загрузка...
 
ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦЫ
Повернутись до змісту

ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦЫ

Среди множества форм двигательной активности птиц половое поведение наиболее изучено. Такое пристальное внимание к этой форме активности продиктовано прежде всего наличием прямой связи между частотой спаривания кур и их плодовитостью.

Плодовитость — комплексный фактор, который характеризуется количеством жизнеспособного молодняка, полученного от одного самца или самки за продуктивный период. Плодовитость самок зависит от плодовитости самцов, и наоборот. Известно, что около 10... 15 % всех инкубируемых яиц неоплодотворены из-за недостаточной половой активности петухов. Племенные качества самцов являются решающими факторами в плодовитости всего стада, так как производитель ответствен за плодовитость большого числа самок. Поэтому исследователи изучают, как правило, половую активность петухов, индюков, гусаков гораздо тщательнее, чем самок. Однако в половом поведении самца, а главное, в успешной реализации этой формы поведения важная роль принадлежит противоположному полу.

Птиц в зависимости от характера связи полов разделяют на полигамные и моногамные виды. Моногамия присуща большинству птенцовых птиц и части выводковых. Полигамными считают птиц, вообще не образующих пары и спаривающихся в значительной мере случайно: это тетерева, глухари, дикие индейки, почти все виды сельскохозяйственной птицы. Для этих видов полигамия составляет основу их брачной жизни. Однако как бы ни случайны эти брачные взаимоотношения, в них существуют свои закономерности, направленные на достижение максимальной продуктивности и жизненности потомства. Половая конкуренция у полигамных видов носит особенно острый характер, так как самцы стремятся спариться с разными самками с возможностью осеменить при этом большое их количество.

Половое поведение очень сложная форма внутривидовых взаимоотношений, синтезирующая в себе элементы многих частных форм поведения. Очень часто половое поведение включает в себя элементы пищевого, демонстративного и других форм поведения. В нем даже можно обнаружить агрессивные формы, такие, как избегание и стремление напасть. Конечно же тщательная ритуализа- ция полового поведения имеет строгую видовую специфику и всякое отклонение особи от соблюдения ритуала уменьшает возможность успеха ее в воспроизводстве.

Половая активность домашних птиц является наследственно обусловленным признаком. Самцы сельскохозяйственной птицы обладают высокой частотой спариваний. Считают, что именно в интенсивности процесса сперматогенеза заключается причина большой половой активности.

Диапазон разнообразия самцов по половой активности, определяемый числом вольных спариваний с самками в большом стаде, чрезвычайно велик. При свободном содержании самцов в большом стаде, где постоянно самки демонстрируют желание к спариванию, петухи в течение дня спариваются до 53 раз, индюки — до 14 и гусаки —до 9 раз. Эффективность спариваний, определяемая отношением завершенных спариваний к общему числу начатых спариваний, у самцов различна. Количество завершенных спариваний от общего числа начатых составляет у отдельных производителей 19...87 %; вместе с тем у отдельных самцов эффективность спаривания до 90 %. Данный показатель имеет прямое отношение к качеству производителя и его плодовитости. Незавершенные спаривания в ряде случаев приводят самок к половой разрядке, что отрицательно сказывается на их плодовитости. Обычно стада, в которых не проводится отбор птицы по характеристике полового поведения и количественному соотношению кур и петухов разной половой активности, как правило, состоят из 23...27 % птицы с высокой половой активностью, 41...49% со средней активностью и 36...24 % с пассивной.

Степень половой активности кур и петухов имеет высокие коэффициенты наследуемости и стойко передается от родителей их потомкам (А2 = 0,63 ± 0,76). Половое поведение птицы преимущественно наследуется с отцовской стороны. От активных петухов получали сыновей, частота спариваний которых с курами в течение дня в 3,5 раза выше, чем полученных от пассивных отцов. Матери с наибольшим числом спариваний в день дают до 83 % дочерей и сыновей, отнесенных по половой активности в активную и средней активности группы, а с наименьшим числом спариваний — 79...98 % пассивных дочерей и сыновей. Наследуемость полового поведения птицы позволяет успешно вести селекционную работу по этому признаку. Так, Р. В. Siegel (1965) на протяжении 7 поколений вел массовый отбор петухов в дивергентных направлениях по частоте их спариваний в возрасте 31...34нед. При этом наследуемость этого признака колебалась в пределах 0,18 ±0,5 и 0,3 + 0,11 для популяций, в которых велся отбор на высокую и низкую частоту спариваний петухов с курами.

