загрузка...
 
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Повернутись до змісту

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

В формировании и развитии поведения птиц наряду с нервной системой чрезвычайно важную роль играют гормоны. Нервная и эндокринная системы действуют координированно, поддерживая постоянство внутренней среды организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов очень быстро (до нескольких микросекунд), а эндокринная — посредством веществ, переносимых кровью. Эндокринная система — это химическая система связи. Она более инертна и не способна мгновенно реагировать на изменившиеся условия во внешней среде. При очевидном различии в механизме передачи информации общим для обеих систем является высвобождение химических веществ в качестве средств взаимодействия между клетками.

Эндокринный орган отличается тем, что выделяет вещество, необходимое для регуляции клеточной активности других органов, непосредственно в кровяное русло. Такие органы называют эндокринными железами, а секретируемые ими вещества — гормонами. Гормоны — сильнодействующие агенты, поэтому для получения специфического эффекта достаточны ничтожные их количества. Каждый гормон временно влияет на уровень активности специфических клеток-мишеней. Восприимчивые к гормонам клетки снабжены специальными поверхностными молекулами- рецепторами, которые реагируют даже на очень низкие их концентрации. Секреция некоторых гормонов, например тироксина, регулируется очень жестко. Однако концентрации большинства других гормонов могут в широких пределах изменяться для поддержания постоянства ряда физиологических параметров при непрерывном изменении сиюминутных потребностей организма (табл. 13). Так, скорость секреции инсулина и глюкагона сильно колеблется, чтобы поддерживать концентрацию глюкозы в крови в допустимых пределах.

В состав эндокринной системы входят следующие железы: гипофиз с его независимо функционирующими передней и задней долями, половые железы, щитовидная и паращитовидная железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелудочной железы и вилочковая железа.

Гипофиз. Состоит из двух долей — передней и задней. Передняя

 



Гипофиз:

передняя

доля

задняя

доля

Половые

железы

Щитовидная

железа

Паращитовид- ная железа Кора надпочечников

Мозговое вещество надпочечников

Поджелудочная железа

Слизистая

кишечника

Фолликулостимулирующий гормон Лютеинизирующий гормон

Тиреотропный

гормон

Адренокортикот- ропный гормон Гормон роста (соматотропин)

Пролактин

Вазопрессин

Эстроген

Тестостерон

Тироксин

Кальцитонин

Альдостерон

Адреналин

Инсулин

Глюкагон

Соматостатин

Холецистокинин

Секретин

Соматостатин

Половые железы То же

Щитовидная железа Кора надпочечников Печень Все клетки Почечные канальцы Артериолы Многие органы То же

Кость

Почки

Сердечно-сосудистая система, кожа, мышцы, печень и другие органы Многие органы

Печень, мышцы

Островки поджелудочной железы Желчный пузырь Поджелудочная железа

Двенадцатиперстная

Овуляция, сперматогенез

Созревание яйцеклеток и сперматозоидов Секреция тироксина

Секреция кортикостероидов

Секреция соматоме- дина

Синтез «зобного» молочка у голубей Задержка воды в организме

Повышение кровяного давления Развитие вторичных половых признаков Влияние на рост мышц

Повышение интенсивности обмена веществ Задержка кальция

Мобилизация энергетических ресурсов; торможение образования антител и воспалительных процессов Задержка натрия Симпатическая активация

Усиленное поглощение глюкозы клетками Повышение уровня глюкозы в крови Регуляция секреции инсулина и глюкагона Выведение желчи Секреция пищеварительных ферментов Торможение секреции и моторики

 

 

 

доля содержит несколько различных типов эндокринных клеток, каждый из которых вырабатывает один из гипофизарных гормонов и регулируется специфическими гормонами гипоталамуса. Задняя доля гипофиза не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона. Передний гипофиз домаш-


