загрузка...
 
Деструкция
Повернутись до змісту

Деструкция

Необходимо обратить внимание и на то, что примерно 1 % минерализованного углерода поступает в биосферу в виде метана биогенного происхождения. Это количество постоянно возрастает, что сказывается и на увеличении в атмосфере содержания так называемых парниковых газов. Прирост метана ежегодно в 3 раза превышает прирост в атмосфере СО2, а его парниковый эффект в 23 раза выше такого же количества СО2. Приведенные данные об образовании метана следует рассматривать как минимальные, так как основная часть (до 50 %) его окисляется на границе аэробно-анаэробной зоны метанотрофными микроорганизмами.

Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе

Азот является вторым наиболее важным биогенным элементом. В результате биохимической деятельности микроорганизмов могут образо-

вываться его соединения с валентностью от -3 до +5 (в зависимости от окислительно-восстановительных условий).



Круговорот азота состоит из четырех этапов (рис. 111):

Второй этап круговорота азота, получивший название аммонификации, приводит к высвобождению аммиака, но уже в результате процессов минерализации органического вещества.

Аммонификации подвергаются вещества самой разнообразной структуры - белковые соединения, аминосахара, нуклеиновые кислоты, алкалоиды, мочевина и другие, причем освобождающийся аммиак расходуется по-разному. Часть его адсорбируется в обменных реакциях почвы, часть используется гетеротрофными микроорганизмами и превращается в белки их клеток; некоторое количество аммиака окисляется хемолито- трофами до нитритов и нитратов. Он также может остаться в свободном состоянии и выделяться в атмосферу.

В аммонификации принимают участие многие микроорганизмы, включая неспорообразующие и спорообразующие бактерии, актиноми- цеты, микроскопические грибы. В зависимости от стадии минерализации органического вещества доминируют те или другие представители. Активными возбудителями аммонификации являются бактерии рода Pseudomonas, Bacillus, Proteus и др.

Расщепление белков начинается с гидролиза, осуществляемого внеклеточными гидролитическими ферментами, выделяемыми аммонифи- каторами. В результате образуются более простые продукты: белок ^ пептоны ^ пептиды ^ аминокислоты. Аминокислоты ассимилируются бактериями как источники питания, и под действием внутриклеточных ферментов дезаминаз от них отщепляется аммиак - конечный продукт аммонификации. Чаще всего наблюдается гидролитическое и окислительное дезаминирование, реже - дезаминирование, приводящее к образованию ненасыщенных соединений; для анаэробных условий характерно восстановительное дезаминирование.

Наряду с дезаминированием может происходить и декарбоксилиро- вание аминокислот. Обычно в кислой среде наблюдается декарбоксили- рование, в щелочной - дезаминирование. Обе ферментные системы - де- заминазы и декарбоксилазы - действуют как механизмы нейтрализации среды, в результате чего рН поддерживается на уровне, обеспечивающем нормальную жизнедеятельность клетки. При декарбоксилировании аминокислот образуются первичные амины, такие как кадаверин, путресцин (трупные яды), и выделяется углекислый газ.

Дезаминированию подвергаются вещества и небелковой природы, например мочевина. Большое число бактерий способно использовать мочевину в качестве источника азота. Мочевина расщепляется гидролитическим ферментом уреазой:

H2N-CO-NH2 + H2O -? 2NH3 + CO2

У большинства бактерий синтез уреазы подавляется ионами аммония. Благодаря этому количество образующегося и выделяющегося аммиака не превышает того, что требуется для синтеза белков. Лишь у немногих бактерий, известных своей способностью разлагать мочевину (Bacillus pasteurii, Sporosarcina urea, Proteus vulgaris и др.), уреаза представляет собой конститутивный фермент; для ее образования не требуется индукции мочевиной и аммиак не подавляет ее синтез. Поэтому эти бактерии могут расщеплять всю имеющуюся мочевину (например, в конюшнях) до аммиака. В результате рН среды сдвигается до значений 9

к которым эти бактерии приспособлены.

На третьем этапе круговорота азота происходит нитрификация, образовавшийся при аммонификации аммиак окисляется до нитритов и нитратов.

Типичные нитрификаторы относятся к хемолитоавтотрофам. Процесс нитрификации является двухфазным, причем каждая фаза осуществляется различными видами бактерий.

Кроме типичных нитрификаторов, многие гетеротрофные бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Xanthomonas способны окислять аммиак и другие восстановленные соединения азота до нитритов и нитратов. Этот тип нитрификации получил название гетеротрофной. В отличие от нитрификации, осуществляемой хемолитотрофными бактериями, гетеротрофная нитрификация не является источником энергии для бактерий.

Гетеротрофная нитрификация широко распространена в природе, особенно там, где аммиак образуется в условиях высокого содержания органического вещества, например в компостах, сточных водах.

