Белый гусь (Anser caerulescens)

Белый гусь (Anser caerulescens)

Малый белый гусь (Anser caerulescens caerulescens) - довольно крупный гусь (вес его колеблется в пределах 2.2 - 3.0кг), гнездящийся большими колониями. В настоящее время является самым многочисленным видом гусей мировой фауны. Основной гнездовой ареал находится в арктических и типичных тундрах материковой части Северной Америки, на некоторых островах Канадского Арктического архипелага и простирается вплоть до арктических островов от северо-западной оконечности Аляски до северного и северо-западного побережья Гудзонова залива. В самой южной части ареала, на побережье Гудзонова залива малый белый гусь заходит и в южные кустарничковые тундры, встречается и в лесотундре (Сыроечковский, 2000). Единственная в России крупная популяция малого белого гуся, численность которой колеблется от 60 до 150 тысяч особей, гнездится на острове Врангеля. Эта популяция состоит из двух субпопуляций, имеющих разные зимовки. Северная зимовка находится на западном побережье Северной Америки, а южная в Калифорнии, где также зимуют гуси из Канадской Арктики (Баранюк, 2007).

В настоящее время на острове Врангеля белый гусь представлен на гнездовании одной крупной колонией в верхнем течении реки Тундровой, и небольшими поселениями в других районах острова, приуроченных к гнездам белых сов. Крайне незначительное число пар отмечено на гнездовании в материковых тундрах Крайнего Северо-востока России. Отличительной экологической чертой вида является его тяготение к прибрежным районам: во всех частях своего обширного ареала белые гуси при гнездовании, как правило, не удаляются от морского побережья более чем на 40-50 км (см. также Сыроечковский, 2000).
 Территория колонии белых гусей и прилегающие районы характеризуются большим разнообразием растительных ассоциаций и, как следствие, кормовых биотопов. Пойменные террасы и пологие речные склоны заняты разнотравно-ивовыми и дриадовыми пятнистыми бугорковатыми тундрами с доминированием Salix rotundifolia + Oxytropis wrangelii. Последний вид обычен в области рассеяния стока и на надпойменных террасах. Приречные пологие щебнисто-суглинистые склоны составляют редкокустарниковые ивовые тундры и разнотравно-щучковые группировки, где доминируют Salix glauca + Deschampsia borealis. Щебнистосуглинистые пологие увалы формируют травяно-ивково-осоково-моховые пятнистые тундры, где на влажных шлейфах и участках с рассеянным стоком доминируют Carex lugens + Salix reptans. На сырых кумулятивных склонах развиты травяно-ивово- осоково-моховые мелкопятнистые тундры, где доминируют Carex lugens + Salix pulchra (Холод, 2007). На ложбинах стока и приречных террасах развиваются травяно-ивово-осоково-моховые мелкопятнистые тундры, где доминируют Carex lugens + Salix pulchra, а также травяно-моховые арктические болота. Часть птиц, особенно в микроколониях, использует для кормления ассоциации сухих склонов, где доминантами являются Poa malacatha, Luzula confusa, Oxytropis czukotica, Salix phlebophyllla, Salix glauca и крупные кусты Oxytropis wrangeli. Там же обычны моховые коврики, на которых довольно полно представлено разнотравье, Oxytropis gorodkovii, Salix rotundifolia, Festuca baffinensis. В верховьях реки Тундровой и в местах залегания снежников часты ассоциации крупных зарослей Salix glauca c Luzula nivalis + Alopecurus alpinus, а также Oxytropis wrangelii + Salix reptans + Carex membranacea.

Для белого гуся, как и для других гусей, обитающих в высоких широтах, характерны сжатые предгнездовой период и сроки гнездования, а также быстрый отлет на места зимовок поднявшихся на крыло молодых гусей. В случае затяжной весны большинство пар может отказаться от размножения.

Изучению экологии питания белого гуся на американском континенте посвящены многие исследования и даже специальные научные программы. В России на острове Врангеля таких работ почти не было. Небольшое исследование питания белого гуся провели в 1975 г. Е.В. Сыроечковский и В.В. Петровский, однако в этой работе основным методом был анализ содержимого желудков и пищеводов гусей, убитых человеком или песцом. Сбор материала осуществляли не постоянно, так за 5 лет собрано 37 проб в период прилета (конец мая) и 84 пробы в тундре Академии в период вождения выводков и линьки. Полученные результаты менее подробны и не охватывают всего гнездового периода, хотя вполне отражают основные трофические предпочтения белого гуся в рассматриваемые периоды лета.

