загрузка...
 
2.4.2. ФОРМИРОВАНИЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППЫ В ЗАМКНУТОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Повернутись до змісту

2.4.2. ФОРМИРОВАНИЕ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ГРУППЫ В ЗАМКНУТОМ ПРОСТРАНСТВЕ

По мнению Н. Тинбергена (1969), если учитывать все возможные формы взаимодействия между особями одного вида, то лишь немногие виды животных не являются общественными. Животные в группах не только держатся вместе, но и действуют совместно. Животное, живущее в группе, является истинно общественным в том случае, если постоянно получает и отдает поведенческие стимулы, в результате чего обогащается опытом других и само индивидуально развивается. Вклад каждой особи в группу неравнозначен и зависит от индивидуальных качеств, но принадлежность к группе всегда выгодна для индивидуума.

Этологическая структура в группе, возникающая как результат различного рода взаимодействий между особями, по-видимому, универсальное явление в животном мире. Возникающая в результате упорядочивания взаимоотношений структура популяции или групп дает животным существенный выигрыш. Установившаяся иерархия ведет к прекращению драк, их заменяют ритуальные движения, что экономит силы противников и подчиненных особей. Группе легче найти место кормления, эффективнее защититься от хищников. Структура группы играет важную роль в половом отборе и сохранении потомства и, вероятно, в решении многих других задач, пока не понятых и не изученных учеными.

Основное биологическое значение возникновения структуры во взаимоотношениях — повышение организованности и управляемости группы. Внутрипопуляционные группировки не только упорядочивают пространственное размещение особей, но и обеспечивают возможность непосредственных контактов животных, в результате которых формируется закономерная структура взаимоотношений. Тип этих взаимоотношений широко варьирует, но всегда основан на неравнозначности особей, входящих в состав группы. Такую систему отношений принято называть иерархической (И. А. Шилов, 1985).

Иерархическая организация популяции связана с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке, и где одни животные доминируют над другими (О. Менинг, 1982). Доминирование возможно только при сильно развитой способности к индивидуальному распознаванию сородичей и при определенной степени замкнутости сообщества.

Агрессивное поведение играет приоритетную роль в организации иерархической структуры. Все механизмы упорядочивания взаимоотношений в группе возникают и осуществляются на основе агрессивного поведения животных. Стремление контактировать с партнером по группе и агрессия к нему взаимосвязаны, так как это противоположные тенденции любых личных отношений между животными (K. Lorenz, 1966).

И. А. Шилов (1985) высказывает предположение, что часто линейная иерархия замещается групповой, при которой если и выделяется единственный доминант, то остальные животные не составляют линейного ряда, а распадаются на две-три соподчиненные группы, особи которых более или менее равнозначны.

Существует и крайне противоположная точка зрения о существовании иерархической структуры в популяции. По мнению О. Keefe, Н. Graves, Н. Siegel (1988), в клетках с птицей не существует определенного порядка соподчинения. По их мнению, при высокой плотности посадки обычной структурой популяции является «деспотизм». В этом случае только одна особь выигрывала большинство агрессивных актов. Между остальными иерархическими отношения отсутствуют.

Таким образом, существуют различные взгляды на построение иерархической структуры в группе животных, от полного ее отрицания до наличия в ней отдельных подструктур.

В настоящее время широкое распространение получила технология клеточного содержания птицы. По существующей технологии содержания племенной птицы в клетку высаживают 23...24 курицы и 3 петухов, соблюдая половое соотношение 1 : 8... 10. В этой ситуации среди петухов в группе возникает острая конкурентная борьба за самку, возможность первым подойти к кормушке, занять лучшее место в клетке. В результате агрессивной борьбы среди петухов, которая длится обычно 3...4 сут, среди самцов выделяется петух-лидер. Господство лидера над двумя другими петухами настолько преобладает, что 2 других самца практически исключаются из воспроизводства. При попытке подчиненных самцов ухаживать за самкой или делать садку петух-лидер клевком или схваткой определяет его ранг в группе. Так, в зависимости от взаимоотношений между петухами в клетке оплодотворенность яиц колебалась от 45,8 до 93 %. Агрессия между петухами, содержащимися отдельно от кур в клетках, приводит к выбраковке 18...20 % самцов.