Фенотипическая реакция на результат отбора была несколько замедленна в первых поколениях и заметно увеличивалась к 6-м, 7-м генерациям. Отбор птицы с повышенной частотой спариваний в активной линии способствовал улучшению половой активности в 5-м поколении по сравнению с Fo у кур на 0,25 спариваний в день; у петухов на 2,2 спаривания. В пассивной линии, наоборот, произошло уменьшение частоты спариваний у кур на 0,11 и петухов на 1,1 спаривания при высокой достоверности полученных результатов.

Половое поведение птицы в группе активных кур в большой степени наследуется со стороны отцов дочерьми (коэффициент наследуемости h2 = 0,70), в то же время в пассивной группе этот признак одинаково хорошо наследуется дочерьми и сыновьями как со стороны отца, так и со стороны матери.

Частота спариваний кур и петухов в течение дня тесно связана с основными хозяйственно полезными признаками: яйценоскостью, оплодотворенностью яиц и выводом цыплят. Отбор кур и петухов с высокой частотой спариваний способствовал повышению в 4-м поколении оплодотворенности яиц на 17 %, выводимости до 91 % и яйценоскости кур на 18 % по сравнению с пассивной линией.

Куры с высокой половой активностью способны сохранять оп


лодотворяющую способность спермы, находящейся в их половых путях, более длительное время. Связано ли это с физиологическими особенностями кур или с насыщением половых путей семенем петухов, поскольку эти куры значительно чаще спариваются, определить трудно. Если учесть, что переживавмость спермиев в половых путях самки зависит от половой активности кур и петухов, то селекция на повышение частоты спаривания птиц будет способствовать удлинению интервала между осеменениями без снижения оплодотворенности яиц.

Активные петухи по сравнению с группой пассивных повышают количество (%) оплодотворенных яиц за счет большего числа спариваний. Однако использование активных петухов в этих же группах снижает жизнеспособность и продуктивность молодняка за счет недостаточного количества зрелых спермиев, приходящихся на каждое спаривание. У самцов с высоким числом спариваний только первые эякуляты способны обеспечить нормальное оплодотворение и развитие зародыша, а все же последующие эякуляты почти непригодны для оплодотворения яйцеклетки и по объему, и по концентрации.

Гистологический анализ семенников петухов и индюков разной половой активности выявил существенное отличие в концентрации спермиев в семенных канальцах. У самцов активной группы в просветах семенных канальцев присутствуют лишь единичные спермии, в то время как семенные канальцы пассивных самцов густо заполнены зрелыми формами. Следовательно, интенсивность сперматогенеза активных петухов не может обеспечить высокого качества спермы, если петухи не ограничены в количестве садок. Сокращение числа спариваний активных петухов за день и увеличение интервала между садками в значительной степени повышают жизнеспособность и продуктивность потомства. В этом случае петухи с повышенной частотой спариваний являются надежными улучшателями стада.

Наиболее рациональный метод использования активных петухов в племенных хозяйствах — подсадка их в гнезда или небольшие группы самок. В гнездах число спариваний активных петухов сокращается почти в 3 раза и, как правило, не превышает числа спариваний петухов средней половой активности.

Петухи с очень высокой половой активностью обеспечивают низкую оплодотворенность яиц. Считают, что это происходит из- за небольшого числа завершенных спариваний у гиперактивных петухов, так как самки избегают спариваний с ними. Однако этот вывод Вильямса (1973) не отражает объективных причин, приводящих к снижению оплодотворенности яиц от петухов с аномально высокой половой активностью. Низкая оплодотворенность яиц чаще является следствием плохого качества спермы у гиперактивных петухов. Гиперактивные петухи (30...35 спариваний в день при вольном содержании с курами) при посадке в гнездо к курам, хотя и сокращают частоту спариваний до 16,2 раза в день, но не настолько, чтобы успевали выделить биологически полноценные и хорошего качества эякуляты. В норме характер спаривания петухов носит волнообразный характер: чередование периода активного состояния и периода отдыха. По мере нарастания половой активности периоды отдыха сокращаются. У гиперактивных петухов отсутствуют периоды отдыха, в результате не происходит разрядки полового центра, что указывает на нарушения воспроизводительной и нервной системы. Видимо, они восприимчивы к слабым половым раздражителям. Часто, если гиперактивные петухи находятся в стаде достаточно продолжительное время, они уже не обеспечивают полноценных спариваний и постепенно переходят в разряд гипоактивной птицы. Безудержный характер спариваний гиперактивных петухов приводит к истощению их половой и нервной системы. В то же время за таким петухом сохраняется его доминирующее положение; он становится очень агрессивным и, хотя сам не может полноценно спариваться с курами, не допускает к спариванию других петухов. В гнездах с сверхактивными петухами количество оплодотворенных яиц не превышало 5...10 %.