Для понимания всего разнообразия адаптаций гусей к гнездованию в условиях высоких широт крайне важно провести сравнительный анализ экологии успешного и гнездящегося огромными колониями вида с видами сходного размера, также тяготеющим к морским побережьям, но гнездящимися одиночно. Это поможет дать объяснение преимуществам и недостаткам колониального гнездования в аспекте

Thank you for using PDF Complete.

лить соответствующие адаптации и факторы, лимитирующие численность и распространение вида. Наблюдения за кормовым поведением белых гусей на колонии острова Врангеля осуществлены в мае-августе 1995г. Собственно сбор копрологических проб - материала, послужившего основой для более детального изучения экологии питания этого вида, сделан в 2007 году. Пробы брали в разных частях острова в течение всего гнездового сезона: начиная с периода прилета гусей на остров и до их отлета на зимовку (табл.8). При определении растений и описании характерных для фоновых видов растений острова Врангеля использовали справочник В. В. Петровского (1988). Для, определения селективности питания и исследования влияния белых гусей на растительность результаты кутикулярного анализа сопоставили с результатами, полученными при выполнении геоботанических укосных работ на контрольных площадках (ПП) в Северном (Тундра Академии), Южном (Южная приморская равнина) и Центральном (основная колония белых гусей в районе г. Тундровая) ландшафтно-климатических районах острова в 2004 г. и 2005-2006_ гг. Подробное описание числа и расположения контрольных площадок и методики укосов приведено в статье Казьмина и Холода (2007).

 

Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.

 

	Click Here to upgrade Unlimited Pages and
		31.08		Предотлетный

 

 

Всего

Табл. 8. Характеристика отобранных проб экскрементов

Территория, используемая белыми гусями, характеризуется большим разнообразием растительных ассоциаций и включает целый ряд местообитаний.

На основной колонии и в Тундре Академии в основном используются ложбины стока на пологих склонах и приречных террасах, а также сырые аккумулятивные склоны, где господствуют травяно-ивово-осоково-моховые пятнистые и мелкопятнистые тундры, а также травяно-моховые арктические болота; пойменные террасы и пологие речные склоны, где наблюдаются разнотравно-ивовые и дриадовые пятнистые бугорковатые тундры, приречные пологие щебнисто-суглинистые склоны, на которых преобладают редкокустарниковые ивовые тундры и разнотравно-щучковые группировки (Холод, 2007).

Большое значение на протяжении всего гнездового сезона имеют также песчаные пляжи и илистые устьевые части рек. В этих биотопах растительность представляет собой разреженные травянистые преимущественно злаковые группировки со значительным участием видов галофитов.

Приморские южные равнины, активно используемые гусями в послегнездовой период, заняты разнотравно-дриадовыми пятнистыми тундрами, а также ивово- осоково-моховыми пятнистыми тундрами (Холод, 2007).

В отличие от 1995, 2007 год был очень теплым, характеризовался ранней весной, теплым летом и осенью и в целом расценивается как благоприятный для гнездования белых гусей. Численность загнездившихся на основной колонии пар оценивалась в 45-50 тысяч пар.

Питание белых гусей в разные периоды репродуктивного цикла Питание в период прилета.

Вследствие различных условий увлажнения, освещенности и разной экспозиции растительный покров урочища, где расположена основная колония, весьма разнообразен. Первыми весной обнажаются ассоциации сухих вершин холмов, где господствуют полыни, затем ивняки. В последнюю очередь от снега освобождаются заболоченные участки в низинах и поймах реки и ручьев, где господствуют моховолишайниковые, осоково-злаковые и травянистые сообщества. В период прилета у белого гуся не наблюдается агрессивных взаимоотношений и прямой конкуренции за кормовые участки. Гуси кормятся на освободившихся от снега буграх довольно крупными стаями, которые начинают распадаться непосредственно перед началом занятия и охраны парами гнездовой территории. Тогда же происходит перераспределение кормовых участков.

Распределение гнездовой территории и начало гнездования. Многочисленные исследования, проводящиеся на колонии белых гусей острова Врангеля (Сыроечковский, 1975, Баранюк, 2000, 2007) показали, что связь между характером

Thank you for using PDF Complete.

?усями, т.е. предпочтением тех или иных участков отражает лишь последовательность освобождения территории из-под снега. Часто наблюдается обратная зависимость между кормностью гнездовой территории и ее величиной. Гнездовые участки наименьшие на самых малокормных, но зато рано освобождающихся от снега территориях, и гораздо обширнее в более богатых кормом низинных участках, являющихся одновременно и гнездовой и кормовой территорией. Плотность гнездования на участках с плохой кормовой базой гораздо выше (82 на 1га), чем в низинных кормных участках (5 на 1га) (Сыроечковский, 1975). Птицы с хороших гнездовых территорий вынуждены летать кормиться на более богатые кормом окраины колонии, надолго оставляя гнездо. Такое возможно лишь благодаря тесному гнездованию, когда покинутый парой гнездовой участок невольно защищается от хищников соседями. Таким образом, у гнездящихся в центре колонии гусей наблюдается разделение территории на гнездовую и кормовую, а у других эти участки совмещены.