Нитраты, образующиеся в процессе нитрификации, потребляются определенными растениями и микроорганизмами, имеющими ассимиляционную нитратредуктазную активность. Если нитраты служат не только источниками азота, но и акцепторами электронов в бескислородных условиях, говорят о денитрификации. В результате ее образуется либо NH+, либо N2, который выделяется в атмосферу и возвращаются в цикл. Этот процесс протекает с высвобождением NO и NO2 в качестве побочных продуктов, которые также поступают в атмосферу, где действуют как газы, создающие парниковый эффект.

Окисление минеральной серы, получившее название сульфофика- ции, включает процессы окисления сероводорода, элементарной серы, тио- и тетрасоединений до серной кислоты. Эти процессы вызываются особыми группами бактерий - бесцветными серобактериями, зелеными и пурпурными серными бактериями, тионовыми бактериями и некоторыми железобактериями, широко распространенными как в почвах, так и в водоемах. В анаэробных условиях Н2Б могут окислять и денитрифицирующие бактерии.

Восстановление сульфатов как наиболее распространенной в биосфере формы серы до сероводорода осуществляется облигатными сульфат- редуцирующими анаэробами в процессе диссимиляционной сульфатре- дукции (сульфатное дыхание). В качестве конечного акцептора электронов они используют сульфаты, донором электронов могут служить различные органические соединения и молекулярный водород.

Восстановление сульфатов до сульфидов с последующим включением их в состав органических веществ (цистина, цистеина, метионина, ко- фермента А, биотина, тиамина, липоевой кислоты) происходит в процессе ассимиляционной сульфатредукции, в которой могут принимать участие растения или микроорганизмы.

Следует отметить, что в природе может происходить восстановление и элементарной серы в процессе серного дыхания, которое осуществляют анаэробные бактерии Вв8и1/иготопа8 acetoxidans, использующие ее в качестве конечного акцептора электронов. Сера восстанавливается при этом также до сероводорода.

В общем глобальном цикле серы можно выделить отдельные круговороты меньшего масштаба, функционирующие в определенных экологических условиях. Например, фототрофные пурпурные серные бактерии окисляют Н2Б с образованием

ИгБ + СО2 —? [СН2О] + БОГ

Условием для продолжения деятельности пурпурных серных бактерий является удаление сульфат-иона, что обеспечивается метаболизмом анаэробных сульфатредуцирующих бактерий, образующих Н2Б.

На примере бактерий серного цикла можно проиллюстрировать и одно из интересных открытий, связанных с биогеохимической деятельностью живых организмов: установление эффекта фракционирования ими изотопов. Суть данного явления заключается в том, что компоненты живой клетки и ее метаболиты, как правило, обогащены легкими изотопами элементов. В результате микробиологической сульфатредукции в биосфере произошло разделение серы на две части: серу биогенных сернистых газов и сульфидов ( S) и серу сульфатов, обогащенных изотопом 3^. В воде морей и океанов преобладает изотоп 3^, а в донных отложениях и осадочных породах присутствует значительное количество сульфида железа биогенного происхождения.

Следует отметить, что для двух известных и наиболее широко распространенных изотопов углерода С и С также показано, что рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза более интенсивно поглощает СО2 и включает его в органическое вещество. Карбонаты, как вторая форма нахождения углерода в биосфере, обогащены тяжелым изотопом.

Участие микроорганизмов в биологическом круговороте фосфора в природе Фосфор, относящийся к группе биогенов, представляет собой химический элемент, без которого невозможны основные биосинтетические реакции в клетке. Более того, считается, что рост, накопление биомассы и продуктивность живых организмов определяются соотношением N : Р, которое может варьировать от 10-15 до 2. Однако почти во всех экологических системах фосфора меньше, чем азота, и именно он лимитирует массу живого вещества. Кроме того, содержание фосфора в реакциях анаболизма тесно сопряжено с содержанием органического углерода и выражается как 100 : 1.

В живых организмах фосфор присутствует только в пятивалентном состоянии в виде свободных фосфатных ионов (Р04-) или органических фосфатных компонентов клетки. Живые клетки не способны поглощать большинство органических соединений, они предпочтительно используют соединения неорганического ортофосфата, из которых внутри них синтезируются органические фосфорсодержащие соединения. После отмирания организмов происходит минерализация этих соединений с помощью микроорганизмов и фосфатный ион снова освобождается.

Однако несмотря на быстрое функционирование круговорота фосфора и относительное обилие фосфатов в почвах и горных породах, вследствие малой растворимости фосфорных минералов (апатитов, варисци- тов, фосфатов железа и кальция) содержание неорганического фосфата во многих природных местообитаниях ограничено. Доступность фосфатов лимитируется также их способностью адсорбироваться на органических и неорганических полимерах. Все это приводит к тому, что фосфат служит фактором, ограничивающим рост многих организмов.