У пассивных петухов интервалы между спариваниями составляют 1,5...2 ч, поэтому их эякуляты в течение дня имеют хорошее качество как по концентрации, так и по объему. Если у активных петухов в гнездах число спариваний уменьшается, то половая активность пассивных самцов возрастает. Причина здесь в том, что в большом стаде или группе, где присутствует несколько петухов, половая активность пассивных животных подавляется более активными самцами.

Половая активность петухов связана с их скороспелостью. Петухи с высокой половой активностью, как правило, более скороспелые, чем пассивные особи (2...4 садки в день). Экстерьерные показатели у петухов активной группы также выше. В 3-месячном возрасте активные петухи имеют лучше развитый гребень и большую живую массу, чем петухи средней активности и пассивные. Однако в половозрелом возрасте у петухов породы леггорн с высокой половой активностью живая масса тела ниже, чем у менее активных (А. И. Фомин, И. Л. Гальперн, 1966).

Петухи с повышенной половой активностью происходят от матерей, яйценоскость которых на 7,5...41,0% выше яйценоскости матерей пассивных петухов. При этом коэффициент корреляции между яйценоскостью матерей и половой активностью их сыновей колебался от +0,37 до +0,73 (А. И. Фомин, И. Л. Гальперн, 1966).

В составе группы кур также можно выделить две категории по половой активности — активные и пассивные. В опытах А. В. Плетнева (1937) в категорию активных отнесены куры, совершившие в среднем 10,6 спаривания за 18 ч наблюдений, прово- лившихся по два часа в день, а в группу пассивных кур — в среднем по 2 спаривания за время наблюдений.

Активные куры характеризуются тем, что они гораздо чаще приседают перед петухами (5,3), чем пассивные (1,7 раза). У 2 куриц, которые за весь опыт ни разу не спарились с петухом, отсутствовала реакция приседания. Петухи уделяли все внимание активным курам, и на них приходилось от 74 до 89 % всех совокуплений петухов в стаде, хотя число активных самок составляло в группах от 28 до 40 %. Видимо, активные куры чаще спариваются с петухами потому, что отзываются на такие раздражители, которые на пассивных кур действия не оказывают. В то же время малоактивные в половом поведении куры отличались более ранним началом яйцекладки и большей живой массой; во всех других отношениях не имели отклонений от нормы. Это обстоятельство имеет очень важное значение, так как оно может быть причиной снесения большого количества неоплодотворенных яиц.

А. В. Плетнев предложил распределить петухов по курам таким образом, чтобы активные петухи находились с пассивными курами. В этом случае петухи почти не снижают количества спариваний с курами. Сочетание пассивных петухов с активными курами способствует повышению числа спариваний. Такой способ комплектования племенного стада кур позволяет повысить оплодотво- ренность яиц при одновременном уменьшении числа петухов.

Процессу спаривания у птиц предшествует, как правило, довольно сложный ритуал демонстрации брачного поведения. В природе различия в брачном поведении препятствуют спариванию между самцами и самками разных видов. Если брачный ритуал самки заключается собственно в приглашении самца к спариванию, то ритуал самца более многообразен. По различным формам поведения самцов можно судить об их готовности к спариванию и вероятности успеха в этом процессе. Женские особи в пределах каждого вида домашних птиц резко различаются по частоте и кратности спариваний в брачный период (от одного спаривания в

.6 сут до 3...8 спариваний ежедневно).

Подавляющее большинство кур стада (65,6...73,4%) спаривается с петухами 1 раз в день; значительно меньше — 2 раза в день (20,2...24,7 %); 3...4 спаривания в день составляют исключение. Спаривание же кур через три и больше дней встречается довольно редко. Гусыни чаще спариваются также 1 раз в день. Куры, не снесшие ни одного яйца в течение периода наблюдений, ни разу не спаривались за эти дни с петухами. Отсюда следует, что очередное спаривание курицы связано с временем овуляции. Чем реже куры несут яйца, тем больший промежуток времени проходит от одной овуляции до другой, тем реже они приходят в «охоту», что и выражается в меньшем количестве их спариваний с петухами. У высокояйценоских кур промежуток времени между овуляциями значительно короче, поэтому они чаще других приходят в «охоту»,
что выражается в более частых спариваниях, число которых увеличивается к концу второй половины дня, когда яйцекладка кур почти закончена. Высокий коэффициент корреляции между интенсивностью яйцекладки и частотой спаривания кур (г= ± 0,61) свидетельствует о наличии значительной связи между этими признаками. Из этого, однако, не следует, что интенсивность яйцекладки зависит от частоты спаривания кур с петухами (табл. 27).