Питание размножающихся гусей в период прилета начали изучать, когда пары стали охранять свои гнездовые участки, приступили к постройке гнезд, но откладка яиц еще не началась. К этому времени снег стаял настолько, что стали доступными и другие кормовые биотопы, в частности ивняки в понижениях и пойме ручья. Анализ питания самок (табл.2) показал, что они используют несколько типов биотопов: преобладание цветков и стеблей осоковых, а также суммарная доля злаков, тяготеющих к влажным участкам (Alopecurus alpinus, Trisetum spicatum, Poa arctica) свидетельствует о кормлении в низинах, по ложбинам стока и в пойме ручья; бобовых - об использовании в качестве кормовой территории бугров, где преобладают растения этого семейства. Маркерами использования сухих участков является высокая доля в рационе овсяниц, предпочитающих сухие местообитания; ивняков, соответственно - высокая доля ив. Общим для всех самок явилось потребление Carex aquatilis, цветков и листьев Salix sp. и значительная доля в рационе прошлогодних стеблей и генеративных частей пяти видов осоковых. Дифференциацию по использованию кормовых биотопов наблюдали и у самцов: одни кормились в низинах с осоковыми и ивами (1,4), другие на сухих буграх, где растут злаки и разнотравье, и нет ивняков (2), либо совмещали два типа кормовых биотопов: ивняки и нивальные луговины (3) (табл.9).

 

Табл. 9. Питание белых гусей в период прилета

 

У большинства птиц основную часть рациона формируют почки, цветки и листья ив (Salix glauca, S. arctica, S.polaris). Кроме того, большое значение в период прилета

Thank you for using PDF Complete.

стения: из 14 видов потребляемых злаков - Festuca brachyphylla, Роа arctica, Alopecurus alpinus, Trisetum spicatum и их прошлогодние генеративные части; из 8 видов осоковых - Eriophorum polystachion, E. sheichzeri, Carex aquatilis (ssp.stans) и их прошлогодние генеративные части, из 3 видов ситниковых - Luzula nivalis, а из 5 видов бобовых - Astragalus umbellatus и Oxytropis wrangelii. Роль разнотравья, хвощей и мхов невелика.

Питание в период насиживания

Начало инкубации. Пробы экскрементов от насиживающих птиц в северо-восточной части колонии брали в нескольких гнездовых биотопах: в ивняках, на разнотравно- бобово-осоковых буграх и на ивняково-дриадовых участках. Режим насиживания различен у разных самок. Птицы, занимающие большие кормные участки на свободных участках внутри колонии, покидают гнездо каждые 20-30 минут и кормятся по 10-15 минут; птицы из центра обычно насиживают 1.5-2 часа, а затем покидают гнездо на 30-40 минут. На местах кормежки владельцы разных гнездовых участков не проявляют агрессии по отношению друг к другу (Сыроечковский, 1975). В пробах от самцов идентифицировано 23 вида кормовых растений. В рационе самок - около 30 видов кормовых растений. Небольшие отличия пищевого спектра у самок и самцов наблюдали в видовом составе потребляемых злаков. Основными кормом в этот период являются генеративные, а также свежие побеги осоковых и злаков, цветки и листья ив. Доля бобовых оказалась довольно небольшой; ситниковых, хвощей и разнотравья - незначительной. Такой состав рациона свидетельствует о том, что птицы кормились в основном в увлажненных местообитаниях, и гораздо меньше - на сухих буграх с бобово-разнотравными ассоциациями, что подтверждалось и визуальными наблюдениями. В середине периода инкубации агрессивность самцов снижается, они чаще и на более долгий срок покидают гнездовые участки. Число видов в рационе увеличивается до 36, что, возможно, обусловлено начавшимся дефицитом корма на колонии. В питании растет доля злаков с поздним циклом развития и их молодых генеративных частей, доля генеративных частей осоковых падает. Территория колонии подвергается сильной пастбищной нагрузке, что обусловило стабильно высокую долю ив и повышение доли мхов в рационе гусей. Потребление разнотравья и бобовых незначительно. Основными кормовыми видами в этот период являются Poa alpigena, Р. а/ctica, Р. glauca, Festuca rubra + F. brachyphylla и их генеративные части. А также комплекс Eriophorum polystachyon + E. triste + E. scheuchzeri + Carex aquatilis (ssp. stans). Доля бобовых и ив, в общем, практически не изменилась. Наблюдаемые изменения в составе рационов отражают закономерную смену вегетации кормовой растительности в условиях ее дефицита на ограниченной кормовой территории и ограниченного времени, которое птица может потратить на кормежку. К концу периода инкубации и в период вылупления птенцов и покидания колонии кормовые ресурсы на ее территории становятся все более ограниченными. Всего в рационах определено 37 видов растений, причем число видов в рационе самца в 2 раза ниже, чем у самок. В рационе в заметном количестве появляются: Eriophorum, Festuca, комплекс растений с поздним циклом развития - Dupontia fisheri + D psilosantha + Arctophila fulva; Equisetum arvense + E. scirpoides. В питании самца основу рациона составляют фоновые виды злаков и осоковых; доли ив немного снижаются, а доля бобовых и разнотравья возрастает. Доля ситниковых и мхов стабильно низка. Самки в этот период кормятся меньше. В целом прослеживается увеличение доли злаков (11 видов), осоковых и разнотравья,

