загрузка...
 
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕХАНИЧЕСКИХ (АРМАТУРНЫХ) ТКАНЕЙ
Повернутись до змісту

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕХАНИЧЕСКИХ (АРМАТУРНЫХ) ТКАНЕЙ

Механические ткани в теле растения выполняют опорную функцию, придавая определенную конфигурацию отдельным органам. Чаще всего они играют роль арматуры, располагаясь среди других тканей и придавая им, в сочетании с остальными тканями растения, дополнительную прочность. Механические ткани обеспечивают сопротивление растения статическим (сила тяжести) и динамическим (порывы ветра, удары дождя и т. д.) нагрузкам. Общим и главным их признаком является утолщение клеточных оболочек и тесная сомкнутость конструктивных элементов. В процессе эволюции растений механические ткани возникли в связи с совершенствованием ветвления и развитием вегетативной массы растения.

В онтогенезе растения первичные механические ткани образуются из основной меристемы, вторичные - из камбия.

Различают два типа механических тканей - колленхиму и склеренхиму.

Колленхима (от греч. colla - клей и enchyme - налитое) представляет собой ткань из живых клеток длиной 1-2 мм с неравномерно утолщенными стенками. Утолщения возникают на первичной оболочке за счет отложения молекул целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Они никогда не пропитываются лигнином и не одревесневают, сохраняют упругость, оставаясь живыми, как правило, в течение всей жизни растения. В связи с тем, что оболочки клеток имеют первичное строение, они способны к растяжению и не препятствуют росту других клеток, находящихся рядом. Именно поэтому колленхима является опорной тканью молодых растущих в длину органов. Клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань. Важной особенностью колленхимы является то, что она выполняет свою функцию опоры только в состоянии тургора. В противном случае при потере растением воды тонкие участки клеточных оболочек спадаются и побеги теряют упругость, увядают.

Колленхимные ткани имеют первичное происхождение, часто образуются из внешних слоев апикальной меристемы побега (в корне колленхима не образуется) и поэтому расположены (у двудольных) под эпидермисом в первичной коре. При этом колленхима образует как бы полый цилиндр или сосредотачивается в ребрах (например, стеблей яснотки или черешков листа подорожника, сельдерея), что, несомненно, повышает прочность органа. Присутствие упругой колленхимы в черешке листа позволяет ему менять свою ориентацию в пространстве вслед за солнцем. В листьях двудольных растений колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам. У однодольных колленхима находится в узлах злаков и предохраняет растения от полегания.

В зависимости от характера утолщения клеточных стенок различают три типа колленхимы - уголковую, пластинчатую и рыхлую. В уголковой колленхиме утолщения сосредотачиваются по углам клеток, располагаясь в соседних клетках напротив друг друга. В результате клетки выглядят многогранными (5-6-гранными), а совокупность утолщенных оболочек соседних клеток имеет вид трех-пятиугольников. Утолщенные участки целлюлозных оболочек выглядят блестящими. Уголковую колленхиму можно наблюдать в черешках бегонии, ревеня, свеклы, тыквы, щавеля, гречихи и других растений. В пластинчатой колленхиме утолщенные тангентальные (параллельные поверхности органа) клеточные стенки расположены параллельными рядами. В таких клетках радиальные стенки остаются более тонкими. Пластинчатая колленхима развивается в стеблях подсолнечника, бузины, баклажана, астранции. Рыхлая колленхима начинает формироваться как уголковая, однако между клетками образуются большие межклетники, которые играют роль схи- зогенных вместилищ выделений или аэренхимы. Полость клетки при этом сильно уменьшается и почти не видна. Такой тип колленхимы можно наблюдать в черешках лопуха, подбела, в цветоносах растений из семейства лилейные (валоты, лилии, чеснока).

Клетки колленхимы, располагаясь под эпидермисом в периферической части первичной коры, могут содержать хлоропласты и выполнять не только опорную, но и функцию фотосинтеза. Со временем оболочки клеток колленхимы могут утолщаться, одревесневать и колленхима превращается в склеренхиму, а могут, наоборот, терять утолщения и превращаться в запасающую паренхиму. Эволюционно колленхима возникла из клеток паренхимы и близка к ней по строению.

Второй тип механической ткани - склеренхима (от греч. 8с1егоБ - твердый). Она встречается во всех органах растения и располагается не только под эпидермисом, как колленхима. В отличие от колленхимы, клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные клеточные стенки, в которых располагаются немногочисленные простые поры. Как правило, оболочки зрелых клеток склеренхимы пропитываются лигнином и одревесневают, а живое содержимое клеток постепенно отмирает. Таким образом, зрелые клетки склеренхимы, в отличие от колленхимы, чаще всего мертвые. Такие клетки не способны вытягиваться, поэтому окончательное их созревание происходит после того, как закончится рост окружающих клеток. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Они хорошо выдерживают динамические нагрузки и не испытывают остаточной деформации, поэтому обеспечивают прочность на сжатие, разрыв, изгиб. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а прочность на сжатие - достаточное сопротивление изгибу.