Микроорганизмы осуществляют следующие преобразования соединений фосфора: перевод в растворимую форму фосфатных минералов, включение неорганического фосфата в органические соединения клеток и минерализацию органических соединений фосфора.

Растворение минеральных фосфатов осуществляется с помощью кислот (органических или неорганических), которые являются продуктами метаболизма микроорганизмов. Органические кислоты (щавелевая, гликолевая, уксусная, молочная, лимонная и др.), синтезируемые многими гетеротрофными бактериями и грибами, лучше растворяют апатиты, так как кроме снижения рН они образуют хелаты с кальцием. Гуминовые кислоты, освобождаемые из разлагающихся органических веществ, могут образовывать хелаты с кальцием, железом или алюминием, освобождая ортофосфат. Продукты метаболизма хемолитотрофных бактерий - азотная и серная кислота приводят к высвобождению ортофосфата из фосфоритов. Кроме того, Н^, выделяемый в процессе жизнедеятельности многими микроорганизмами, приводит к растворению фосфатов железа.

Включение (иммобилизация) растворимых фосфатов в растущие клетки микроорганизмов наблюдаются во всех экосистемах, но количество вовлекаемого фосфора невелико. В водной экосистеме основную массу фосфора накапливает фитопланктон. Известно лишь, что бактериальные клетки содержат значительно большее количество фосфора (1,525 % сухого вещества), чем грибы (0,5-1,0 %) или растения (0,0050,5 %). В последние годы отмечается роль в иммобилизации фосфора и грибов-эндомикоризообразователей. За счет наличия кислых фосфатаз они улучшают снабжение фосфором растений при внедрении гиф и образовании везикулярно-арбускулярной микоризы.

Минерализацию фосфорсодержащих органических веществ осуществляют почти все гетеротрофные микроорганизмы, синтезирующие различные ферменты, такие как нуклеазы, фосфолипазы, фитазы и др.

Круговорот фосфора в основном является однонаправленным, так как растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвенной среды в моря и океаны и вследствие выщелачивания осаждаются в них. Единственный источник поступления (возвращения) фосфатов на сушу - процессы выветривания. Кроме того, отличительной особенностью круговорота фосфора от других биогенных элементов является отсутствие его в виде газообразных соединений.

При техногенных загрязнениях водоемов сточными водами богатыми фосфатами, содержащимися в детергентах, инсектицидах и т. п., наблюдается чрезмерное размножение в них водорослей и резкое увеличение их продуктивности. Это приводит к серьезным экологическим проблемам современности - переходу водоемов от олиготрофного состояния к эвтрофному. Повышение уровня первичной продукции при эвтрофика- ции связано с накоплением в водоемах органического вещества при разложении водорослей, которое не успевает минерализоваться. Кроме того, в процессе разложения органического вещества водорослей происходит интенсивное поглощение кислорода гетеротрофами, что может привести к истощению в водоеме запаса растворенного кислорода и последующей гибели его животного мира (в первую очередь рыбы). Такая постепенная биологическая деградация пресноводных водоемов в настоящее время приобрела широкие масштабы. Решение этой проблемы возможно только при прекращении сбросов в водоемы сточных вод и их очистке.

 

Альберт, С. Б. Молекулярная биология клетки: в 3 т. / С. Б. Альберт, [и др.]. М.: Мир, 1994. Т. 1-3.

Брода, П. Плазмиды / П. Брода. М.: Мир, 1982.

Воробьева, Л. И. Промышленная микробиология / Л. И. Воробьева. М.: Высш. шк., 1989.

Воробьева, Л. И. Пропионовокислые бактерии / Л. И. Воробьева. М.: Изд-во МГУ, 1995.

Глик, Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение / Б. Глик, Дж. Пастернак. М.: Мир, 2002.

Готтшалк, Г. Метаболизм бактерий / Г. Готтшалк. М.: Мир, 1982.

Громов, Б. В. Строение бактерий / Б. В. Громов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985.

Гусев, М. В. Микробиология / М. В. Гусев, Л. А. Минеева. М.: Издательский центр «Академия», 2003.

Дебабов, В. Г. Современные методы создания промышленных штаммов микроорганизмов / В. Г. Дебабов, В. А. Лившиц. М.: Высш. шк., 1988.

Заварзин, Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г. А. Заварзин. М.: Наука, 2004.

Заварзин, Г. А. Введение в природоведческую микробиологию / Г. А. Заварзин, Н. Н. Колотилова. М.: Книжный дом «Университет», 2001.

Елинов, Н. П. Химическая микробиология / Н. П. Елинов. М.: Высш. шк., 1989.

Емцев, В. Т. Микробиология / В. Т. Емцев, Е. Н. Мишустин. М.: Дрофа, 2005.

Кондратьева, Е. Н. Хемолитотрофы и метилотрофы / Е. Н. Кондратьева. М.: Изд- во МГУ, 1983.

