загрузка...
 
ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСТЕНИЯ И РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА
Повернутись до змісту

ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСТЕНИЯ И РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА

ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРАХ

Растения, не говоря уже о растительных сообществах, не могут существовать в отрыве от факторов внешней среды, которые в той или иной степени постоянно воздействуют на все организмы. Каждый фактор, как правило, является не постоянной величиной (хотя такие, несомненно, также есть — например сила гравитации), а варьирует в определенных пределах, причем в большинстве случаев варьирование это будет не дискретным, а более или менее постепенным, то есть каждый фактор будет изменяться по градиенту.

Экологические факторы, воздействующие на растения, можно разделить на абиотические, т. е. факторы неживой природы, и биотические, являющиеся следствием взаимоотношений организмов. Факторы, связанные с влиянием человека, иногда выделяют в отдельную группу антропогенных факторов. Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, а вся совокупность факторов, включая биотические — биотопом.

Абиотические факторы подразделяются: на климатические — свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);

эдафические, или почвенно-грунтовые (химические, физические и механические свойства почв и грунтов);

орографические — условия рельефа (характер рельефа, высота над уровнем моря, протяженность, характер склонов и др.).

Наимень
шее
значение фактора, при котором может существовать тот или иной вид или сообщество, называется минимумом, а наибольшее — максимумом. Наиболее благоприятный для организма или сообщества диапазон значений фактора называется оптимумом или оптимальным значением. Те значения фактора, при которых организм или сообщество существует, но в той или иной степени угнетен, называются пессимальными значениями или пессиму- мом (рис. 2). Следует отметить, что к некоторым факторам понятие оптимума неприменимо. Так, к примеру, все значения ионизирующей радиации вредны для организма, причем чем сильнее значение этого фактора, тем больший вред он оказывает.

Если нет каких-либо ограничений, зависимость характеристики вида от значений дозировки фактора выражается колоколообразной симметричной кривой. Вообще подобная симметричная колоколообразная кривая представляет скорее исключение, чем правило. Она имеет место при определенных условиях: если популяция экологически однородна (что, по-видимому, редкое


явление); если экологическая амплитуда находится вне зоны экстремальных значений экологического фактора; при постоянных или меняющихся синхронно с исследуемым фактором значениях других экологических факторов; наконец, при отсутствии сильных конкурентов. Понятно, что такие условия можно соблюсти разве что в эксперименте. Обработка материалов, полученных в природной обстановке, дает несколько иные типы кривых распределения (рис. 3). Экологическая неоднородность может приводить к тому, что вершина кривой “срезается”, так как для разных экотипов в пределах популяции оптимальными становятся разные значения экологического фактора. В зоне, близкой к экстремуму экологического фактора, шкала часто становится неравномерной, то есть чем ближе к крайнему значению экологического фактора, тем большее значение имеет для растения каждый шаг по шкале. Это приводит к асимметричности кривой. Иногда экологический оптимум вообще соответствует крайнему значению экологического фактора в естественных условиях.

Необходимо различать потенциальные экологические опти- мумы и амплитуды видов и реальные, фактические. В литературе они называются по-разному, образуя следующие пары: потенциальный экологический оптимум (амплитуда) — реальный оптимум (амплитуда); физиологический — экологический; аутэко- логический — синэкологический; экологический — эколого-фи- тоценотический; экологический — фитоценотический. Нам кажется, что лучше использовать термины аутэкологические оптимум и амплитуда и синэкологические оптимум и амплитуда. Аутэкологические оптимум и амплитуда могут быть установлены только в эксперименте с чистыми одновидовыми посевами при оптимальных для исследуемого вида значениях всех остальных экологических факторов. Синэкологические оптимум и амплитуда выявляются на основе наблюдений в естественных условиях с охватом всех типов местообитаний исследуемого вида.

Аут- и синэкологические оптимумы и амплитуды обычно не совпадают (рис. 4), и причины этого могут быть различными. Так, оптимальные для вида значения какого-либо фактора могут различаться в зависимости от выраженности иных экологических факторов. Существенно влияет на синэкологическую амплитуду и фитоценотическая обстановка. Сильные конкуренты и виды, сильно изменяющие среду, могут вытеснять более слабые виды из благоприятных для них условий местообитания, вследствие чего их синэкологическая амплитуда становится заметно уже аутэкологической (рис. 4а). Может также происходить и сдвиг синэкологического оптимума по отношению к аутэкологи- ческому (рис. 46). Так, несмотря на то что овсик извилистый (Avenella flexuosa) имеет довольно широкую экологическую амплитуду по отношению к кислотности почвы (pH от 3 до 7), в природе он встречается практически исключительно на сильнокислых почвах, так как только в таких условиях он является в достаточной степени конкурентноспособным. Как мы видим, синэ- кологический оптимум данного вида сильно сдвинут в сторону аутэкологического пессимума. Иногда отдельные виды могут почти полностью вытесняться из благоприятных для них условий, благодаря чему появляются два синэкологических оптимума (рис. 4в). К примеру, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет два синэкологических оптимума по отношению к фактору увлажнения — верховые болота и сухие песчаные почвы. Именно в этих природных условиях сосна является в достаточной степени конкурентноспособным видом и формирует коренные сосновые леса. В то же время, как показывают результаты культивирования этого вида, наиболее продуктивные сообщества формируются при посадке сосны на свежих почвах. То есть аутэко- логический оптимум данного вида лежит в условиях средних значений фактора увлажнения почвы.