27. Связь между интенсивностью яйцекладки и частотой спаривания у русских белых кур

 

По мере увеличения числа кур, начинающих яйцекладку, возрастает и количество их спариваний с петухами. Чаще всего спариваются молодки, которые уже несутся или начнут нестись в ближайшие 7... 10 сут, и значительно реже те молодки, которые несколько позже начнут яйцекладку.

Куры, гуси и индейки при оптимальном соотношении самцов и самок в стаде спариваются в 2 раза чаще, чем это необходимо для поддержания высокой оплодотворенности яиц. Куры, спаривающиеся ежедневно или через день, имеют такую же высокую оплодотворенность яиц, как и те, которые спариваются через

.4сут.    Индейки спариваются в вольном стаде в среднем через

.8   сут, в то время как для поддержания высокого уровня оплодотворенности яиц достаточно одного завершенного спаривания в

.15  сут. Гусыни, спаривающиеся через 5...8 сут, откладывают яйца с высокой оплодотворенностью, однако чаще они спариваются через 2...3 сут. В стадах кур, гусей и индеек 3...6 % самок постоянно демонстрируют желание к спариванию. Они спариваются ежедневно по 3...11 раз и, как правило, откладывают неоплодотво- ренные яйца. Их присутствие в племенном стаде крайне нежелательно: снижается общая оплодотворенность яиц, самцы отвлекаются от других самок, происходит более быстрый износ самцов, распространяется заболеваемость (энтерогепатит и др.).

Независимо от интенсивности яйцекладки у кур и их породной принадлежности среднее число спариваний из расчета на каждое снесенное яйцо почти одинаковое (1,75...1,83), но всегда больше одного. Считается, что курам, которым свойственно гетеросперм- ное осеменение, для оплодотворения и оптимального развития зародыша недостаточно одного спаривания.

Большое значение для эффективного завершения спаривания имеет опыт самца. Если в группу кур подсаживают неопытных петухов, то количество оплодотворенных яиц снижается. Подсадка опытных петухов к курам уже через 3 нед приводит к максимальной оплодотворепности яиц.

Время пребывания курицы в состоянии «охоты» связано с овуляцией очередного яйца. Существует четко выраженная связь между временем овуляции, временем наступления «охоты» и спариванием. Спаривание кур с петухами за 18...30ч до наступления очередной овуляции обеспечивает оплодотворение яиц свежим семенем.

Более 70 % индеек, за исключением случаев патологии, спариваются один раз в 5...8 сут и даже реже. Индейки, продолжавшие яйцекладку, имеют по 0,24 спаривания в день. Однократное, единственное за 10 сут плодотворное спаривание индейки с индюком обеспечивает высокую оплодотворенность яиц (до 100 %). По-видимому, искусственное осеменение нет необходимости проводить чаще одного раза в 10 сут. Половое влечение у индеек, достигнув максимума, постепенно снижается и совсем угасает к периоду наивысшей яйцекладки. В результате полового поведения самцов с высокой живой массой около 50 % индеек получают половое удовлетворение от незавершенного спаривания. Самка после этого долгое время не делает попытку к спариванию с самцом, и это исключает ее на время из воспроизводства. Считают, что достаточно высокая оплодотворенность яиц наблюдается у самок, которые спариваются не менее 26 раз за сезон. Есть самки, наиболее активно приглашающие индюков спариваться в течение дня. Высокая половая активность а таких случаях связана обычно с заболеванием индеек. Чаще всего самки с аномально высокой половой активностью несут неоплодотворенные яйца.

Высокая половая активность индеек (2...6 раз в день) и кур (более 10 спариваний в день) служит своеобразным критерием для выбраковки самок с низкой оплодотворенностью яиц. Удаление их способствует повышению плодовитости стада.

Количество спариваний гусынь в среднем составляет 0,3 раза в день. Среди гусей существуют сексуальные предпочтения в парах при наличии полигамии у самцов. Наивысшая половая активность гусей — в утренние и полуденные часы.