Кондратьева, Е. Н. Фототрофные микроорганизмы / Е. Н. Кондратьева, И. В. Максимова, В. Д. Самуйлов. М.: Изд-во МГУ, 1989.

Коничев, А. С. Молекулярная биология / А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова. М.: Издательский центр «Академия», 2003.

Коротяев, А.И. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология / А. И. Коротяев, С. А. Бабичев. СПб.: СпецЛит, 2002..

Ланчини, Д. Антибиотики / Д. Ланчини, Ф. Паренти. М.: Мир, 1985.

Льюин, Б. Гены / Б. Льюин. М.: Мир, 1987.

Медицинская микробиология / под ред. В. И. Покровского, О. К. Поздеева. М.: Гэотар Медицина, 1999.

Методы общей бактериологии: в 3 т. / под ред. Ф. Герфардта [и др.]. М.: Мир, 1983-1984. Т. 1-3.

Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А. И. Нетрусов [и др.]. М.: Издательский центр «Академия», 2005.

 

Нетрусов, А. И. Экология микроорганизмов / А. И. Нетрусов [и др.]. М.: Издательский центр «Академия», 2004.

Определитель бактерий Берджи: в 2 т. / под ред. Дж. Хоулта [и др.]. М.: Мир, 1997. Т. 1-2.

Пехов, А. П. Основы плазмидологии / А. П. Пехов. М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 1996.

Прозоров, А. А. Трансформация у бактерий / А. А. Прозоров. М.: Наука, 1988.

Современная микробиология: в 2 т. / под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлеге- ля. М.: Мир, 2005. Т. 1-2.

Стейниер, Р. Мир микробов: в 3 т. / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрэм. М.: Мир, 1979. Т. 1-3.

Стэнт, Г. Молекулярная генетика / Г. Стэнт, Р. Кэлиндар. М.: Мир, 1981.

Шлегель, Г. История микробиологии / Г. Шлегель. М.: Едиториал УРСС, 2002.

Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987.

Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology / Editor-in-Chief G. M. Garrity. N.Y.: Springer, 2001-2003, Vol. 1-5.

Интернет источники

Адансон М. (M. Adanson) 20 Адельберг Е. (E. Adelberg) 221 Аллоуэй Дж. (J. Alloway) 204 Арбер В. (W. Arber) 238

Барт П. (P. Barth) 75

Бейеринк М. (M. Bejerinck) 17, 167, 262

Берджи Д. (D. Bergey) 20, 28, 31

Бидл Дж. (G. Beadle) 18

Бойд Дж. (j. Boyd) 328

Бредли Д. (D. Bradley) 193

Бреннер С. (S. Brenner) 75

Варбург О. (O. Warburg) 124 Ватанабе Т. (T. Watanabe) 195 Везе К. (C. Woese) 389 Вернадский В. И. 6, 398 Вилсон Х. (H. Wilson) 68 Виноградский С. Н. 16, 17, 255, 306, 358, 398

Вольман Е. (E. Wollman) 217-219

Гамалея Н. Ф. 15, 16 Гиббонс Н. (N. Gibbons) 298 Говард-Фландерс П. (P. Howard-Flan- ders) 236 Горленко В. М. 293, 295, 296 Грам Х. (Ch. Gram) 41 Грация А. (A. Gratia) 192 Гриффит Ф. (F. Griffith) 202-204 Гусев М. В. 60, 286, 287, 302, 304

Даусон М. (M. Dawson) 204 Дельбрюк М. (M. Delbruck) 167 Де Фриз Г. (H. de Vries) 167 Диккенс Ф. (F. Dickens) 124 Дубинина Г. А. 293, 295, 296 Дубнау Д. (D. Dubnau) 210

Дудоров М. (M. Doudoroff) 124, 127, 128

Дэвис Б. (В. Davis) 187, 215, 226

Ермольева З. В. 96

Жакоб Ф. (F. Jacob) 75, 217-219, 221, 249, 250

Зонне К. (C. Sonne) 328

Ивановский Д. И. 16, 76 Иерсен А. (A. Yersin) 333

Кавалли Л. (L. Cavalli) 218 Карстрем Х. (X. Karstrem) 245 Кемпбелл А. (A. Campbell) 82, 219 Клебс Э. (E. Klebs) 332 Клюйвер А. (A. Kluyver) 17 Коллинз Дж.. (J. Collins) 75 Кон Ф. (F. Cohn) 297 Кох Р. (R. Koch) 13, 14 Крик Фр. (F. Crick) 18 Кузнецов С. И. 293, 295, 296 Кьюзен Ф. (F. Cuzin) 75 Кейрнс Ж. (j. Cairns) 68

Левенгук А. ван (A. van Leeuwenhoek) 11, 12

Ледерберг Дж. (J. Lederberg) 18, 167,

170, 187, 213-216, 225, 226, 228, 230

Ледерберг Е. (E. Lederberg) 167, 169,

230

Лекс С. (S. Lacks) 211 Лурия С. (S. Luria) 167 Львов А. (A. Lwoff) 218

Мак-Карти М. (M. McCarty) 18, 204

 