Не следует думать, что оптимумы всегда и значительно отличаются друг от друга. У конкурентно сильных видов и мощных эдификаторов тот и другой оптимумы обычно совпадают. Кроме того, совпадение может наблюдаться в отсутствии конкурентов при обитании в экстремальных условиях, например засоления.

Виды, могущие существовать при широкой амплитуде факторов, называют эвритопными (виды с широкими экологическими амплитудами), а виды, существование которых возможно только при узкой амплитуде факторов, называются стенотопными (виды с узкими экологическими амплитудами). Естественно, что эвритопные виды при прочих равных условиях будут занимать гораздо более обширные территории, чем виды стенотопные. Такие же подразделения видов возможны и по отношению к любому отдельному экологическому фактору: виды могут быть эври- и стенотермными (по отношению к температурам среды), эври- и стеногалинными (по отношению к солености) и т. д. То есть можно говорить о видах, имеющих широкую или узкую экологическую амплитуду по отношению ко всем или к одному из факторов. Экологические характеристики видов могут быть использованы для оценки условий местообитания. Очевидно, что условия местообитания, в которых встречен конкретный вид, находятся в пределах его экологической амплитуды. Индикационная значимость видов тем выше, чем уже его экологическая амплитуда. Стенотопные виды точнее определяют (индицируют) условия местообитания.

Однако не следует забывать о том, что в природе экологические факторы действуют не изолированно друг от друга, а совместно. С одной стороны, это может приводить к сужению синэколо- гической амплитуды вида по многим экологическим факторам в том случае, когда для вида условия по одному экологическому фактору будут пессимальными. С другой стороны, экологические факторы могут в той или иной степени замещать друг друга. К примеру, растения, которые в умеренном поясе не могут жить под пологом леса из-за недостатка света, в тропическом лесу, при более высоких температурах, переносят значительно больший недостаток освещения. То есть в данном случае высокая температура «заместила» недостаток света.

Как было сказано выше, подавляющее большинство как биотических, так и абиотических факторов имеют клинальную изменчивость, то есть значение фактора постепенно изменяется от минимального значения к максимальному. В этом случае говорят о градиенте того или иного фактора. В природе имеются природные экологические градиенты различных типов, и их совместное действие определяет структуру экологических условий биосферы в целом и любой конкретной местности.

Можно выделить четыре основных типа градиентов экологических факторов среды:

широтно-зональный градиент формируется под воздействием различий в количестве солнечного тепла, поступающего на разные участки планеты;

высотно-поясной градиент формируется под влиянием изменения температуры, влажности, атмосферного давления и других факторов по мере подъема от поверхности земли;

градиент континентальности возникает вследствие изменения атмосферного давления и характера циркуляции атмосферных масс по мере удаленности территории от центра континента к океанам;

катенный градиент является результатом перераспределения влаги и химических веществ почв по мезорельефу в рамках конкретной местности.

Для проявления трех первых градиентов необходимы очень большие территории, такие, как отдельные континенты, горные цепи или, в крайнем случае, отдельные горы. Действие этих трех градиентов приводит к тому, что в растительном покрове Земли можно выделить отдельные зоны, о которых будет говориться ниже, при рассмотрении различных систем классификации растительности. В то же время катенный градиент проявляется на уровне отдельных ландшафтов и его наличие зачастую является основным фактором, приводящим к локальной дифференциации растительного покрова.

Что же такое катена? Катена в переводе с латинского означает цепь. Катена — это геоморфологический профиль, проходящий от самого высокого места территории к самому низкому. Верхние участки цепи — самая сухая часть катены, нижние — самая влажная. Сверху вниз по катене большинство факторов меняется последовательно и плавно, то есть градиентно. При этом меняются не только экологические условия, но также и многие биологические параметры биоценозов (численность, разнообразие, биомасса организмов, биотическая продуктивность и т. д.). То есть в данном случае можно говорить не только о катене экотопов, но и о катене биоценозов.

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом. Р. Уиттекер писал, что нет экологических факторов, которые не объединялись бы в комплексные градиенты. Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру фитоценозов в большей степени, чем другие, называются ведущими. Ведущие комплексные градиенты всегда включают в свой состав лимитирующие факторы среды, то есть те факторы, которые находятся в максимуме или в минимуме и поэтому сильнее прочих воздействуют на распределение и развитие растений.

Так, в тундровой зоне основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, поскольку влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания зависит от тепла. Чем теплее субстраты, тем активнее в них идет процесс минерализации и меньше накапливается неразложившихся остатков

«-» т    «

растений. В зоне тайги основу ведущего комплексного градиента

составляет обеспеченность почв питательными элементами, поэтому почвы, образующиеся на карбонатных породах, богатых кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться сообществам с высокой продуктивностью. Однако в южной части зоны тайги возрастает роль второго комплексного градиента, связанного с увлажнением. В лесостепной и степной зоне ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением, так как здесь почвы богаты питательными элементами.



загрузка...