Thank you for using PDF Complete.

іения ив. В рационе самок обнаружены только виды, произрастающие непосредственно на гнездовом участке. Таким образом, изменения, связанные с динамикой вегетации кормовой растительности, отражаются на питании всех особей. Разница в интенсивности кормления прослеживается и в том, что самцы и самки летом теряют вес по-разному: 24% и 20%, соответственно (Баранюк,

. К моменту покидания колонии основными кормовыми растениями становятся побеги и прошлогодние генеративные части злаков и осоковых. Такой спектр означает, что гуси кормились мало и только непосредственно на гнездовых участках. Характерно увеличение потребления бобовых, активное поедание ив, а также возрастание роли растений сухих местообитаний, разнотравья и хвоща.

 

Табл. 10. Питание белых гусей в период насиживания Питание в период вождения выводков

 

Покинув гнездовье, выводки перемещаются в равнинную часть острова - Тундру Академии, где в котловинах соседствуют 2 типа растительных ассоциаций. Carex lugens + Salix pulchra занимают более возвышенные участки, а ассоциации с Carex aquatilis (ssp.stans) - пониженные. Там же произрастает несколько общих для них видов, в частности Rumex arcticus, Arctagrostis latifolia + Alopecurus alpinus. Oxytropis wrangelii приурочен к ложбинкам между буграми, а Carex lugens - к плоским буграм, полигонам и перемычкам. Маленьким гусятам, помимо насекомых, необходимы молодые этиолированные проростки, за которыми нужно двигаться к тающим снежникам или берегу моря. Равнины Тундры Академии богаты осоково-злаковыми ассоциациями, снег здесь сходит значительно (на 7-10 дней) медленнее, чем в центральной части острова, на столько же опаздывает вегетация растительности. Кочующие по Тундре Академии гуси держатся стаями по 40-60 семей около озер, но могут объединяться с негнездящимися, особенно на побережье. Главным фактором, определяющим размер стай, является размер кормовой территории. Площадь кормовых территорий структурирована и строго распределена. Если линяющие негнездившиеся гуси ассоциированы в более крупные стаи, в которых уже не происходит деления на личные участки, то выводки более ограничены в своих перемещениях и приурочены к водоемам из-за угрозы со стороны хищников. Передвижения на новые территории для взрослых гусей не так опасны. Как только

Thank you for using PDF Complete.

1ют летать, величина всех стай резко возрастает, а, следовательно, возрастает и нагрузка на кормовую территорию. К этому времени гуси перемещаются на обширные приморские марши, способные обеспечить кормом тысячные стаи гусей. Питание в этот период изучалось на основе разбора 10 проб, взятых в первых числах июля: 6-ти из района Тундры Академии, и 4 с южного побережья в районе бухты Сомнительная, где единичные выводки проводят всю вторую половину лета. На севере острова в Тундре Академии доля хвощей больше, из 18 видов злаков большое значение в обоих районах приобретают виды, формирующие аквафильный комплекс растений озер, где в массе развиваются дюпонция и арктофила, а также комплекс растений приморских маршей Puccinellia phryganodes + P. tenella. Из осоковых в рационе гусей в этих районах идентифицированы виды арктических болот (Eriophorum polystachyon + Carex aquatilis (ssp.stans)). В бухте Сомнительная в пробах появляются эпидермисы видов морских побережий - Carex subspathacea, Carex marina. Доля ситниковых и разнотравья низка, доля ив резко падает. Бобовые потребляются в незначительном количестве, в основном в пробах присутствует Oxytropis mertensiana. В трофическом спектре гусей, кормящихся в южной части острова в бухте Сомнительная, главным отличием является отсутствие в рационе растений арктических болот: комплекса Eriophorum polystachyon + Carex aquatilis (ssp.stans). Таким образом, в период вождения выводков у белого гуся происходит отчетливое переключение на питание комплексами Dupontia fisheri + D. psilosantha + Arctophila fulva и Puccinellia phryganodes + P. tenella, что характерно и для других крупных видов арктических гусей (Кондратьев, 2002).. На побережье прослеживается потребление видов приморских маршей, однако в питании белого гуся они играют незначительную роль.