Мак-Леод К. (K. MacLeod) 18, 204 Мейергоф О. (O. Meyerhof) 124 Меррей Р. (R. Murray) 298 Меселсон М. (M. Meselson) 71, 72 Мечников И. И. 15 Минеева Л. А. 60, 286, 287, 290-292, 302, 304

Моно Ж. (J. Monod) 246, 249, 250 Морган Х. (H. Morgan) 338 Морзе М. (M. Morse) 230

Надсон Г. А. 17, 398 Нейссер А. (A. Neisser) 362 Ниль К. ван (C. van Niel) 17 Ньюкомб Г. (h. Newcombe) 167-169

Омелянский В. Л. 17, 398

Пакула Р. (R. Pakula) 206 Парнас Я. О. 124 Пастер Л. (L. Pasteur) 12, 13, 358 Паустиан Т. (T. Paustian) 58 Петри Р. (R. Petri) 14 Притчард Р. (R. Pritchard) 75 Прозоров А. А. 207

Риккетс Х. (H. Ricketts) 345 Роуз Э. (E. Rose) 42

Сальмон Д. (D. Salmon) 330 Сиа Р. (R. Sia) 204 Смит Е. (E. Smith) 341 Солтон М. (M. Salton) 42 Сталь Ф. (F. Stahl) 71, 72

Старр М. (M. Starr) 259 Стейниер Р. (R. Stanier) 298 Стольп Г. (H. Stolp) 259

Татум Э. (E. Tatum) 17, 213-216 Тихонов А. Н. 59 Томас Р. (R. Thomas) 206

Уотсон Дж. (J. Watson) 18

Флекснер С. (S. Flexner) 328 Флеминг А. (A. Fleming) 95, 96 Флори Х. (H. Florey) 96 Флюгге К. (C. Fl?gge) 320 Фокс Г. (H. Fox) 389 Фомичев Ю. К. 4 Фрир Дж. (F. Freer) 42

Халворсен Г. (H. Halvorsen) 65 Хейс У. (W. Hayes) 216-217 Халей С. (S. Haley) 68 Хореккер Г. (G. Horecker) 124 Хочкисс Р. (R. Hotchkiss) 206

Ценковский Л. С. 14, 15

Циндер Н. (N. Zinder) 18, 225, 226, 228

Чейн Э. (E. Chain) 96

Шига К. (K. Shiga) 328

Эвери О. (O. Avery) 18, 204 Эмбден Х. (H. Embden) 124 Энтнер Н. (N. Entner) 124, 127, 128 Эшерих Т. (T. Escherich) 327

 

Acetobacter 30, 87, 387

pasteurianus 55 Acholeplasma 385

laidlawii 385 Acholeplasmataceae 384, 385 Achromobacter 318, 387 Achromatium 313, 316

oxaliferum 5 Acidianus 392

Acinetobacter 30, 362, 364, 365

calcoaceticus 365 Actinobacteria 29 Actinomadura 381 Actinomyces 29 Actinomycetales 375-382 Actinoplanes 29, 379 Actinosynnema 381 Aeromonas 30 Agrobacterium 30, 189

tumefaciens 70, 197, 278 Alcaligenes 30, 316, 318

eutrophus 316

paradoxus 316 Alnus 265 Ampullariella 379 Anabaena azollae 266 Ancalochlorisperfilievii 295 Ancylobacter 30

Anoxyphotobacteria 31, 293, 295 Aquaspirillum 30, 316 Archaebacteria 32 Archaeoglobus 391, 392

fulgidus 391

profundus 391

Arthrobacter 29, 91, 370-373, 387, 403

globiformis 373

Aspergillus flavus 96

nidulans 96

niger 206 Azolla 266 Azomonas 30, 106 Azorhizobium 106 Azospirillum 106 Azotobacter 30, 68, 106, 189

chroococcum 17, 69

Bacillus 30, 64, 92, 110, 140, 310, 316, 355-357, 387, 402, 403

anthracis 13, 63, 273, 356

brevis 98, 357

cereus 356, 357

circulans 357

laterosporus 357

licheniformis 356, 357

megaterium 67, 87, 356, 357

pasteurii 87, 356, 402

polymyxa 98, 356, 357

popilliae 357

psychrophilus 90

sphaericus 357

stearothermophilus 91, 356

submarinus 94

subtilis 42, 65, 70, 98, 205-207, 210,

211, 228, 229, 240, 249, 356, 357

thuringiensis 356, 357 Bacteroidaceae 270 Bacteroides 147

ruminicola 152 Bdellovibrio 30, 260

bacteriovorus 259 Beggiatoa 30, 313

alba 5

 