Клеточное содержание с высокой плотностью посадки птицы и ограниченным пространством исключает многие ритуальные движения петухов, связанные с ухаживанием за курицей, и весь процесс сводится, собственно, к акту спаривания. Отсутствие возможности у петухов демонстрировать перед курицей элементы ухаживания, присутствие в клетке других самцов отрицательно сказывается на эффективность спаривания. Отмечено, что петухи (корниш) в возрасте 375 сут, содержавшиеся в клетках, уступают петухам, содержавшимся на полу, по количеству попыток к спариванию (на голову в сутки); разница составила 27,5 %. Эффективность полового поведения петухов, содержавшихся в клетках, ниже чем у петухов, находившихся на глубокой подстилке: до 285- суточного возраста эта разница составляла 23,7...36,9 %; в дальнейшем уменьшалась до 21,9%. В то же время эффективность спаривания самцов, когда нет помех со стороны других самцов, составляет у петухов 48...56 %, у индюков — 50 %, гусаков — 50 %. Причем этот признак достаточно стабилен, хотя и связан с индивидуальными особенностями самцов. Предполагают, что эффективность спариваний не зависит от навыка, приобретенного с возрастом. Так, даже у переярых гусаков число эффективных спариваний не превышало 50 %, хотя у отдельных самцов эффективность спариваний около 60...80 %.

Наличие в группе доминирующих петухов сказывается и на эффективности полового поведения. Она оказалась выше в группе с двумя петухами. По данному показателю петухи, находившиеся в группах с 16 курами (2 петуха), на протяжении всего опыта превосходили петухов, которые содержались из расчета 4 самца на 32 курицы, на 3,2...11,4 %.

Взаимоотношения полов в группе или стаде птицы также складываются на принципах доминирования и подчинения. Доминирование самца над самкой обязательное условие для осуществления процесса воспроизводства.

Выявлена положительная связь между разными формами поведения самцов в стаде и числом завершенных спариваний. Так, установлены следующие корреляции:

подход к курице сзади   +0,68 ± 0,11

вальсирование +0,33 ±0,11

разгребание подстилки   +0,38 ± 0,13

взмахивание крыльями    +0,46 ± 0,08

подход к поилке и кормушке   +0,43 ±0,10

между числом ухаживаний и пением петухов   +0,51 ±0,10

между половой активностью и пением петухов +0,58 ±0,12

между ухаживанием и спариванием   +0,55 + 0,10

между попытками к спариванию и его завершением  +0,82

между приглашением к спариванию со стороны самок и   +0,46

ухаживанием

между попытками петухов к спариванию и приседанием кур +0,22

Куры при содержании в птичнике на подстилке охотнее приседают перед петухами, которые чаще выполняют брачные церемонии.

В условиях современного птицеводства петухи постоянно находятся в стаде кур. Если птица содержится на полу в больших секциях, то петухи мо1уг спариваться не только с курами своей стаи, но и из другой.

В естественных условиях акту спаривания предшествует сложный ритуал ухаживания петуха за курицей, в котором можно выделить несколько фаз: приманивание курицы к корму; спотыкание о приспущенное крыло; преследование самки с распущенными перьями; собственно спаривание; призыв к гнезду.

От того, насколько возбужден петух, зависит полнота брачного церемониала. Во время ухаживания петух обходит курицу вальсирующими движениями. Чирканье крылом, взъерошенное оперение — все это служит для демонстрации самцом своего внешнего вида. Куры оценивают петуха и при желании спариваться принимают характерную позу. Экспериментальное изменение внешнего вида петуха (различное окрашивание его перьев) уменьшает его привлекательность для кур.

При клеточном содержании редко можно наблюдать церемонию ухаживания петуха за курицей. Обычно весь процесс заключается лишь в том, что петух приближается к курице сбоку или сзади и захватывает перья за гребешком; курица в «охоте» приседает. Процесс спаривания длится 5... 10 с.

В подготовке индюка к спариванию самка принимает деятельное участие. Поведение индеек в стаде при вольном спаривании проявляется в форме своеобразного приглашения самца: самка сидит на земле с опущенной или слегка приподнятой головой или стоит, расслабив туловище. При активном приглашении индюка к спариванию самка кружит и приседает перед ним, при попытке самца спариться индейка приподнимается и вновь садится. Некоторые самки приглашают нескольких самцов, но спариваются только с одним. Продолжительность активного приглашения длится 1,2...8 мин. В большинстве случаев при спаривании индейка распластывает крылья, опираясь ими о землю. После спаривания самка убегает, а затем останавливается и «охорашивается». Иногда некоторые самки после спаривания становятся очень возбужденными, чертят крыльями по земле, не уходят от самца и издают характерные звуки в течение З...5мин; повторное спаривание у них происходит не всегда.

Гусыни также становятся инициаторами спаривания с гусаком. Гусыня, приближаясь к гусаку спереди, совершает головой и шеей движения снизу вверх и пытается прикоснуться к нему клювом. Иногда самка пытается влезть самцу на спину. Спаривание начинается за 16...29 сут до начала яйцекладки.

