ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫША И ЭНДОСПЕРМА. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН И ПЛОДОВ
Опыление покрытосеменных.
Образование и рост пыльцевых трубок
Несмотря на то что образование женского гаметофита начинается значительно позже мужского, у большинства покрытосеменных оба процесса заканчиваются синхронно, и к тому моменту как сформируется мужской гаметофит, женский гаметофит готов к процессу оплодотворения. Однако процессу оплодотворения предшествует процесс опыления — процесс переноса пыльцы из тычинок на рыльце пестика. В процессе эволюции сформировалось два типа опыления — автогамия (самоопыление) и аллогамия (перекрестное опыление). При самоопылении пыльца переносится с тычинок на пестик в пределах одного и того же цветка. При перекрестном опылении пыльца одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка. Самоопыление может наблюдаться как в открытых (хазмогамных) цветках (Pi- sum — Горох), так и в закрытых (клейстогамных) (Viola — Фиалка, Oxalis — Кислица). У некоторых фиалок и кислицы обыкновенной рано весной развиваются хазмогамные цветки, однако так как весной опылителей мало, эти цветки, как правило, не опыляются и остаются бесплодными, поэтому у таких растений наряду с хазмогамными у основания побегов развиваются невзрачные клейстогамные цветки, в которых происходит опыление и оплодотворение, и как следствие этого, образуются плоды и семена. Особым типом опыления является гейтеногамия. Этот тип опыления предполагает перенос пыльцы с одного цветка на другой, но находящийся на одном и том же растении, поэтому одни ученые рассматривают этот тип опыления как расширенное самоопыление, а другие — как ограниченное перекрестное опыление. Среди многих исследователей, к сожалению, распространено представление о самоопылении как о тупике эволюционного развития. Оно сложилось под влиянием идей Ч. Дарвина, который показал приспособления цветков покрытосеменных растений к перекрестному опылению и описал приспособления, препятствующие самоопылению. Такими приспособлениями, которые привлекают различных опылителей, являются определенная окраска цветка, наличие запахов, привлекающих опылителей, определенная форма цветков и т. д. У перекрестноопыляе- мых растений существуют специальные приспособления, препятствующие самоопылению. К таким приспособлениям относится дихогамия и гетеростилия. При дихогамии наблюдается неодновременное созревание тычинок и пестиков, что предотвращает самоопыление таких цветков. Дихогамия проявляется в форме протероандрии (более раннее созревание тычинок) и протерогинии (более раннее созревание пестиков). Протероандрия характерна для представителей семейства зонтичных, протерогиния — для сложноцветных. Гетеростилия — особый тип приспособлений, который встречается у представителей семейств Гвоздичные, Бурачниковые. При гетеростилии в разных цветках одного и того же вида образуются тычинки и столбики пестиков, имеющие различную длину. В цветках с длинными тычинками пестики имеют короткий столбик, в цветках с короткими тычинками столбик пестика длинный. Оплодотворение происходит только в том случае, если пыльца цветков, имеющих длинные тычинки, попадет на рыльце пестика, имеющего длинный столбик. В других случаях пыльца не прорастает, что связано с самоне- совместимостью пыльцы и рыльца одного цветка.
В настоящее время бесспорно установлено, что несмотря на детерминированность способов опыления, они весьма лабильны, подвижны и могут в зависимости от климатических условий в период цветения меняться, т. е. у самоопылителей может наблюдаться перекрестное опыление, а у перекрестноопыляемых растений — самоопыление. Эволюционное значение такой подвижности имеет большое значение. При свободном переопылении внутри больших популяций очень затруднено закрепление удачных комбинаций скрещивания. Любая удачная комбинация при свободном переопылении будет распадаться и не сможет удержаться в потомстве. Самоопыление у перекрестников способствует изоляции новых форм, а значит способствует видообразованию. Перекрестное опыление, которое время от времени наблюдается у самоопылителей, повышает уровень гетерозиготности, а следовательно, повышает жизнеспособность вида.
Пыльца, попав тем или иным способом на рыльце пестика, прикрепляется к нему и начинает прорастать (рис. 15а—в, см. вкл.). Процессу прорастания пыльцы предшествует ряд процессов: вы
деление липидных капель на поверхности пыльцевого зерна, поступление воды из тканей пестика в пыльцу, активизация ферментов, перераспределение всех компонентов пыльцевого зерна.