них кур сильно изменяется при пробуждении инстинкта насиживания. Обычные базофилы почти исчезают, уступая место «клеткам насиживания». Странно, что эти клетки сильно развиваются у кур породы белый плимутрок, хотя у них редко проявляется инстинкт насиживания. Гормон пролактин — это стимулятор молочной секреции у млекопитающих, а у голубей он стимулирует рост зобного мешка, так как оказывает антигонадальное действие на птиц. Это вызывает у них инстинкт насиживания. Для образования «наседных» пятен у птиц также необходим пролактин и эстроген. Если эстроген увеличивает площадь васкуляризации «наседных пятен», то пролактин необходим для создания отека и потери перьев. Пролактин не будет действовать до тех пор, пока вся площадь «пятна» не будет васкуляризована. Удаление гипофиза у птиц вызывает: замедление роста и пониженную интенсивность обмена веществ; атрофию щитовидной железы, надпочечников и половых желез; уменьшение массы тонкой кишки, печени, поджелудочной железы и зобного мешка; снижение температуры тела; ускорение линьки.

Гипоталамус. Связан с гипофизом небольшой локальной сетью кровеносных сосудов, так называемой воротной системой гипофиза, которая доставляет кровь от основания гипоталамуса к передней доле гипофиза. Идентифицированы 6 1 ипоталамических гормонов, избирательно воздействующих на клетки передней доли гипофиза: 4 гормона стимулируют синтез и секрецию гормонов клетками-мишенями, а 2 —тормозят. Гипоталамус считают главной железой эндокринной системы.

Половые железы. У многих видов, где внешность самок и самцов отличается, оперение у самки зависит от женского полового гормона, а у самца оно наследуется. Андрогены влияют на половое и агрессивное поведение самцов. Развитие сиринкса у птиц регулируется с помощью гонадальных гормонов. Наряд птицы, выраженность вторичных половых признаков — все это действие гормонов гонад.

Щитовидная железа. Находится в области шеи, состоит из двух долей, расположенных по обеим сторонам трахеи и соединенных тонким перешейком. Железа состоит из множества фолликулов малого диаметра, которые заполнены «коллоидом», содержащим тиреоглобулин. У зрелых птиц функция половых желез зависит от нормальной активности щитовидной железы. Удаление щитовидной железы обычно задерживает линьку, а тироксин благоприятствует ей. Тироксин стимулирует регенерацию перьев (в синергизме с некоторыми стероидами). У птиц, помещенных в холодные условия, увеличивается скорость секреции щитовидной железы. При возврате их в теплую среду секреция тироксина снижается.

Паращитовидная железа. Как правило, это двойная железа, доли которой тянутся к заднему концу щитовидной железы. Эти железы секретируют только один гормон — паратгормон, который


участвует в регуляции кальциевого и фосфорного обмена. Секреция паратгормона поддерживает концентрацию кальция в плазме на нормальном уровне и снижает концентрацию фосфора. При пониженной активности паращитовидных желез может развиться тетания — патологическая склонность к длительному сокращению мышц. Птицы по-разному реагируют на активность паращитовид- ной железы. Так, у кур не наблюдали каких-либо отрицательных последствий после ее удаления. В то время как утки без нее не могли прожить более 30 ч; у них развивались тяжелые приступы тетании. Голуби также очень чувствительны к работе этой железы. Самки реагируют сильнее, чем самцы и молодняк.

Надпочечники. Это парный орган. Железы прилегают к верхушкам почек и состоят из двух слоев — коры и мозгового слоя, которые имеют разное происхождение и функционируют независимо друг от друга. Увеличение надпочечных желез происходит при стрессовом состоянии у птиц. У тех видов животных, у которых существует социальная иерархия, отмечена прямая связь между положением особи на иерархической лестнице и размерами надпочечников. С увеличением плотности посадки птиц выброс кортикостероидов в кровь повышается. Гипофиз играет главную роль в контроле выделения кортикостерона надпочечными железами.

Поджелудочная железа. У птиц выполняет экзогенную и эндогенную функции, связана с пищеварительным трактом, как и у млекопитающих. Клетки А в поджелудочной железе выделяют глюкагон, а клетки В — инсулин. Эти два гормона оказывают противоположное действие на уровень глюкозы в крови. Инсулин — единственный гормон, снижающий концентрацию глюкозы в крови. Глюкагон — полипептид, состоящий из 29 аминокислот, который выделяется в ответ на снижение уровня глюкозы в крови, вызванное усиленным ее использованием. Глюкагон стимулирует образование углеводов за счет расщепления белков и жиров.