В пределах одной породы не существует избирательности петухов к каким-то определенным курам. Петуху для садки достаточно, чтобы курица ответила на его ухаживания и попытки к спариванию. Если петухи и оказывают предпочтение определенным курам, то куры со своей стороны для этого ничего не предпринимают.

Куры же отдают предпочтение одному петуху. Курица приседает перед тем петухом, который чаще выполняет брачные демонстрации. В этом случае поведение кур определяется, по-видимому, не запечатлением и не интенсивностью демонстраций, а именно числом демонстраций. Петухи, способные часто демонстрировать брачный ритуал, обычно высокоактивные особи с ярко выраженными вторичными половыми признаками. Поэтому не исключено, что курица узнает выбранного ею партнера в «лицо». В смешанных стадах, состоящих из разных пород кур и петухов, существует явная избирательность при спаривании петухов с курами своей породы. Для доказательства этого положения И. Л. Галь- перн (1958) провела опыт по посменному спариванию кур и петухов пород австралорп и русская белая. В I секции птичника содержались куры двух пород: австралорп и русская белая с петухами австралорп; во II секции — куры австралорп и русские белые с петухами русской белой породы. Когда в I секцию подпускали посменно петухов австралорп и русской белой породы, куры австралорп спаривались с петухами только своей породы. Потребовалось не менее 8...10сут, чтобы петухи русской белой породы привыкли к курам австралорп и начали с ними спариваться. Процентное соотношение чистопородных и помесных цыплят достигло к 12сут опыта 29,3...70,7 % и на этом уровне оставалось до конца эксперимента. Если петухи русской белой породы никогда не содержались с курами австралорп, а спаривались с курами только своей породы, то породная избирательность была выражена сильнее. Избирательность была ослаблена, если петухи одной породы длительное время находились с курами другой породы. Однако в породной избирательности роль выбора партнера для спаривания принадлежит курице, которая привыкла спариваться с петухами определенной породы. Петухи же ежедневно спариваются с разными курами.

У гусей половая активность представляет особый интерес. У этого вида птиц очень низкая плодовитость, крайне малое соотношение самцов и самок в стаде (1 : 3) и узкая избирательность при спаривании. Изучая половую активность и характер избирательности при спаривании крупных белых гусей местной популяции установлено, что в стаде практически отсутствует структура гнезд и система гнездового спаривания. Из 29 гусаков, находившихся под наблюдением, 8 гусаков за 49 сут наблюдений спаривались с

.65 различными гусынями и 5 гусаков —с 18...27 гусынями. Один из гусаков спаривался с 65 различными гусынями. При этом установлено, что чем выше половая активность гусаков, тем с большим числом различных гусынь они спариваются. Из 96 гусынь только 2 всегда предпочитали спариваться с одними и теми же гусаками. У самцов с высокой половой активностью утрачен инстинкт моногамии, что весьма желательное явление в гусеводстве. Наблюдения, проведенные на кубанских и адлерских гусях, показали, что только 22 % гусаков спариваются с 1...2 гусынями, остальные — с 3... 14. Другие исследователи отмечали полигамию у гусаков, содержавшихся в течение 9 лет с одними и теми же гусынями (А. Ковшвк^ 1986). Полигамными в этом стаде были все гусаки и 93 % гусынь. Таким образом, при содержании гусей болыии- ми стадами идет, по-видимому, самопроизвольный процесс перехода от моногамии к полигамии и от полигамии к более широкому сексуальному общению самцов и самок. Целенаправленный отбор гусей по половой активности является многообещающим для птицеводства.

Установлено, что молодые самки начинают демонстрировать желание к спариванию перед началом яйцекладки. Куры начинают интенсивно спариваться с самцами до снесения первого яйца за 4...8 сут, индейки — за 8...12 и гусыни — за 10...16 сут. К моменту снесения первого яйца куры и индейки совершают по 4...6, а гусыни — по 6...8 и больше спариваний. В этот период наблюдается самая высокая частота спариваний самок, что биологически оправдано. Однократное спаривание кур с петухами не обеспечивает высокой оплодотворенности яиц, которые были снесены через

.7 сут после спаривания: число неоплодотворенных яиц составляет 76,3 %. Видимо, это происходит потому, что при однократном спаривании в половые пути самки попадает небольшой объем спермы, который не может обеспечить нормального оплодотворения яиц и развития зародышей. Таким образом, чем чаще курица спаривается с петухом, тем больше сперматозоидов накапливается в ее половых путях и выше оплодотворенность яиц.