 

Табл. 11. Спектр питания белых гусей в период вождения выводков на севере (Тундра Академии) и юге (бухта Сомнительная) острова

 

Питание в период линьки

 

Thank you for using PDF Complete.

IX гусей в период линьки на побережье бухты Сомнительной

Крупные линные стаи, состоящие из выводков, кочуя по равнинной тундре, следуют от одного водоема к другому, поскольку молодые гуси еще не умеют хорошо летать и, если не могут отплыть достаточно далеко от берега, легко становятся добычей наземных хищников. В период линьки белые гуси используют очень широкий спектр кормов (табл. 5). Основную роль в рационе играют растения приморских маршей: комплекс Puccinellia phryganodes +P. tenella + Carex subspathacea и бобовые, среди которых доминируют Oxytropis mertensiana и Astragalus umbellatus. Комплекс растений аквальных территорий - Dupontia fisheri + D. psilosantha+ Arctophila fulva и осоково-пушициевых ассоциаций Eriophorum polystachion + Carex stans и Carex lugens + C. роdоcarpa с ивняками составляет очень небольшую часть рациона, что свидетельствует о предпочтении приморских маршей. Стабильно высоко для этого биотопа потребление хвощей. Таким образом, белые гуси минимизируют трудности, связанные с дефицитом кормов в период линьки, откочевывая на приморские марши, кормовая емкость которых практически не ограничена.

Питание в предотлетный период

Табл. 13. Спектр питания белых гусей в предотлетный период на побережье бухты Сомнительной

 

Спектр питания взрослых белых гусей изучался в последних числах августа, когда последние стаи начали покидать остров. Перед отлетом гуси обычно кормятся на территориях, где обильно произрастают комплексы Оиропііа ЯэЬвп + О.рБіІозапіЬа

Thank you for using PDF Complete.

a phryganodes + P. tenella. Вторым по значимости кормовым биотопом являются злаково-бобовые ассоциации, где обильно произрастают несколько видов овсяниц: Festuca brachyphylla, F.baffinensis, F.lenensis, F.rubra, F. viviparnidea (табл. 6). В целом в питании происходят следующие изменения: снижается доля хвощей и разнотравья, возрастает доля молодых генеративных частей злаков. Характерно крайне низкое потребление осок, в том числе фоновых видов приморских маршей (включая три важных галофитных комплекса). Стабильно низкая роль ив и мизерная доля мхов свидетельствуют об отсутствии острого дефицита корма. Потребление ив белыми гусями, тем не менее, наблюдается в течение всего гнездового сезона и, возможно, эта группа кормов используется также в качестве балластного корма и источника дубильных веществ. Судя по доле бобовых в рационе, продолжают использоваться и злаково-бобовые ассоциации. Таким образом, в предотлетный период гуси используют два типа кормовых биотопов: приморские равнины и злаково-бобовые ассоциации. Не одновременность отлета с острова птиц разного статуса обусловила многократное использование кормовых территорий морского побережья. Выводки концентрируются в тех же местах, которые ранее использовали негнездившиеся птицы, однако период их пребывания здесь короче. Разделение во времени и пространстве выводковых скоплений и неразмножающихся гусей позволяет оптимизировать пастбищную нагрузку на кормовые территории.

Сравнение питания размножающихся и негнездящихся птиц В период прилета негнездящиеся птицы предпочитали кормиться на сухих злаково- разнотравно-бобовых буграх (доля потребления растений из семейства бобовых и хвощей, по сравнению с гнездящимися птицами, выше более чем в три раза), и в ивняках (рис.42).

 

 

|/1ножающихся и негнездящихся гусей в период

Виды нивальных луговин представлены в их рационе очень слабо, характерно малое потребление осоковых и мхов. Доли разнотравья выше, а ситниковых ниже, чем у гнездящихся гусей. Для негнездящихся птиц характерно питание свежими побегами злаков на обсохших буграх, о чем свидетельствует низкое содержание в их рационе прошлогодних генеративных частей злаков. Основную роль в рационе играют А/оресигиэ а/ртиБ, Н1вгооЬ1оё а!р1па, Оироп^а эр., Реэ^са ЬгасЬурЬу//а, Аг^адгоБИБ arundinacea. Число видов, которые употребляют в пищу начинающие откладку яиц гуси, больше, что свидетельствует о том, что уже в этот период начинают сказываться пространственно-временные ограничения, связанные с охраной гнездового участка. Но, в целом, используются и доминируют в рационе доступные виды с ранним циклом развития (рис.42). Разнообразие используемых кормовых биотопов у негнездящихся гусей меньше. Поскольку им не надо охранять гнездовой участок, они кормятся только на оптимальных кормовых территориях до отлета на линьку.

