 12-15 %; оптимальное содержание - между 20 и 26 %. Высоки потребности галобактерий и в других ионах - ионах Mg2+ и K+. Установлено, что ионы Na+ необходимы для поддержания клеточной стабильности. Они взаимодействуют с отрицательно заряженными молекулами клеточной стенки галобактерий и придают ей необходимую жесткость. Ионы К+ (наряду с другими ионами) необходимы для поддержания ионного равновесия внутри и снаружи клетки, стабилизации ферментов, мембран и других клеточных структур.

Необычное строение имеют клеточные стенки галобактерий. У представителей рода Halobacterium клеточная стенка построена из регулярно расположенных гексагональных субъединиц, состоящих в основном из гликопротеинов. Клеточная стенка галобактерий рода Наїососст имеет гетерополисахаридную природу.

Цитоплазматическая мембрана галобактерий содержит липиды, в молекулах которых глицерин связан не с остатками жирных кислот, а с С20- терпеноидным спиртом - фитанолом. Помимо уникальных липидов, клеточные мембраны экстремальных галофилов включают много каротино- идных пигментов (основной - бактериоруберин), которые обусловливают окраску колоний от розового до красного цвета. Это имеет для галофилов немаловажное значение как средство защиты против избыточной радиации, поскольку для их мест обитания характерна интенсивная освещенность.

При недостатке в среде молекулярного кислорода в цитоплазматической мембране галобактерий индуцируется синтез хромопротеина - бак- териородопсина, белка, соединенного ковалентной связью с каротинои- дом ретиналем:

 

Хромопротеин откладывается в виде отдельных пурпурных областей (бляшек) красного цвета на цитоплазматической мембране. Цвет бляшек обусловлен высоким содержанием каротиноидов. При выращивании клеток на свету в условиях недостатка О2 пурпурные участки могут составлять до 50 % поверхности мембраны. В них содержатся 20 - 25 % липидов и только один белок - бактериородопсин.

Экстремальные галофилы имеют сложные пищевые потребности. Для роста большинства видов в состав сред должны входить дрожжевой экстракт, пептон, гидролизат казеина, набор витаминов. Основным источником энергии и углерода служат аминокислоты и углеводы. Метаболизм глюкозы осуществляется по модифицированному пути Энтнера - Дудорова (рис. 107). Этот путь отличается у галобактерий тем, что глюкоза без фосфорилирования окисляется в глюконовую кислоту. Последняя превращается в 2-кето-3-дезоксиглюконовую кислоту, которая расщепляется на два С3-фрагмента: пировиноградную кислоту и глицериновый альдегид. Из глицеринового альдегида в результате нескольких ферментативных реакций также образуется пировиноградная кислота. Дальнейшее ее окисление происходит в замкнутом цикле Кребса.

 

Основной способ получения энергии экстремальными галофилами - аэробное дыхание. В цитоплазматической мембране обнаружены цито- хромы Ь и с, а также цитохромоксидаза о. В анаэробных условиях в темноте источником энергии может служить анаэробное дыхание с использованием N0;: в качестве конечного акцептора электронов, а также процесс сбраживания аргинина и цитруллина. Свет служит дополнительным источником энергии, аппарат для использования которого подключается при недостатке О2. Использование световой энергии для создания трансмембранного градиента протонов происходит с участием бактериоро- допсина и не связано с переносом электронов по цепи переносчиков. Этот хромопротеин имеет молекулярную массу 26 кД и содержит поли- пептидную цепь, построенную из 248 аминокислотных остатков и на 75 % состоящую из а-спиральных участков. Последние образуют семь тяжей, ориентированных перпендикулярно плоскости мембраны. Рети- наль расположен параллельно плоскости мембраны и, следовательно, перпендикулярно белковым тяжам (рис. 108).

Связь между ретиналем и полипептидной цепью осуществляется через Шиффово основание, образованное в результате взаимодействия альдегидной группы ретиналя с є-аминогруппой 216 остатка лизина:

Я'-ЫН2 + 0 = СН-Я'' -? Я' ^=СН-Я'' + Н20 Лизин Ретиналь Шиффово

основание

Рис. 108. Организация бактериородопсина в пурпурной мембране

 

Шиффово основание в темноте находится в протонированной форме. Поглощение кванта света бактериородопсином вызывает изменение конформации ретиналя и приводит к отщеплению Н+ от Шиффова основания:

Н+

Я' - N = СН - Я" <=? Я' - N = СН - Я + Н+

В темноте На   свету

Протон, отделившийся на свету от Шиффова основания, переходит во внеклеточное пространство, а Н+, протонирующий Шиффово основание, поглощается из цитоплазмы. Таким образом, под действием света бактериородопсин «перебрасывает» протоны с одной стороны мембраны на другую.

В результате работы циклического механизма, получившего название бактериородопсиновой протонной помпы, при освещении по разные стороны мембраны возникает градиент концентрации Н+, достигающий 200 мВ (рис. 109). Разрядка протонного градиента с помощью Н+-АТФ- синтазы приводит к синтезу АТФ. Таким образом, бактериородопсин - простейший из известных генераторов протонного градиента.

Н+-АТФ-синтаза

Рис. 109. Схема работы бактериородопсиновой протонной помпы:

 

Вопрос о происхождении бесхлорофилльного фотосинтеза, обнаруженного у экстремально галофильных архебактерий, неясен. Большинство исследователей считают, что этот тип фотосинтеза - сформированное в «кислородную эпоху» приспособление к существованию в условиях недостатка О2. В то же время нельзя полностью исключить возможность сохранения древней формы фотосинтеза, основанного на светозависимых превращениях каротиноидных пигментов.

 

Микроорганизмам принадлежит важная роль в круговороте веществ в природе, образовании и разрушении месторождений полезных ископаемых, минералов и горных пород.

Основы понимания биогеохимической деятельности микроорганизмов заложены исследованиями русских микробиологов С. Н. Виноградского, Г. А. Надсона, В. Л. Омелянского, а также В. И. Вернадского, который указал на большую роль микроорганизмов в перемещении, концентрации и рассеивании химических элементов в биосфере.

Будучи широко распространенными в природе и обладая активным ферментным аппаратом, микроорганизмы осуществляют процессы расщепления и синтеза самых сложных органических веществ. Благодаря минерализующей деятельности микроорганизмов происходит постоянное очищение поверхности земли от трупов животных и остатков растений. Органические вещества растений и животных под действием микроорганизмов разлагаются на простые минеральные элементы, которые растворяются в воде и используются растениями в качестве источника питания, вовлекаясь таким образом в малый биологический круговорот.

Помимо биологического круговорота элементов, в природе функционирует и большой геологический круговорот. Он осуществляется под действием физико-химических факторов и включает процессы выветривания горных пород, растворения минеральных продуктов выветривания и вынос их в моря и океаны. Преобладающая часть вынесенных минеральных элементов используется водными организмами и после их отмирания частично переходит в состав осадочных пород, выключаясь тем самым из биологического круговорота. Если бы этот процесс проходил постоянно, то жизнь на земной поверхности не могла бы развиваться. Однако этого не происходит, так как биологически важные элементы непрерывно закрепляются в почве благодаря деятельности зеленых растений и автотрофных микроорганизмов. После отмирания организмы растений и животных минерализуются микроорганизмами и в зависимости от условий включаются в биологический или геологический круговорот.

 



загрузка...