Первым признаком того, что пыльца начала прорастать — формировать пыльцевую трубку — является циклоз — круговое вращательное движение цитоплазмы пыльцевого зерна. При прорастании пыльцы интина выпячивается через одну из апертур и образует пыльцевую трубку. В пыльцевую трубку постепенно перемещается все содержимое пыльцевого зерна: цитоплазма вегетативной клетки с ядром и всеми органоидами и генеративной клеткой, если пыльца двуклеточная, или двумя спермиями, если пыльца трехклеточная (рис. 16а—г). Пыльцевая трубка внедряется в рыльце, затем проникает в столбик и начинает продвигаться по столбику. Столбик имеет различное строение. Он может быть открытым, закрытым, полуоткрытым, и в зависимости от этого пыльцевая трубка может скользить по стенке полого столбика или проходит, разрушая выстилающие столбик железистые клетки, и переходит на стенку завязи. Пыльцевая трубка растет по градиенту концентрации ростовых веществ, а также ионов кальция. Однако вполне вероятно, что существуют и иные хемотропические факторы, которые способствуют продвижению пыльцевой трубки к семяпочке. У двудольных растений, для которых характерна двуклеточная пыльца, в пыльцевой трубке генеративная клетка делится митотически и образует два спермия. Если пыльцевая трубка широкая, митоз происходит типично. В узких пыльцевых трубках не образуется типичной метафазной пластинки. Вопрос о движении генеративной клетки и спермиев в пыльцевой трубке является проблематичным, а представления различных авторов о способах движения — противоречивыми. Одни авторы считают, что генеративная клетка и спермии, независимо от места их образования, движутся активно, другие указывают, что они передвигаются пассивно, увлекаемые током цитоплазмы. Неясна и функция вегетативного ядра. Некоторые авторы на основании того, что вегетативное ядро всегда располагается в растущем конце пыльцевой трубки, считают, что вегетативное ядро регулирует рост пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка обладает специфической поляризацией. По мере того как пыльцевая трубка удлиняется, пыльцевое зерно и основание пыльцевой трубки опустошаются и живое содержимое отделяется от пустого участка каллозной пробкой. Таким образом, сохраняется целостность мужского гаметофита.
Для пыльцевой трубки характерен только апикальный рост, растущая зона отделяется от остальной части пыльцевой трубки все новыми и новыми каллозными пробками.
Пыльцевая трубка чаще всего направляется к микропиляр- ному полюсу семяпочки, однако она может войти в семяпочку и через другие участки. Если пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле, такой способ внедрения называется порога- мией. Внедрение пыльцевой трубки через халазу называется ха- лазогамией, через латеральные зоны интегументов и нуцеллу- са — мезогамией. Самым древним типом внедрения пыльцевой трубки в семяпочку считается порогамия, она характерна не только для покрытосеменных, но и для голосеменных. Халазогамия и мезогамия — это специализированные типы вхождения пыльцевой трубки, которые были обнаружены и описаны у ряда древесных растений (казуарины, березы, ореха). Однако, каким бы способом не проникла пыльцевая трубка в семяпочку, она «блуждает» по тканям семяпочки, пока не окажется на микропиляр- ном полюсе вблизи микропиле.
Пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок через одну из синергид, которая при этом разрушается. Верхушка пыльцевой трубки располагается вблизи яйцевого аппарата и здесь лопается. Содержимое пыльцевой трубки изливается вблизи яйцеклетки. Цитоплазма пыльцевой трубки сливается с цитоплазмой зародышевого мешка, расположенной возле яйцевого аппарата. Ядро вегетативной клетки разрушается, а два спермия некоторое время лежат в цитоплазме вблизи яйцеклетки, а затем начинают расходиться. Один спермий движется в сторону яйцеклетки, а второй — к полярным ядрам. Характер передвижения спермиев в зародышевом мешке окончательно не выяснен. С. Г. Навашин считал, что спермии движутся активно благодаря свойству энан- тиоморфизма, и благодаря зеркальному подобию спермии активно отталкиваются друг от друга. Иных взглядов придерживалась Е. Н. Герасимова-Навашина. Согласно ее представлениям, спермии попадают в зародышевый мешок в состоянии незаконченного митотического деления, и именно остаточная митотическая активность способствует самостоятельному передвижению спермиев. Имеются и другие предположения.
Процесс оплодотворения начинается со слияния спермия с яйцеклеткой, это слияние происходит следующим образом.
Спермий внедряется в цитоплазму яйцеклетки (рис. 17а—г, см. вкл.) и здесь сбрасывает свою цитоплазму, которая смешивается с цитоплазмой яйцеклетки. Далее голое ядро спермия движется в сторону ядра яйцеклетки, внедряется в него и сливается с ним. Только после того как произойдет слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, процесс оплодотворения яйцеклетки (амфимиксис) и образования зиготы можно считать завершенным.В ядре зиготы восстанавливается диплоидный набор хромосом. Различают три типа оплодотворения яйцеклетки: премитотиче- ский, постмитотический и промежуточный. При премитотиче- ском типе оплодотворения ядра половых клеток сливаются, будучи в покоящемся состоянии. При постмитотическом типе оплодотворения сливающиеся ядра яйцеклетки и спермия находятся в активном состоянии, т. е. в них начинается процесс митотического деления, который завершается слиянием ядер, и ядро зиготы фактически находится в профазе митоза. При промежуточном типе оплодотворения слияние происходит, когда в одном из ядер, чаще всего в ядре спермия начинается процесс деления, а ядро яйцеклетки находится в состоянии покоя. Деление ядра зиготы продолжается после слияния ядер. После оплодотворения меняется форма оплодотворенной яйцеклетки. Если яйцеклетка имеет грушевидную форму, то зигота — округлую (рис. 18, см. вкл.). В яйцеклетке ядро с одним ядрышком, в зиготе ядро может содержать несколько ядрышек. Цитологи считают, что по числу ядрышек в ядре зиготы можно судить о количестве спермиев, проникших в яйцеклетку.
