загрузка...
 
ВОКАЛИЗАЦИЯ У ПТИЦ
Повернутись до змісту

ВОКАЛИЗАЦИЯ У ПТИЦ

Долгое время считали, что голосовой аппарат птиц устроен аналогично голосовому аппарату других видов животных. Однако у птиц не одна гортань, а две: верхняя (Іагігщв), как у всех животных, и нижняя (БІгіпйв). При этом главную роль в образовании звуков принадлежит нижней гортани. Воздух из носовой полости попадает в верхнюю гортань, которая участвует в процессе дыхания, а не как голосовой аппарат, так как в ней отсутствуют звуковые связки и перепонки. Верхняя гортань переходит в трахею (дыхательное горло), состоящее из хрящевых колец, соединенных эластичными связками: у кур колец 110... 120, у гусей — 200. Просвет трахеи постепенно суживается, и только у селезней он образует расширение в виде барабана, служащего звуковым резонатором.

Нижняя гортань встречается только у птиц. Она расположена в нижней части трахеи, в месте разветвления трахеи на два бронха. Строение нижней «певческой» гортани сложное и сильно различается у разных видов птиц, поэтому до сих пор нет единого мнения о том, как она работает. Оригинальность ее строения заключается в том, что она имеет не один вибратор (или источник звука), а два или даже четыре вибратора, работающих независимо друг от друга.

Другая интересная особенность нижней гортани в том, что трахея используется как сильнейший резонатор. У многих птиц, в частности гусей, трахея сильно разрастается, увеличиваясь в длину и в диаметре. Птицы управляют сложной системой этих резонаторов с помощью движений своего тела и натяжением специальных мышц, из-за чего меняются высота и тембр звуков.

Пение и крики, как и нижняя гортань, уникальное эволюционное приобретение птиц, имеющее исключительно важное значение для целого класса животных. Пение и крики служат важным средством коммуникации между особями внутри стада, популяции, вида. Петух без вокальных способностей не может заявить о своем праве на занимаемую территорию, привлечь курицу, предупредить сородичей о грозящей опасности и др. Домашняя курица в своем репертуаре имеет более десяти звуковых сигналов, каждый из которых несет строго определенную информацию. Еще более богат репертуар у гусей. Однако птичья специализация очень специфична, т. е. понятна особям только своего вида.

По поводу механизма пения и крика птиц нет единого мнения. Ряд исследователей считают, что звукоиздающая система птиц является как бы духовым оркестром. Выходящий из легких воздух колеблет мембраны гортани (сиринкса), а трахея функционирует аналогично трубе органа. Чем длиннее и шире трахея, тем ниже звук, чем короче и уже — тем выше. В экспериментах при укорачивании трахеи частота звуков, издаваемых курицей, повышалась. Другие исследователи ставят под сомнение теорию духового оркестра.

Птенцы устанавливают звуковую связь с родителями за несколько дней до вылупления из яиц. Выделено несколько сигналов общения эмбриона с наседкой. Услышав эти сигналы, наседка отвечает яйцу квохтаньем или движением на гнезде, в результате чего еще не вылупившийся цыпленок успокаивается. Перепелята издают характерные звуки или вызывают вибрацию яиц, что задерживает вывод опередивших и ускоряет развитие оставшихся птенцов.

Такое общение наседки с невылупившимся цыпленком оправданно, так как птенец уже готовится к появлению на свет и усваивает сигналы курицы, а через нее и ситуацию внешней среды, в которой он скоро будет жить. После вылупления звуковая связь с родителями продолжает усложняться, а ее роль для птенцов усиливается. Так, особая категория кормовых сигналов, которые издает курица, вызывает у цыплят быстрое приближение к корму и повышает их кормовую активность. Если же куры на издаваемые ими сигналы не получают ответа от цыплят, то интенсивность их падает. Лишенная слуха индейка может убить индюшат сразу после вывода.