В период начала инкубации негнездящиеся птицы, которые продолжали держаться на территории колонии, не ограничены в перемещениях и времени кормления. Основные различия между размножающимися и неразмножающимися птицами в степени потребления разных групп кормов показаны на рисунке 2. Для негнездящихся гусей характерно очень большое потребление хвощей, что свидетельствует о более тщательном выборе места кормления и избирательном питании. Сходство с размножающимися гусями состоит в интенсивности потребления растений из семейства ситниковых и разнотравья. На территории колонии основные кормовые местообитания гусей в гнездовой период остаются теми же, что и в предгнездовой. В это же время часть негнездящихся птиц откочевывает в Тундру Академии. В период начала миграции на линьку на север острова их рацион остается практически таким же. Появляются некоторые новые виды, характерно активное потребление бобовых. Доля ив достаточно велика, доля разнотравья возрастает. Потребление хвоща идет довольно активно, иногда этот вид корма составляет 100% рациона. Роль генеративных частей и побегов осоковых - доминантов травяно-моховых тундр, озерных котловин и речных пойм - остается высокой. Потребление мхов представляется случайным. Общий спектр питания отражает состояние вегетирующей растительности в этот период лета. Сравнение питания гусей разного репродуктивного статуса в этот период представлено на рис.

43.

Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.

 

 

 

Click Here to upgrade Unlimited Pages and

 

	40 35 30 25 20 15 10 5 0
									? Equisetaceae H Poaceae ES Cyperaceae ?Juncaceae ?   Salicaceae ?   Fabaceae ?   Разнотравье в Bryophyta

 

Рис. 43. Питание размножающихся и негнездящихся гусей в период начала инкубации

К середине периода насиживания негнездящиеся птицы концентрируются в стаи, которые держатся по окраинам гнездовья, но многие гуси покидают колонию. Рацион оставшихся на колонии гусей может сильно варьировать в зависимости от используемого биотопа. О наличии дефицита кормов свидетельствует присутствие в пробах мхов, а также обычных для сухих склонов видов. Изменения потребления кормов у неразмножающихся и гнездящихся птиц общие: повышение доли злаков, часто за счет прошлогодних генеративных побегов овсяницы; повышение доли молодых побегов осоковых, стабильно высокая доля ив и бобовых. Доля последних у негнездящихся гораздо больше, возможно, они улетают кормиться на склоны, поросшие бобовыми, далеко за пределы колонии. Примечательны большая доля разнотравья и хвоща, что свидетельствует о большей избирательности и кормлении, не ограниченном временными рамками. Доля ситниковых стабильно низка. Отличия есть и в обилии гастролитов, которых гораздо больше у негнездящихся птиц. Таким образом, если неразмножающиеся, не привязанные к гнездам белые гуси, переместившиеся с колонии в тундру Академии, демонстрируют заметные отличия по сравнению с ограниченными в перемещениях размножающимися птицами, часть неразмножающейся популяции остается в условиях дефицита корма. Тем не менее, даже в этих условиях диапазон их перемещений шире, число кормовых биотопов больше, а качество кормовых растений в целом выше. В конце периода инкубации, в период вылупления птенцов и покидания колонии неразмножавшиеся гуси, оставшиеся на колонии, в своем питании отличаются от гнездящихся птиц отсутствием в рационе ив, осоковых и разнотравья, предпочитая кормление на злаково-бобовых буграх, что не всегда доступно размножающимся птицам. Это

Thank you for using PDF Complete.

Злюдения. К моменту покидания выводками колонии негнездившиеся птицы активно используют в качестве кормовых стаций бобово- злаково-разнотравные ассоциации на склонах и не привязаны к определенным участкам колонии. Для линьки негнездящиеся гуси отправляются на север острова, но в годы с затяжной весной могут откочевывать в материковые тундры Чукотки и Аляски. Гнездящиеся гуси теряют способность к полету примерно на три недели позже негнездящихся (Сыроечковский, 1975). Гуси, образующие линные скопления, предпочитают использовать те биотопы, где в приморской тундре имеется множество мелководных водоемов с обширными арктофильниками и осоковниками по берегам. Негнездящиеся гуси после линьки откочевывают на южное побережье острова, концентрируясь на осоково-злаково-разнотравных ассоциациях прибрежных равнин. Скопления здесь могут насчитывать несколько тысяч особей. Гуси с выводками летят на южное побережье гораздо медленнее, откочевывая вначале в южную часть Тундры Академии. Такая стратегия возможна при условии существования достаточно богатых кормовых биотопов с растениями, еще не находящимися в стадии ксерофитизации.