Второй спермий подходит к полярным ядрам или к центральной клетке зародышевого мешка и начинает сливаться с ними (рис. 19, см. вкл.). Процесс слияния может проходить по-разному. Сначала спермий может оплодотворить микропилярное ядро, а затем слиться с халазальным. Порядок слияния может быть и иным: спермий может войти в халазальное ядро, а потом оплодотворенное ядро сливается с микропилярным. Если до оплодотворения образуется центральная клетка зародышевого мешка процесс слияния спермия и ядра центральной клетки зародышевого мешка протекает подобно тому, как проходит оплодотворение яйцеклетки. Таким образом, после оплодотворения полярных ядер или центральной клетки зародышевого мешка образуется полиплоидная (в простейшем случае триплоидная) первичная клетка эндосперма. Процесс оплодотворения у покрытосеменных был открыт профессором Киевского университета
С. Г. Навашиным в 1898 г. и назван им процессом двойного оплодотворения. Открытие процесса двойного оплодотворения дало толчок к изучению этого процесса у покрытосеменных, особенно у тех, которые имеют большое практическое значение. После процесса оплодотворения зигота и первичное ядро эндосперма впадают в состояние покоя, а затем начинается их развитие. Из зиготы образуется зародыш нового организма, а из первичной клетки эндосперма особая питательная ткань — эндосперм.
Первым начинает делиться ядро первичной клетки эндосперма (рис. 20а—г, см. вкл.). В результате первого митотического деления образуется два ядра, одно из которых перемещается к микропилярному полюсу и располагается вблизи зиготы, а второе мигрирует в область халазы. В дальнейшем деление ядер эндосперма в микропилярной и халазальной зонах происходят не синхронно. Более интенсивно делятся ядра в микропилярной зоне, в халазальной темп делений замедлен. Это отражается на величине ядер, они в халазальной зоне крупнее, чем в микропилярной. Кроме того, у некоторых растений, в частности, у бобовых деление ядер в микропилярной и халазальной зонах могут происходить по-разному. Вблизи зиготы ядра делятся только митотически. В халазальной зоне наряду с митозом часто наблюдается и амитотическое деление ядер. Амитоз высоко специализированный тип деления, который не выводит ядро из функционально активного состояния.
В зависимости от того, происходит ли на ранних стадиях формирования эндосперма цитокинез или нет, различают три типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный). При нуклеарном типе развития деление ядер длительное время не сопровождается образованием клеточных перегородок и ядра свободно располагаются в тяже цитоплазмы (рис. 21а—г). Такой тип эндосперма характерен для многих представителей класса Двудольные. Впо- следствие он или дегенерирует и в зрелых семенах отсутствует, как у бобовых, или становится клеточным и принимает типичное для запасающей ткани строение. При формировании клеточного эндосперма каждое митотическое деление ядра сопровождается цитокинезом. Так формируется эндосперм злаков. Гелобиальный тип развития эндосперма выявлен у однодольных из семейств Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые, которые раньше объединялись в порядок Не1оЪ1а1еБ (в настоящее время этот порядок упразднен). После первого деления ядра эндосперма образуется клеточная перегородка, которая делит зародышевый мешок на две неравные камеры, маленькую халазальную и крупную микропилярную. В халазальной камере деление ядер больше не происходит или наблюдается всего несколько делений, а затем ядра дегенерируют. В микропилярной камере ядра делятся путем митоза и каждое деление сопровождается цитокинезом, т. е. развитие эндосперма в дальнейшем идет по целлюлярному типу. Постепенно по мере развития в клетках эндосперма накапливаются запасные питательные вещества (крахмал, белки, жиры) и он становится физиологически мертвой тканью.
Первое деление ядра зиготы начинается только после того как в зародышевом мешке образуется не менее четырех ядер эндосперма. Ядро зиготы делится митотически. Каждое деление ядра сопровождается заложением клеточных перегородок. В результате делений число клеток — производных зиготы — возрастает и образуется двуклеточный (рис. 20г, см. вкл.), а затем четырехклеточный предзародыш (рис. 22, см. вкл.). Однако дифференцировка на вегетативные органы не наблюдается до тех пор, пока не сформируется подвесок (суспензор) и не образуется шаровидная масса клеток, которая затем и даст начало самому зародышу (рис. 21, см. вкл.).
После процесса двойного оплодотворения разрастается семяпочка и постепенно превращается в семя. Пестик также претерпевает существенные изменения и образует плод. Семена и плоды — это конечные продукты тех сложных репродуктивных процессов, которые происходят в цветке.
С образованием плода цветок как репродуктивный орган исчерпывает свои функции и перестает существовать. Таким образом, цветок — это кратковременно существующий репродуктивный орган.