Оставшись один, цыпленок издает жалобный писк, на который незамедлительно устремится наседка. Курица же может тревожным криком предупредить цыплят о грозящей опасности. При этом цыплята будут знать, откуда грозит опасность, сверху или снизу. Высокая интенсивность сигналов обеспечивает значительную дальность их распространения, а частая повторяемость усиливает вероятность скорейшего приема их родителями.

Индикаторами благоприятного физиологического состояния у птенцов являются звуки комфорта. На слух они воспринимаются как мелодичное тихое посвистывание (у цыплят, цесарят, перепелят) или сдвоенные короткие посвисты у гусят и утят. Комфортными звуками сопровождается клевание корма, отдых птенцов под обогревателем и др. Подготовка ко сну у птенцов, сбившихся тесной группой, сопровождается изданием комфортных трелек — серии мелодичных журчащих звуков. Вероятно, на их основе происходит синхронизация состояний у птенцов, приводящая к одновременному прекращению двигательной активности и сну в группе. У утят и гусят имеются специфические звуки, которыми они приветствуют друг друга при близких контактах.

Существование определенных врожденных реакций у птенцов, связанных с пищевой реакцией и комфортным состоянием при наличии соответствующей материнской сигнализации, позволяет снижать действие стресс-факторов. Явление запечатления акустической среды в первые дни жизни обеспечивает ее эффективность до 2...3-недельного возраста, ослабляя формирование жесткой иерархии в сообществе.

ИМПРИНТИНГ (ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ)

Запечатление — важный и очень характерный компонент раннего (постнатального) онтогенеза. Абсолютное большинство исследователей относят запечатление к научению, другие же считают, что это особая форма поведения животных. При импринтинге в памяти новорожденного очень быстро фиксируются отличительные признаки объектов. По образному выражению К. Аков (1965), импритинг можно сравнить с фотографией, сделанной ярмарочным фотографом, когда фоном для снятия является красочная картина, в отверстие которой вставляет голову клиент.

Объектами для запечатления служат прежде всего родительские особи, будущие половые партнеры и постоянные враги. Импритинг может возникать как на визуальные раздражители, так и на звуковые, обонятельные и вкусовые.

Запечатление как форму облигатного научения характеризует несколько свойств:

запечатление происходит лишь в течение определенного, подчас очень короткого временного периода;

импринтинг возникает и происходит без пищевого или другого внешнего подкрепления;

результаты запечатления исключительно устойчивы. Запечатление наиболее ярко проявляется в двух формах — реакции следования и половом запечатлении.

Реакция следования. Сущность этой реакции заключается в том, что новорожденные вскоре после появления на свет неотступно следуют за своими родителями. Это обеспечивает выживание детенышей, возможность охраны со стороны взрослых особей, сплоченность выводка, уход за потомством. Детеныши в самые сжатые сроки должны научиться отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, иначе они могут погибнуть.

В то же время еще в 70-х годах XIX в. Д. Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления может быть не только представитель своего вида, но и любой другой объект, даже неодушевленный. Главное, чтобы это был первый подвижный объект, увиденный в жизни. До известной степени стимул будет тем эффективней, чем больше он привлекает внимание животного. Цыплята, которые следовали за двигающимся шаром, не будут следовать за другим объектом или даже шаром, но другого цвета.

У разных видов птиц имеются свои особые предпочтения к стимулам. Так, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами, утята кряквы — за желто-зелеными. Причем охотнее они следуют за объектом, который издает соответствующие их виду звуки. Утята на зов матери будут приближаться к источнику ритмического звука даже в отсутствие каких- либо раздражителей. Цыплята меньше сторонятся движущихся объектов, окрашенных в тот же цвет, что и стены помещения, где их содержат. Они гораздо легче запечатлевают те объекты, с которыми уже встречались в своем окружении. Однако по мере усиления знакомства цыпленка с запечатленным стимулом у него развивается возрастающее по силе предпочтение к другим, слегка отличающимся от него стимулам.