Содержание сахара в крови птиц очень высокое, возможно, как энергии при повышенной реализации в полете.

Куры с удаленной поджелудочной железой быстро прекращают яйцекладку, но быстро возобновляют ее, когда в корм добавляют 20 % сырой говяжьей поджелудочной железы. Петухи после удаления железы перестают вырабатывать семя.

Шишковидная железа. Вероятно, эта железа вовлечена в функции какой-то части нервной системы, которая не участвует непосредственно в эндокринном контроле, так как даже ее удаление не изменяет нормального функционирования организма на любом этапе онтогенеза.

Вилочковая железа. Железа состоит главным образом из лимфоидной ткани, но в ней есть ретикулярные и эпителиальные клетки. Полное удаление вилочковой железы у кур и голубей почти не вызывает последствий. Атрофия вилочковой железы бывает при некоторых формах стресса, например инфекционных болезнях. Есть предположение, что эта железа является важным источником иммунных клеток, которые уходят из органа и поселяются в периферических лимфоидных тканях.

У диких видов птиц вскоре после сезона размножения она увеличивается более чем в 10 раз. Такую сезонную регенерацию можно объяснить временным прекращением тормозящего действия, оказываемого половыми гормонами.

ДЫХАНИЕ ПТИЦЫ

Процессы поглощения кислорода и выделения диоксида углерода называют дыханием, причем это относится не только к газообмену всего организма, но и к процессам, происходящим в клетках.

Наземная жизнь определила появление теплокровных животных, таких, как млекопитающие и птицы. Вероятно, это явилось следствием того, что малая теплопроводность и теплоемкость воздуха по сравнению с водой позволяет животным поддерживать разницу (иногда довольно значительную) между температурой собственного тела и температурой среды. В то же время большая доступность кислорода из воздуха делает возможной высокую интенсивность обменных процессов.

Легкие. У птиц, как у всех позвоночных, легкие относятся к типу вентиляционных. Значительное и регулярное обновление воздуха в легких необходимо при больших размерах тела, сочетающихся с высокой интенсивностью метаболизма. Дыхательная система птицы вентилируется входящими и выходящими потоками воздуха, т. е. путем активного прокачивания воздуха через легкие. У птиц легкие наполняются путем всасывания воздуха. Выдох осуществляется за счет мышечного сокращения. Принцип всасывающего насоса требует замкнутой грудной полости, в которой давление во время вдоха должно быть меньше, чем в окружающей среде. Это разрежение создается работой перепончатой диафрагмы.

Органы дыхания у птиц отличаются от аналогичных органов у млекопитающих. Небольшие, компактные, плотные, малоэластичные, прикрепленные к спинной стенке грудного отдела позвоночника легкие птиц сообщаются с объемистыми тонкостенными воздушными мешками. Легкие у птиц светло-коричневого цвета, губчатого строения, вытянутой формы, расположены в грудной клетке под позвоночником. В зависимости от возраста и вида птиц абсолютная масса легких различна: у гусей — 30 г, у индеек — 25, у уток — 20, у кур — 9 г. Легкие выполняют одну из главных функций воздухообмена — циркуляцию воздуха. В них поступает кислород атмосферного воздуха, который через бронхиолы и систему трубочек переходит в кровь, а с выдыхаемым воздухом через легкие выделяет диоксид углерода и влагу.

Датский анатом Петер Кэмпер (1722—1789) впервые открыл связь между полостями отдельных костей и дыхательной системой домашних птиц. Он писал: «когда я делал маленькое отверстие на конце кости крыла, прикладывал к нему медную трубку и дул в нее, я видел с большим удовольствием, что вся грудная клетка и брюшная полость вздувались. Воздух выходил через трахею соразмерно тому, как я дул. Затем я обвязывал трахею вокруг моей трубки и, дуя, мог видеть, что воздух выходит через маленькое отверстие, сделанное в кости крыла, если я приближал к нему пламя свечи или маленькое перо».