Иногда клетки склеренхимы не одревесневают, как, например, волокна льна. Иногда, благодаря многочисленным разветвленным простым порам, клетки сохраняют живое содержимое (например, каменистые клетки в плодах).

По происхождению различают склеренхиму первичную и вторичную. Первичная склеренхима возникает из меристем апексов (располагается в стебле под эпидермисом, например, у однодольных растений), из прокамбиальных тяжей (находится в обкладке проводящих пучков) или из перицикла (перициклическая склеренхима, например, в стеблях кир- казона, купены, подсолнечника). Вторичная склеренхима формируется из камбия и входит в состав проводящих пучков либо образуется в результате одревеснения колленхимы.

В зависимости от строения выделяют два типа склеренхимы - волокна и склереиды.

Волокна - это сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами (скошенными поперечными стенками). Клетки растут скользящим (интрузивным) ростом, перекрывают друг друга, что повышает их прочность. Они имеют толстые клеточные стенки и очень узкую полость клетки. Их длина в среднем 1-4 мм, но у текстильных культур значительно больше: до 60 мм у льна, до 350 мм у рами. У текстильных культур волокна не одревесневают, остаются целлюлозными, сохраняют гибкость и эластичность. Чем длиннее волокна, тем лучше. Номер волокна у льна отражает его длину: чем выше номер, тем длиннее волокно. Волокна, расположенные во флоэме, или в лубе, как ее часто называют, носят название лубяных волокон. Склеренхимные волокна, которые находятся в ксилеме (древесине) называются древесинными, или либри- формом. Они короче лубяных (не более 2 мм) и всегда одревесневают. Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид - водопроводящих элементов ксилемы.

Волокна могут также входить в состав других тканей, располагаясь целыми группами или поодиночке. У многих растений, особенно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков. Механические ткани, которые входят в состав сосудистоволокнистых пучков, характеризуются относительно короткой длиной и тонкой стенкой по сравнению с механическими элементами, которые находятся вблизи поверхности органа.

Склереиды представляют собой клетки, близкие по форме к паренхимным, с толстыми слоистыми стенками и простыми разветвленными порами. Содержимое их обычно отмирает, но иногда сохраняется, как в плодах груши и айвы. У этих растений при созревании плодов клетки раздревесневают и становятся тонкостенными паренхимными запасающими клетками. Обычно наиболее богаты склереидами кора (клюква), сердцевина, флоэма осевых органов (хинное дерево), а также плоды и семена (бобовые), листья. Клетки округло-эллиптической формы называются брахисклереидами (от греч. brachys - короткий), или каменистыми клетками. Их можно найти в плодах груши, айвы. Астросклереиды (от греч. astron - звезда) характеризуются вытянутыми отростками, они чаще встречаются в толстых кожистых листьях, обеспечивая их устойчивость к разрывам (например, у фикуса, камелии, инжира, в черешках кувшинок и кубышек). Склереиды, похожие на берцовую кость, называют остеосклереидами (от греч. osteon - кость). Склереиды могут встречаться поодиночке - в таком случае их называют идиобластами (например, в листьях инжира, камелии). Они также могут образовывать группы или даже ткань, например, в косточке (внутриплоднике) вишни, сливы, абрикоса и т. д., в скорлупе (внеплоднике) грецкого ореха и фундука.

Степень развития механических тканей во многом зависит от местообитания растений. Она невелика у гигрофитов и значительна у ксерофитов - растений засушливых местообитаний.

В теле растения механические ткани имеют определенную локализацию: в корнях они располагаются в центре органа, а в стеблях - в виде кольца. Такое расположение оправдано тем, что положение корня в пространстве поддерживается еще и почвой, поэтому механические ткани обеспечивают прежде всего прочность органа на сжатие. Действие на побег различных быстро меняющихся и разнонаправленных нагрузок (порывы ветра, капли дождя, вытаптывание животными) требует более эффективного расположения опорных тканей, которое обусловливает прочность на изгиб и растяжение, большую устойчивость растения. Необходимо отметить, что строение органов растения соответствует принципу достижения прочности при экономной затрате материала. В . Ф . Раздорский, занимавшийся изучением строительно-механических принципов в конструкции растений, сравнивал их с железобетонными сооружениями, в которых арматуру составляют механические ткани, а роль заполнителя - все прочие живые ткани. Конструктивные особенности растений учитываются в одном из разделов бионики - науки, решающей задачу создания совершенных технических систем.



загрузка...