Запечатление осуществляется очень быстро. Цыплята начинают следовать за объектом запечатления сразу же после первой встречи с ним. Но даже если потребуется несколько встреч, запечатление быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем остается на этом уровне. Если искусственно затруднять реакцию следования, она становится более интенсивной. Реакция запечатления формируется в сжатые


сроки: у кур и уток чувствительный период начинается сразу после вылупления, достигает максимума через 10...15 ч, а затем сходит на нет.

Видимо, результаты такой формы научения настолько важны для новорожденного, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах. Если объект запечатлен, то его невозможно реимпринтировать; переучить цыпленка на другой объект не удается. В этом и заключается «необратимость» запечатления. В то же время первоначальный эффект врожденного узнавания недолговечен и без постоянного подкрепления довольно быстро угасает. Даже наиболее активные подопытные цыплята переставали следовать за объектом запечатления уже через несколько дней, если прекращались ежедневные тренировки. Интересен такой факт, что длительность сохранения реакции следования оказалась прямо пропорциональной интенсивности их локомоторной активности (частоте пробежек за объектом).

Половое запечатление. Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнером. Это весьма сложный процесс. Особенность его состоит в том, что оно проявляется с большой отсрочкой, так как животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах развития. Половой импринтинг имеет большее значение для распознавания членов своей семьи, чем для распознавания особей своего вида. Это впоследствии позволяет выбрать полового партнера, который будет походить на родителей и собратьев, а предпочтение к другим, слегка отличающимся от родителей стимулам предотвратит родственное спаривание. Чувствительный период для полового запечатления у уток находится в интервале с 10-го по 100-й день с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10...40 сут. Если на протяжении этого срока самец видел самку другого вида или породы, то по достижении половозрелости он будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания самок собственного вида.

В то же время есть подтверждения, что чувствительный период может быть и более продолжительным. Р. Р. Бейтсон полагает, что птица должна научиться распознавать своих родственников не сразу после рождения, а когда они приобретут признаки молодого животного, и в первую очередь взрослого оперения, что обеспечит надежное опознание, когда они достигнут половозрелости. У перепела половое импринтирование происходит в первые несколько недель после вывода, а через три недели оперение цыпленка становится таким же, как у взрослого. Взрослое оперение у молодняка кур появляется намного позже, и чувствительный период для полового запечатления продолжается у них до шестой недели жизни.

Птенцы голубей белой окраски, выращенные с темноокрашен- ными взрослыми голубями, и наоборот, после изоляции с 40сут до половозрелости выбирали в партнеры особей того цвета, с которыми они росли в первые недели своей жизни. Эффект этого запечатления постепенно ослабевает, но в какой-то мере его можно обнаружить и у 5-летних голубей.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, но Л. Б. Фэлт установил, что половое запечатление может развиться и у самок. Самцы, как правило, предпочитают выбирать партнерш, которые напоминают воспитавшую их самку (65 %). Самки же (83,3 %) предпочитают спариваться с самцами собственного вида независимо от своего раннего опыта. Основанное на за- печатлении половое предпочтение продолжается зачастую несколько лет.

Половое запечатление легче всего возникает по отношению к особям своего вида, однако в их отсутствии может произойти длительное и прочное межвидовое импринтирование. Прирученные человеком птицы могут стать сексуально импринтированными на человека. Известно, что такое половое запечатление проявляют птицы более 25 видов.

У отряда куриных (куры, индейки, перепела) узнавание отличительных признаков противоположного пола является, очевидно, врожденным, так как условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. И в то же время хорошо известен факт, что если в один птичник посадить кур и петухов нескольких пород, то уже через некоторое время породы территориально обособятся друг от друга.