Отличия в питании взрослых птиц и птенцов

Рацион совсем маленьких птенцов на 94% состоит из насекомых, с примесью цветков разнотравья, побегов осок и мхов (табл. 14). Очевидно, что потребление растений в этом случае является следствием подражания родителям или просто любопытства. В период вождения выводков довольно большую роль в питании взрослых гусей продолжают играть растения сухих склонов, но в рационе в массе начинают появляться виды увлажненных местообитаний. Характерны низкая доля бобовых и хвощей. Основу рациона формируют побеги и генеративные части злаков и осок. Потребление ив и мхов остается на стабильно низком уровне. Незначительная скорость перемещения с выводком, большие затраты времени на их охрану и обогрев еще не позволяют взрослым гусям кормиться полноценно, полностью используя весь спектр кормовых местообитаний данного района острова, как это делают негнездящиеся гуси.

Оказавшись на южном побережье острова в районе бухты Сомнительной, своеобразной «зоне нагула», в первых числах июля, и получив большую свободу перемещений (еще до линьки) взрослые гуси начинают демонстрировать переключение на оптимальный рацион. Теперь в рационе самую важную роль играют виды аквальных систем и приморских маршей, молодые генеративные части злаков. Виды, игравшие существенную роль в питании в период насиживания, теперь потребляются мало, низка доля ив, разнотравья, потребление мхов случайно. Возрастает доля хвоща, но, поскольку на острове он не обилен, белые гуси не переключаются на питание этим видом корма. К этому времени гусята уже перешли на растительную пищу, но демонстрируют предпочтения, не характерные для родителей. Основными отличиями является большее число видов разнотравья, которые пробуют птенцы. В их рационе обнаружены горец, щавель, армерия и мытники, а также 2 вида звездчаток и ясколка. Потребление хвощей выше, маленьким гусятам проще их сощипывать. В потреблении бобовых главное отличие состоит в том, что птенцы гораздо чаще употребляют в пищу цветки. В рационе юных гусей не обнаружены ивы и мхи, но присутствуют эпидермисы генеративных частей ситниковых, которые взрослыми птицами в этот период лета не потребляются. Гораздо разнообразнее у гусят спектр потребляемых осоковых: в отличие от взрослых, которые употребляют в пищу всего 3 вида, у гусят обнаружено 7 видов

Thank you for using PDF Complete.

эме того, только у гусят в рационе обнаружены генеративные части осоковых, которые взрослые гуси уже не употребляют. Подобное разнообразие рациона связано, на наш взгляд, с любопытством и отсутствием опыта в выборе корма. Этот опыт приходит позже: в предотлетный период рационы молодых и взрослых гусей отличить практически невозможно (табл. 13).

 

[
m?t?m	0	0	0

Click Here to upgrade Unlimited Pages and ?

Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.

Табл. 14. Спектры питания взрослых птиц и птенцов

 

Разнообразие рационов

Разнообразие рациона зависит от количественных и качественных характеристик пищевых ресурсов и обилия предпочитаемых кормов. Оно выше в те периоды, когда выбор кормовых ресурсов ограничен: после прилета в район гнездования из-за недоступности многих территорий, еще покрытых снегом, и во время инкубации из-за ограничения возможности перемещений. Разнообразие снижается после появления в достаточном количестве оптимальных кормовых растений, что связано как с динамикой вегетации растительности, так и со сменой мест кормежки (табл. 8). Смена мест кормежки обусловлена снижением качества кормовых растений, вызванным процессом ксерофитизации и оскудением кормовых ресурсов в пределах колонии, интенсивно использовавшихся в период инкубации.

Табл. 15. Число видов растений, идентифицированных в пробах помёта, на разных стадиях репродуктивного цикла

 

Избирательность в питании белого гуся и его влияние на растительность.

Для изучения пастбищной нагрузки на территории острова была проведена серия работ по изучению и определению надземной фитомассы растений в трех ландшафтно-климатических районах острова.

На укосных площадках зарегистрировано 76 видов сосудистых растений, причем наибольшее их число - в районе основной колонии белых гусей. Там же величина надземной фитомассы оказалась наибольшей и составляла 200.2 г/м2, в то время как на южной приморской равнине - 197.4 г/м2, а в Тундре Академии - 134.0 г/м2. В

Thank you for using PDF Complete.

Врангеля обнаружено 68 видов сосудистых растений из 12 семейств и мхи, которые до вида не определялись (табл. 16).