Beijerinckia 30, 106 Bifidobacterium 29, 270

bifidum 151, 270, 352 Borrelia 344

burgdorferi 70, 349

recurrentis 344 Brachyspira 344 Bradyrhizobium 30, 106, 265

japonicum 265 Brevibacterium 370, 373, 387

casei 373

epidermidis 373

iodinum 373

linens 373 Burkholderia cepacia 70

Campylobacter 30 Candida 269, 270, 271 Capnocytophaga 350, 351 Caryophanon 30 Casuarina 265 Catellaspora 379 Caulobacter 30, 56 Cellulomonas 370, 373, 374

flavigena 374 Chitinophaga 350 Chlamydia 346-348

pneumoniae 347, 348

psittaci 347, 348

trachomatis 347, 348 Chlamydiaceae 346-348 Chlorobiaceae 295 Chlorobium limicola 295

vibrioforme 295 Chloroflexaceae 295, 296 Chloroflexus aurantiacus 296, 297 Chloronema giganteum 296 Chromatiaceae 294 Chromatium 30, 56, 106, 266, 293 Chroococcales 299 Citrobacter 155, 182, 326, 335, 336

amolonaticus 336

diversus 336

freundii 336

Clathrochloris sulfurica 295 Clavibacter 370, 374

iranicus 374

michiganensis 278, 374

rathayi 374

tritici 374

xyli 374

Clostridium 30, 55, 64, 106, 149, 270, 355, 357, 358

acetobutyricum 357, 358

acidiurici 358

botulinum 19, 67, 84, 89, 93, 271, 358

butyricum 357, 358

cylindrosporum 358

felsineum 357, 358

histolyticum 358

novyi 358

pasteurianum 16, 357, 358

perfringens 42, 276, 358

propionicum 152

putribicum 358

rubrum 357

septicum 358

sordelli 358

sporogenes 149, 357, 358

tetani 19, 42, 67, 272, 275, 358

thermocellum 149

thermohydrosulfuricum 149 Comamonas 318

Corynebacterium 29, 63, 370, 371, 374

diphtheriae 84, 136, 273, 275, 276, 371

glutamicum 371

mediolaneum 371 Crenarchaeota 30 Crenothrix 30 Cristispira 344 Cystobacter 349 Cytophaga 350 Cytophagales 348, 350, 351

Dactylosporangium 379 Dermatophilus 378

congolensis 378 Derxia 106 Desulfococcus 30 Desulfotomaculum 30, 140, 355 Desulfonema 141

limicola 141 Desulfosarcina 30, 140

variabilis 141 Desulfovibrio 30, 140

gigas 69 Desulfuromonas 30

acetoxidans 405 Dryas 265

Ectothiorhodospira 293 Edwardsiella 326, 341

ictaluri 341

hoshinae 341

tarda 341 Enterobacter 156, 270, 326, 335

aerogenes 335

agglomerans 342, 343

amnigenus 335

asburiae 335

cloacae 155, 335

gergoviae 335

sakazakii 335

taylorae 335 Enterobacteriaceae 126, 154, 270, 325343

Enterococcus 30

Erwinia 56, 156, 189, 202, 208, 325,

326, 341-343

amylovora 149, 155, 342

ananas 342

carotovora 44, 278, 342

chrysanthemi 194, 342

cypripedii 342

maelotivora 342

nigrifluens 342

quercina 342

rhapontici 342

rubrifaciens 342

salicis 342

stewartii 341, 342

tracheiphila 342

uredovora 342

Escherichia 110, 147, 155, 189, 326-328

blattae 327

coli 6, 38, 44, 45, 47, 49, 53, 55, 56,

68, 70-74, 78, 80, 87, 90, 93, 109, 110, 132, 133, 135, 154, 157, 165, 167, 168, 170-172, 182, 188, 191-195, 198, 200, 205, 208, 213, 216, 219-221, 223-225,

228, 231, 233, 235-237, 239, 240, 245, 246, 249, 250, 252-254, 259, 276, 326-328, 389 Euryarchaeota 30, 31

Fibrobacter 147 Firmibacteria 32 Firmicutes 29, 31-33 Flexibacter 350

columnaris 351 Flexithrix 351

Frankia 29, 106, 265, 266, 377, 379 Frateuria 319-321

aurantia 321

Gallionella 30, 90

ferruginea 315 Geodermatophilus 29, 379 Geotrichum 271 Glycomyces 381 Gluconobacter 30 Gordona 378 Gracilicutes 31, 32

Haemophilus influenzae 205, 211

parainfluenzae 205, 211 Hafnia 326, 339

alvei 339 Haloarcula 393 Halobacterium 94, 393, 394 Halococcus 94, 393, 394 Helicobacter 30

pylory 270 Heliobacterium 30, 393

chlorum 282, 297 Heliobacillus mobilis 282, 297 Hippophae 265 Hyphomicrobium 30, 387