СТРАТЕГИЯ ПОЛОВ

Сущность приспособленности животных к окружающему миру (среде) заключается в определенном вкладе, вносимом особью в генофонд следующего поколения в целях выживания вида. Естественный отбор действует так, чтобы формировать такие стратегии размножения, при которых совокупная приспособленность каждой особи была максимальной. Успешная половая стратегия приводит к развитию определенной системы размножения, которая оказывает влияние на социальную организацию вида.

В зависимости от связи между полами птиц разделяют на полигамные и моногамные виды. Полигамные птицы вообще не образуют пар и спариваются чаще случайно. Полигамами являются почти все виды сельскохозяйственной птицы. Самцы могут спариваться с большим числом самок и становятся отцами многочисленного потомства, не заботясь о нем. Полигамия — хорошая стратегия при условии, что потомки доживут до половозрелое™. Птенцы рождаются самостоятельными, либо самка одна может их вырастить, не прибегая к помощи самца. Полигамия обычно приводит к появлению нескольких преуспевающих и большого числа самцов, не добившихся успеха. В таком случае молодые самцы вынуждены ждать удобного случая, чтобы спариться с самкой украдкой, или вызывают доминирующего самца на поединок.

Полигамия, как правило, характерна для выводковых птиц, таких, как перепела, утки, петухи, индюки, птенцы которых нуждаются в небольшой заботе со стороны родителей.

Моногамия, при которой каждая особь спаривается только с одним представителем противоположного пола, является стратегией, когда оба родителя необходимы для выращивания молодняка. Молодь голубей приходится выкармливать, а для этого требуется участие обоих родителей, поэтому голуби моногамны.

Дикие гуси — прародители современных одомашненных пород гусей — в природе моногамны. Пара гусей остается вместе всю жизнь, и их связь как партнеров сохраняется и вне сезона размножения. Однако у большинства пород одомашненных гусей, особенно у тех, которых используют в промышленном птицеводстве при содержании крупными стадами, отмечают полигамию. Так, при содержании большого стада гусей на ограниченном выгуле полигамны более 30 % гусынь и 66 % гусаков. Несмотря на то что гусак может спариваться с разными самками, он имеет среди них одну подругу, которой отдает большее предпочтение. Такая обоюдная привязанность является данью моногамии предков. Изменение условий обитания гусей при их одомашнении, забота и уход человека за птицей и ее потомством, содержание гусей достаточно крупными стадами на ограниченной территории в отличие от природных и ряд других факторов, вероятно, привели к изменению стратегии размножения вида, во всяком случае той его части, которая прошла процесс доместикации. Если это так, то мы имеем яркий пример изменения поведения животных под влиянием условий внешней среды, причем в одной из главнейшей стратегии вида — в системе его размножения.

Как бы ни были случайны брачные взаимоотношения при полигамии, в них существуют свои закономерности, направленные к достижению максимальной продуктивности и жизнеспособности потомства. Половая конкуренция у полигамных птиц носит особенно острый характер, так как самцы этих видов стремятся спариваться с разными самками с возможностью осеменить большее их количество.

4.4.2. ПОЛОВОЙ ОТБОР

Ч. Дарвин рассматривал половой отбор как форму естественного отбора. Половой отбор, по его мнению, зависит от преимуществ, которые определенные особи получают перед другими особями того же пола и вида, причем эти преимущества касаются только размножения.

В связи с размножением естественный отбор может влиять на взаимодействие особей разного пола (отбор между полами) или одного пола (внутриполовой отбор). Используя эти два пути, самец может получить преимущество перед другими самцами. Однако окончательный выбор полового партнера делают все же самки.

При внутриполовом отборе самцы непосредственно конкурируют друг с другом в поединках или каких-либо других формах ритуального противоборства. В силу этого так часто возникают драки между самцами домашней птицы в стаде или группе. Соперничество между самцами включает как схватку, так и оценку друг друга.

В отличие от других видов животных схватки между самцами птиц редко заканчиваются серьезными травмами, а тем более гибелью соперника. Так, в драках петухи клюют друг друга в гребень и голову, редко в глаза. Часто самцы вместо драки прибегают к ри- туализации своей силы, и этого бывает вполне достаточно, чтобы более слабый соперник уклонился от схватки. Действительно, зачем ввязываться в драку, в которой определенно потерпишь неудачу.