Вентиляция легких очень точно регулируется в соответствии с потребностью в кислороде, но главным фактором, регулирующим объем вентиляции воздуха, является уровень диоксида углерода. Объем легких при дыхании почти не изменяется. Воздушные легочные мешки (рис. 30) соприкасаются со многими внутренними органами, мышцами под кожей, разветвляются в пневматические кости черепа и конечностей, а сердце и желудок облегают почти полностью. Объем огромных воздушных мешков превышает в несколько раз объем легких. В связи с этим объем дыхательной системы у птиц примерно в 3 раза больше, чем у млекопитающих такого же размера: у утки дыхательная система занимает 20 % объема тела (2 % легкие и 18 % воздушные мешки), что в 4 раза больше, чем дыхательная система человека.

Существует мнение, что воздушные пространства облегчают тело птицы, но не за счет его массы, а уменьшения плотности тела. Полые кости конечностей, куда проникают воздушные мешки, делают птицу действительно легче. Воздушные мешки играют большую роль в охлаждении тела птицы и особенно внутренних органов. Они являются одним из важных средств терморегуляции, заменяя в некоторой степени отсутствие потовых желез. Подсчитано, что летящий голубь использует только 1/4 попадающего в легкие воздуха для дыхания, а 3/4 для охлаждения организма. У водоплавающих птиц воздушные мешки увеличивают объем тела, т. е. понижают удельный вес тела птицы, что серьезно отражается на плавучести.

Сравнение легких птицы с легкими млекопитающих показывает, что при одном и том же


размере животных объем легких у птицы в 2 раза меньше. В то же время объем трахеи намного больше, чем у млекопитающих; это легко понять, учитывая большую длину шеи у птиц.

Легкие птиц и млекопитающих радикально отличаются друг от друга. У млекопитающих тонкие трубочки бронхов заканчиваются альвеолами, в которые воздух входит и выходит (рис. 31). У птиц тончайшие разветвления бронхиальной системы (парабронхи) допускают свободный проход воздуха. Таким образом, у птиц воздух может течь через легкие непрерывным потоком мимо газообменной поверхности. В легких вдыхаемый воздух и кровь разделены прилегающими друг к другу стенками воздушного и кровеносного капилляров: толщина этой двойной стенки 0,005 мм. Обмен газов между вдыхаемым воздухом и кровью осуществляется путем диффузии.

Доказано, что воздушные мешки не играют какой-либо существенной роли в газообмене между воздухом и кровью. Об этом же свидетельствует и морфология воздушных мешков — их стенки тонки, непрочны, гладки и в них мало кровеносных сосудов. Воздушные мешки служат для втягивания и выталкивания воздуха. Во время вдоха, при расширении воздушных мешков давление падает и воздух в них засасывается. Во время выдоха давление в мешках увеличивается и воздух из них снова выходит наружу.

Анатомически и функционально воздушные мешки образуют две группы: заднюю, включающую обширные брюшные мешки, и переднюю, которая состоит из нескольких мешков меньшего размера. Трахея делится на два бронха; каждый из них подходит к одному из легких, а затем проходит сквозь него и заканчивается в брюшном мешке. Передние мешки подсоединяются к этому главному бронху в передней части легких, задние — к заднему отделу главного бронха. Главный бронх сообщается также с легкими и, кроме того, некоторые из воздушных мешков непосредственно связаны легочной тканью.

Схема процесса дыхания у птиц представлена на рисунке 32. Во время вдоха (а) большая часть воздуха поступает прямо в задние мешки. Хотя передние мешки при вдохе расширяются, в них не входит вдыхаемый воздух, поступает воздух из легких. При выдохе (б) воздух из задних мешков не выходит через главный бронх, а направляется в легкие. При следующем вдохе (в) воздух из легких переходит в передние мешки, и, наконец, при втором выдохе (г) воздух из передних мешков выходит прямо наружу. Для того чтобы провести порцию воздуха через всю дыхательную систему, требуется два полных дыхательных цикла. Особенность такой системы дыхания в том, что воздух непрерывно течет через легкие в одном направлении от задней их области к передней и проходит через легкие как при вдохе, так и при выдохе.