Intrasporangium 379

Jonesia 378

Kineosporia 379 Kingella 362, 365

kingae 365 Kitasatosporia 381


Klebsiella 63, 106, 147, 182, 189, 266, 326, 332

oxytoca 332

planticola 332

pneumoniae 332, 333

subsp. ozaenae 332 subsp. pneumoniae 332 subsp. rhinoscleromatis 332

terrigena 332 Korarchaeota 30, 31

Lactobacillaceae 351 Lactobacillus 91, 110, 270

acidophilus 270, 352

brevis 151, 352

bulgaricus 151, 352

kefir 352

kefiranofaciens 352

lactis 151, 352

plantarum 352

Lactococcus 30

cremoris 352

lactis 149, 352, 363 Legionella 30 Leptonema 344 Leptospira 344

biflexa 344

canicola 344

interrogans 70 Leptospiraceae 344 Leptothrix 30 Leuconostoc 30

lactis 352

mesenteroides 63, 149, 151, 352 Listeria 30

Magnetospirillum 30 Megasphaera elsdenii 152 Mendosicutes 31-33 Methanobacterium 391 Methanosarcina 391 Methanospirillum 391 Methylobacillus 387 Methylobacter 30 Methylobacterium 387 Methylococcus 30, 387

capsulatus 91

Methylocystis 30, 387 Methylomonas 30, 387 Methylophaga 387 Methylophilus 387 Methylosinus 387 Methylovorus 387 Micavibrio 260 Microbacterium 370, 375

arborescens 375

imperiale 375

lacticum 375

laevaniformans 375 Micrococcaceae 359 Micrococcus 29

radiodurans 93 Micromonospora 379 Microscilla 360 Mollicutes 32 Moraxella 362, 364

bovis 364

catarrhalis 364

lacunata 364

osloensis 364

phenylpyruvica 364 Morganella 326, 338, 339

morganii 338

subsp. morganii 338 subsp. sibonii 338 Mycobacteriaceae 365-367 Mycobacterium 29, 316, 365-367, 387

bovis 366

leprae 365-367

paratuberculosis 365

phlei 136

smegmatis 271

tuberculosis 13, 366 Mycoplasma 30, 384

genitalium 69

hominis 385

pneumoniae 385

urealyticum 385 Mycoplasmataceae 384 Mycoplasmatales 384 Myxobacteriales 348-350 Myxococcus 30, 68, 349

Neisseria 30, 55, 362-364

canis 363

elongate 363

flavescens 362

gonorrhoeae 362, 363

lactamatica 362

meningitides 362, 363

mucosa 362

sicca 362

Neisseriaceae 362-365 Neurospora 18 Nitrobacter 30, 109, 307, 308 Nitrococcus 30, 307 Nitrosococcus 30, 307 Nitrosolobus 307 Nitrosomonas 30, 109, 307 Nitrosospira 30, 307 Nitrosovibrio 307 Nitrospina 307 Nocardia 29, 316, 378, 387 Nocardioides 378 Nocardiopsis 381 Nostocales 299, 300

Oerskovia 378 Oscillatoriales 299, 300 Oscillochloris chrysea 296 Oxyphotobacteria 31, 32

Pantoea 156, 325, 326, 342, 343

agglomerans 268, 343

dispersa 343 Paracoccus 30, 316 Pediococcus 30

Pelodictyon clathratiforme 295

lutecium 295 Penicillium chrysogenum 96

nigricans 96

notatum 95, 96 Peretta 266 Photobacterium 30 Pilimelia 379 Pleurocapsales 299 Polyangium 30, 349 Prochlorales 304 Prochloron 304, 305

didemni 305

Prochlorothrix 304, 305

hollandica 305 Promicromonospora 378 Propionibacteriaceae 367-370 Propionibacterium 29, 147, 367-370

acidipropionici 368

acnes 368, 369

avidum 368

freudenreichii 368

granulosum 368, 369

jensenii 368

propionicus 367, 368

thoenii 368 Prosthecochloris aestuarii 295 Proteobacteria 29, 30

Proteus 147, 270, 326, 336-339, 402

mirabilis 337

myxofaciens 337, 339

penneri 337

vulgaris 44, 154, 336, 337, 339, 402 Providencia 326, 337-339

alcalifaciens 337, 338

heimbachae 337, 338

rettgeri 338

rustigianii 338

stuartii 338, 339 Pseudomonadaceae 319-325 Pseudomonas 21, 30, 55, 56, 91, 106, 140,