 

Табл. 16. Число видов растений из разных семейств, остатки которых обнаружены в пробах экскрементов белого гуся

Продуктивность района колонии может быть связана с постоянным удобрением и обновлением растительности на этом участке острова. Территория, на которой гуси проводят предотлетный период, также довольно продуктивна. Фитомасса в Тундре Академии оказалась наименьшей, однако гуси проводят там тот период своей летней жизни, когда одним из определяющих требований, которые предъявляются к местообитаниям, не менее важным, чем кормность, является наличие безопасных укрытий для выводка. Уменьшение отложения ветоши по мере продвижения на север в Тундру Академии (114 г/м2) может быть связано со значительной трофической нагрузкой на растительность Тундры Академии линяющих там в июле- августе стай белых гусей. На южной приморской равнине величина отложенной ветоши выше в несколько раз (307 г/м2) из-за очень кратковременного пребывания здесь гусей: предотлетный период длится всего 10-20 дней. Незначительный уровень отложения ветоши (95 г/м2) в районе горы Тундровой свидетельствует о высокой и долговременной пастбищной нагрузке на эту территорию, которую обеспечивают в первую очередь белые гуси. Потребление и избирательность для тех или иных кормов оценивали, сравнивая их обилие (в процентах) на укосных площадках и в пробах помета (табл. 17).

+ - присутствует в очень незначительных количествах (менее 0.3%)

 

Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.

 

 

к; n (ППГ) - число проанализированных проб помета

Табл.17. Встречаемость групп кормовых растений в процентах в укосе на контрольных площадках (КП) и в пробах помета белого гуся (ППГ).

Четкое предпочтение во все периоды лета проявляется в потреблении хвощей, злаков и осоковых на основной колонии и в Тундре Академии. Потребление ив активно осуществлялось только в периоды прилета и насиживания на основной колонии. Избирательность в потреблении бобовых, которые часто являются фоновыми видами, выражена слабо, и абсолютно не выражена в потреблении разнотравья и мхов. Поскольку основная нагрузка приходится на группы хорошо возобновляющихся растений, а степень потребления двудольных довольно низка по сравнению с их долей в фитоценозах, в настоящее время популяция белого гуся острова Врангеля обеспечена кормом и при современной численности не может спровоцировать существенные перестройки фитоценозов острова. В связи с изменениями климатических характеристик за последние 30 лет, которые указывают на процесс потепления в этом районе Берингийского сектора Арктики, условия становятся все более благоприятными для размножения гусей (Баранюк, 2007). Возможно, в дальнейшем мы увидим, как при гнездовании приоритет выбора гусями свободной от снега территории будет меняться в сторону выбора наиболее кормных участков.

****

Достаточно крупные размеры позволяют белому гусю начинать инкубацию уже тогда, когда основная территория колонии находится под снегом, довольствуясь весьма скудными пищевыми ресурсами в период прилета и первой половине насиживания в годы с поздней весной. С другой стороны крупные белые гуси еле укладываются в короткий летний сезон, поскольку молодым птицам надо успеть подняться на крыло до промерзания водоемов и ксерофитизации растений, кроме того ранняя осень может затруднить доступ к корму. Гнездование крупными колониями ведет к перестройке растительного сообщества, что повышает его кормовую ценность, крупные скопления белых гусей совместно с другими фитофагами при многолетнем использовании могут оптимизировать свою кормовую территорию, уменьшая число ветоши и поддерживая низкую степень ксерофитизации растительности. На протяжении гнездового цикла трофические стратегии и основные трофические переключения сходны с другими крупными видами гусей. Наблюдаемые изменения частично отражают динамику вегетации кормовой растительности в условиях ее дефицита на ограниченной кормовой территории и ограниченного времени, у размножающихся птиц и полностью - у холостых. Гнездование плотной колонией позволяет гнездящимся птицам покидать гнездовые участки на довольно продолжительное время для питания. Белый гусь минимизирует трудности, связанные с дефицитом кормов на ограниченной территории в период линьки, откочевывая на приморские марши, кормовая емкость которых практически не ограничена, однако, в отличие от белошея не привязан к ним на протяжении всего гнездового сезона. Разделение во времени и пространстве выводковых скоплений и не размножающихся гусей позволяет оптимизировать нагрузку на кормовые территории. Интенсивное использование кормовых биотопов

Thank you for using PDF Complete.

тых гусей способствует обновлению растительности маршей, обеспечивая ее более позднее огрубение, а также оптимальную для молодых гусей высоту растительного «коврика» как раз перед тем, как туда прибудут выводки. Не одновременность отлета с острова птиц разного статуса обусловила многократное использование кормовых территорий морского побережья.