Такой механизм весьма выгоден для газообмена между воздухом и кровью, так как кровь, покидающая легкие, максимально усваивает кислород из воздуха. Это происходит потому, что на всем пути движения воздух встречает кровь со все более низким напряжением кислорода и поэтому отдает ей все больше и больше кислорода. Благодаря этому кровь насыщается кислородом: извлекает из легочного воздуха больше кислорода и отдает в легкие больше диоксида углерода, чем у млекопитающих. В этом заключается сущность двойного дыхания птиц.

Эффективность однонаправленного потока воздуха в легких птиц особенно существенна на больших высотах. В то время как люди не могут подняться на Эверест без кислородной маски, нильские гуси совершают свои перелеты на высоте 11 км. При полете у птиц отпадает необходимость в более учащенном дыхании при усиленной мышечной работе за счет использования содержимого воздухоносных мешков. Благодаря воздухоносным мешкам водоплавающая птица может дольше находиться под водой.

Частота дыхания в спокойном состоянии относительно постоянна для каждого вида и возраста птиц (табл. 14). И в то же время она колеблется в значительных пределах и зависит от вида птицы, возраста, продуктивности, физиологического состояния, а также от кормления, условий содержания, температуры, влажности и состава воздуха. Учащенное дыхание может быть вызвано повышением содержания диоксида углерода или высокой температурой в жаркое время. В связи с интенсивным обменом веществ птица более требовательна к качеству воздуха, чем другие виды животных. Это необходимо учитывать при размещении большого поголовья птицы в одном помещении.

14. Количество дыхательных движений в минуту у птиц

Вид

Молодняк

Взрослая птица

4...20-суточного возраста

старшего возраста

Куры

30...40

25...27

25...45

Утки

25...45

20...42

20...40

Гуси

25...45

20...40

18...24

Индейки

20...30

15...26

15...20

 

СИСТЕМА ВЫДЕЛЕНИЯ

К органам выделения относят почки и мочеточники. Почки птиц темно-бурого цвета, мягкой консистенции, расположены по обеим сторонам поясничных позвонков в области крестца (рис. 33). Они окружены брюшными воздушными мешками, которые создают подушку, функционально заменяющую отсутствующий у птиц почечный жир. Внутри почек имеются почечные клубочки, окутанные густой сетью кровеносных сосудов. Через почки удаляются излишек воды и солей, а также вредные для организма вещества.

Мочеточники начинаются внутри почечных долей в виде первичных и вторичных ветвей, называемых мочевыми канальцами.

1 — семенник; 2 — связка семенника; 3 — придаток семенника; -/—семяпровод; 5 — семяизвергатсльный канал; 6 — клоака; 7—анус; 8—краниальная брыжеечная артерия; 9— надпочечник; 10— наружная подвздошная вена; 11 — внутренняя подвздошная вена; 12 — передняя доля почки; 13 — брюшная аорта; 14—средняя доля почки; 15— запирательный нерв; 16— седалищная артерия; /7—задняя доля почки; 18— мочеточник; 19— внутренняя запирательная мышца

нальцев моча поступает в мочеточники, которые заканчиваются в клоаке. Почечные лоханки в почках у птиц отсутствуют.

Выделительная система у птиц обеспечивает экономию воды и минимизирование массы тела (рис. 34). Продукты азотного обмена выводятся почти без потерь воды. Моча птицы отличается от мочи млекопитающих. В ней содержится много мочевой кислоты, орнитуровая и соляная кислоты, фосфаты и креатин. Цвет мочи бледно-желтый. В отличие от млекопитающих у птиц основным конечным продуктом азотного обмена в организме является не мочевина, а мочевая кислота, хотя в небольших количествах образуется и мочевина. Мочевая кислота находится в свободном состоянии и в виде солей.

Моча через выделительную систему проходит очень быстро в связи со слабой растворимостью мочевой кислоты. С этим функционально связано и отсутствие у птиц мочевого пузыря, что делает их тело легче и компактнее. Общая потеря воды организмом птицы с пометом невелика: мочевая кислота оседает на нем в виде кашицеобразного налета. Видовые различия у птиц значительны: у водоплавающих относительно большие почки.



загрузка...