182, 202, 270, 311, 316, 318-325, 387, 402, 403

acidophila 323

acidovorans 324

aeruginosa 44, 194, 320-325

aurantiaca 322, 324

aureofaciens 321, 323

azotoformans 323

carboxidoflava 316

carboxidovorans 316

chlororaphis 321, 323

cihorii 325

delafieldii 324

denitrificans 322, 324

facilis 316, 324

flava 322, 324

fluorescens 192, 321-325

glycinea 325

iodininum 321

mendocina 322, 324

palleronii 322, 324

putida 321, 324, 325

radiora 322

rodos 322

saccharophila 316, 324

sorbistini 323

syringae 278, 323, 325

tabaci 323

testosteroni 324 Pseudonocardia 378 Psichoteria 266 Pyrodictium 393

occultum 393

Rickettsia 30, 345, 346

acari 346

australis 346

conorii 346

prowazekii 345

rickettsii 345, 346

sibirica 346

tsutsugamushi 346

typhi 346 Rickettsiaceae 345

Rhizobium 30, 106, 189, 262, 263, 316

japonicum 206

leguminosarum 263

phaseoli 263

trifolii 263 Rhodobacter 30, 294

sphaeroides 70, 293 Rhodococcus 29, 378

fascians 71 Rhodocyclus 30, 293 Rhodomicrobium 293 Rhodopseudomonas 30

palustris 293 Rhodospirillaceae 294 Rhodospirillum 30, 293

Saccharomyces cerevisiae 149

uvarum 149 Saccharothrix 381

Salmonella 55, 147, 155, 182, 189, 270, 326, 330-332

bongori 330

choleraesuis 330

subsp. arizonae 330 subsp. choleraesuis 330 subsp. diarizonae 330 subsp. houtenae 330 subsp. indica 330 subsp. salamae 330

enteritidis 331

gallinarum 331

hirschfeldii 331

paratyphi A 331

pullorum 331

typhi 155, 330, 331

schotmuleri 331

typhimurium 70, 80, 225, 226, 228, 233,331

Sarcina 30

ventriculi 42, 63, 149 Schizosaccharomyces pombe 149 Schyzophyta 297 Scotobacteria 31

Serpulina 344

Serratia 156, 326, 339-341

adorifera 340

fonticola 340

marcescens 155, 192, 326, 340 Shigella 155, 182, 189, 194, 270, 326,

328-330

boydii 328, 329

dysenteriae 155, 325, 328, 329

flexneri 328, 329

sonnei 328, 329 Sphaerotilus 30

natans 64 Spirillum 30, 56 Spirochaeta 344

aurantia 149 Spirochaetaceae 344 Spirochaetales 344 Spiroplasma 385

citri 385 Spiroplasmataceae 384, 385 Sporichthya 379 Sporocytophaga 350 Sporolactobacillus 355

inulinus 351, 355 Sporosarcina 30, 355

urea 402 Staphylococcus 30, 270, 359-362

aureus 42, 359, 360

capitis 359

chromogenes 359

epidermidis 192, 269, 271, 359, 360

hominis 359

hyicus 359

intermedius 359

saccharolyticus 359

saprophyticus 269, 359, 360

simulans 359 Stigmatella 355

aurantiaca 355 Stigonematales 299, 300 Streptoalloteichys 381 Streptococcaceae 351-354 Streptococcus 30

bovis 352

cremoris 151, 352

faecalis 87, 352, 354

lactis 42, 151, 352

moniliformis 46

mutans 63

pneumoniae 63, 202, 206-207, 352,

354

pyogenes 352, 354

thermophilus 352

viridans 354 Streptomyces 29, 98, 379-381

aureofaciens 380

griseus 380

scabies 380, 381

venezuelae 380 Streptosporangium 381 Streptoverticilium 379 Stigmatella 349

aurantiaca 350 Stigonematales 299, 300 Sulfolobus 87, 311, 392

brierley 393

Tenericutes 31-33 Terrabacter 378 Thallobacteria 32 Thermoactinomyces 377, 381 Thermoanaerobacter ethanolicus 149

Thermococcales 392 Thermomicrobium 92 Thermomonospora 377, 381 Thermonema 350 Thermoplasma 92

acidophilum 393 Thermoproteales 392 Thermothrix 30 Thermus 92 Thiobacillus 30, 87, 311

denitrificans 313

ferrooxidans 314, 315

thiooxidans 312 Thiobacterium 313 Thiocapsa 30, 293 Thiocystis 293 Thiodendron 311 Thiodictyon 293 Thiomicrospira 30, 311 Thiospira 313 Thiospirillum 30, 293 Thiothrix 30, 313 Thiovulum 313 Torulopsis 271 Treponema 344

pallidum subsp. pallidum 344

pallidum subsp. pertenue 344 Tsukamurella 378

Ureaplasma 30, 384

urealyticum 385

Vampirovibrio 260 Vibrio 30, 56

comma 192

Wolinella 147

Xanthobacter 316 Xanthomonas 63, 319, 320, 403

campestris 63, 320

Yersinia 155, 325, 326, 333-335

enterocolitica 334

pestis 44, 155, 333, 334

pseudotuberculosis 334

ruckeri 333, 335


Подпись: Zymomonas 30 - mobilis 149Zoogloea 30, 319, 320

ramigera 320



загрузка...