Достаточно простой способ показать свою силу сопернику — это продемонстрировать ему свои размеры тела и «свое оружие». Многое зависит от массы тела особи, которая служит мерой физической силы. Далее в порядке важности следуют отсутствие линьки и размер гребня. Для кур имеет значение, несется она в этот период или нет. Все эти факторы обеспечивают 56 % успеха, остальное же зависит от происхождения каждой особи. Другие авторы считают, что масса тела особи имеет меньшее значение в борьбе за лидерство, чем форма и размеры гребня (Р. В. Siegel, D. S. Dudley, 1963). Петухи с листовидным гребнем доминируют над петухами с другими формами гребней. У кур величина гребня положительно коррелирует с иерархическим рангом в стаде.

В смешанных группах доминируют петухи с листовидным гребнем, затем с розовидным и гороховидным. Нижнюю ступень занимают петухи с ореховидным гребнем.

Прежде чем спариться, самка должна выбрать партнера (меж- половой отбор). Прежде всего она ищет самца надлежащего вида. Самка должна удостовериться, что она спаривается с половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период ухаживания, она с большей вероятностью выберет достойного.

Ухаживание самца за самкой представляет сложную последовательность взаимодействия сигналов, которые должны привести к спариванию данной особи с подходящим партнером. Функция ухаживания состоит в том, чтобы свести двух животных разного пола в условиях, обеспечивающих большую вероятность успешного спаривания. Нередко многие формы ухаживания содержат эле
менты
конфликта, хотя бы по той причине, что первоначальная реакция особи на появившуюся поблизости другую особь может быть агрессивной.

Петух во время ухаживания обходит курицу вальсирующими движениями, чертя крылом о землю, и при этом демонстрирует свое оперение. Самка же выбирает, как правило, того самца, который чаше демонстрирует ей ритуал ухаживания.

Далее она должна оценить будущего супруга как отца семейства. При этом самец может значительно облегчить выбор для самки, если сможет продемонстрировать ей ритуальное кормление. Этот ритуал широко распространен среди диких видов птиц моногамной системы размножения. Ритуальное кормление, во время которого самец подносит самке пищу, является надежным показателем последующего участия самца в выкармливании птенцов и их защите, т. е. хороший показатель самца как родителя. Чаще всего самка выбирает самца на основе оценки его родительского вклада. Петух, который раскапывает червя, а затем сзывает к нему свой гарем, предлагает курам оценить его будущий родительский вклад. Зависимость ухаживания и насиживания яиц от уровня одних и тех же гормонов дает самке возможность предугадать размер вклада самца в воспитание потомства. Поскольку ухаживание и забота о потомстве регулируются одним и тем же механизмом, самец, активный в ухаживании, скорее всего будет и деятельным родителем.

Каждое сексуальное взаимодействие между самцом и самкой окружено целым поведенческим ритуалом. Если брачный ритуал курицы достаточно беден, то самец, наоборот, должен предстать перед ней во всей красе. Однако все о чем может судить самка, это внешний вид самца (рис. 45) и его поведение в период ухаживания.

К. Лоренц изучал различные формы поведения селезней при ухаживании за утками на пруду. Селезень наклоняет клюв к воде и выгибает тело кверху; при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх — хвост вниз» сопровождается громким свистом. При демонстрации «вверх — вниз» грудь погружается в воду, а клюв совершает резкий взмах вверх и вперед, поднимая при этом фонтан брызг.

Самка должна убедиться, что ее партнер того же Рис. 45. Изме- вида, что и она. В противном случае возможна гиб- ^Не= ридизация и ущерб для основной стратегии вида, на- привлекатель- правленной на выживание и приспособленность, ность для кур При естественном отборе выработался целый ряд
изолирующих механизмов, снижающих риск появления гибридов. Выраженность внешних признаков (окрас, вторичные половые признаки, форма тела и др.) и поведение птиц способствуют точной видовой идентификации каждой особи. Иногда внешние различия между видами очень незначительны и порой трудно различимы для человека, но эта разница будет совершенно непреодолимой для самки, и совокупления не произойдет. В птицеводстве в связи с этим часто возникают проблемы при скрещивании разных пород. Изменяя искусственно внешние признаки самца, можно добиться спаривания разных видов или уменьшить привлекательность самца для курицы внутри одной породы.

Во время демонстрации брачного ритуала курица оценивает половозрелость и половую полноценность петуха. Поэтому если курица перед спариванием «выдержит паузу», то она с большей вероятностью выберет самца с сильной половой мотивацией. Эксперименты на домашних курах показали, что куры для спариваний выбирают самцов, которые чаще демонстрировали ритуал ухаживания.

Для успешного размножения большое значение имеют сроки спаривания как для самца, так и для самки, они должны находиться в соответствующем физиологическом состоянии. Для этого их репродуктивные циклы синхронизируются путем взаимодействия внешних стимулов и поведения самих партнеров.



загрузка...