Иногда импринтинг может создать определенные трудности в промышленном птицеводстве. Примером этому может служить комплектование родительских стад кур кроссов, несущих яйца с окрашенной скорлупой. В таких стадах куры, как правило, имеют белый, а петухи темно-красный наряд. Если учесть, что с суточного возраста и до комплектования (120 сут) курочки и петушки выращивались раздельно, то и запечатление происходило только на цвет оперения как образ своей породы. Поэтому белые курочки и темные петухи в первое время не были импринтирова- ны друг на друга как половые партнеры. В первые дни они даже дистанциировались как представители разных пород. В связи с этим небольшое число спариваний снижало оплодотворенность яиц.

Запечатление цвета устойчиво. Так, если с суточного и до 7-су- точного возраста в одной клетке содержать белых курочек и темных петушков в соотношении 8 : 1, то при посадке петухов в клетку в возрасте 140 сут белые куры сразу же воспринимали их как половых партнеров.

 

Движение. Мир животных чрезвычайно разнообразен не только по внешнему виду, но и по функциональной сложности. Но если абстрагироваться от этих отличий, то выявятся одинаковые принципы построения конструкции тела независимо от того, быстрые животные или медленные, крупные или мелкие. Общее строение тела животных определяется не тем, как они живут, а в первую очередь средой обитания и какие физические условия на них воздействуют.

Животное в своей среде обитания всегда подвержено воздействию одних и тех же внешних факторов: силы земного притяжения, сопротивления внешней среды, подъемной силы и др. В силу этого главные различия в строении тела позвоночных сводятся к различиям между двумя основными группами — между животными наземными, где массу тела несет опорная система, и животными, обитающими в воде, где функцию опоры выполняет вода. Все остальное является лишь приспособлением к специфическим формам движения.

Все тела на Земле испытывают силу ее притяжения. Сила тяжести тела — это мера его притяжения к поверхности земли. Когда тело покоится на опоре, сила тяжести, приложенная к телу, прижимает его к опоре. Это действие тела на поверхность измеряется его массой. Увеличение же массы тела не может не влиять на строение животного в целом и на конструкцию его опорного аппарата в частности.

По данным И. Герань (1985), при увеличении массы тела выпрямляются углы в некоторых суставах конечностей, и тогда направление действия массы тела приближается к направлению оси соответствующих частей конечности, разгружая, таким образом, мышцы и нагружая скелет конечностей. У животных с большой массой тела таз прикрепляется к крестцу более отвесно, причем положение тазобедренного сустава приближается к вертикали, опущенной из крестцового сочленения; седалищная часть таза преломляется назад; происходит ряд других изменений, приводящих к уменьшению нагрузки наиболее напряженных частей скелета. Увеличение мышечной массы в конечном счете ведет к значительному утяжелению скелета, грузоподъемность которого возрастает гораздо медленнее, чем масса тела.

На двигательные функции птиц оказывает влияние ряд факторов, относящихся к строению, размерам и внешним особенностям их тела. Наиболее важную роль среди них играет положение центра тяжести, от которого зависит не только стабильность тела в состоянии покоя и при движении, но и поза, когда птица находится в полете. Для летающих видов наиболее эффективно расположение центра тяжести как можно ближе к линии соединения двух плечевых суставов. В этом случае для установления равновесия

 

между передней и задней частями тела не требуется дополнительных мышечных усилий.

Все виды сельскохозяйственной птицы относят к бипедальным животным. По сравнению с животными, которые передвигаются на четырех конечностях, их устойчивость намного ниже из-за малой площади опоры и высокого положения центра тяжести. Раскачивающаяся походка у уток — это комплекс сложных балансирующих движений, цель которого сохранить устойчивое положение тела. Так, утки перемещают центр тяжести изменением положения тела и движением шеи, поэтому во время ходьбы их тело находится в достаточно выпрямленном положении. Большие трудности у птиц возникают, когда они передвигаются в другой по плотности среде: при полете или плавании положение центра тяжести регулируется вытягиванием или запрокидыванием шеи.

Наиболее существенное влияние на характер передвижения оказывает само строение конечностей.



загрузка...