Изучена иерархическая структура в группе птицы одного пола при содержании в ограниченном пространстве клетки. Разработан способ отбора петухов для комплектования клеток кур родительского стада, позволивший существенно снизить доминирование между самцами.

По мнению В. И. Щербатова (1992), группа петухов, содержащихся в замкнутом пространстве клетки, структурно может быть представлена как совокупность нескольких неконкурирующих сообществ петухов с низким уровнем агрессивной борьбы внутри сообщества.

Для выяснения иерархических взаимоотношений между особями в клетке и структуры группы, формирующейся на базе этих взаимоотношений, использовали метод визуальных наблюдений за агрессивным поведением петухов. При наблюдениях фиксировали число драк, клевков и угрожающих поз. Причем драки дифференцировали на победы и поражения, клевки — на те, которые наносил петух или сам их получал. Предварительное мечение петухов перед посадкой в клетку позволило оценить поведение каждого самца. В первых опытах в каждую клетку высаживали по 9... 10 одновозрастных, половозрелых петухов, никогда не видевших до этого друг друга.

За агрессивностью петухов в целом по группе и внутри неконкурирующих сообществ по дням наблюдали в трех группах петухов. В первый день в сформированных группах петухов шла острая силовая борьба за доминирование. Фаза антагонистических отношений, хотя и непродолжительная (не более полутора
суток, обычно несколько часов), имеет ведущее значение в становлении внутригрупповой иерархии. Особи, последовательно выбывающие из активной борьбы, занимают низшие ранги и начинают демонстрировать позы подчинения. Победители становятся доминантами, подчиненное поведение других особей снижает их агрессивность, и в дальнейшем сложившаяся структура соподчинения поддерживается в основном ритуальными формами поведения. Переход от прямой агрессии к ее демонстрации свидетельствует о формировании и стабилизации иерархической структуры. Изменение агрессивности в группе характерно и для сообществ петухов: количество драк имеет выраженную тенденцию к снижению па третий день. В то же время к концу наблюдений число клевков в сообществах и группе нарастает. Таким образом, основная агрессивная борьба в группе идет между петухами разных сообществ. Сообщества в группе представляют собой обособленные замкнутые микрогруппы со сложившимися «комфортными» отношениями между особями. Основной же агрессивный фон в группе создают петухи, входящие в разные сообщества.

Анализ данных наблюдений за петухами сообществ показал, что в каждой группе существует лидер, субдоминантная особь и подчиненный петух. Группа состоит из нескольких сообществ, где лидеры сообществ (1, 2, 3) составляют верхний иерархический слой группы и объединены горизонтальными связями; субдоминанты разных сообществ (4, 5, 6) составляют другой слой группы и подчиненные

25. Агрессивность петухов в горизонтальных мнкрогрушпх, % от всех агрессивных актов группы

 

Группа

Дни

наблю

I

Горизонтальная микрогруппа

дений

1

2

3

 

Драки

Клевки

Драки Клевки

Драки Клевки

 

 

 

 

 

75,9 83,1 8,3  0    12,9 15,9

57,1 66,1 14,3 6,8  28,6 27,1

91,7 76,0 4,2  2    4,2  22,0

 

Продолжение табл. по горизонтали

Дни

наблю

дений

Группа

II

III

Горизонтальная микрогруппа

4

5

6

7

8

9

Драки К^ев-

Драки

 

Драки

Драки К^>-

Драки

67,4 77,2 15,2 11,4 17,4 11,4 37,1 72,4 44,3 24,1 18,6 3,4

35,7 46,3 64,3 34,3 0    19,4 26,5 39,6 55,1 52,1 18,4 8,3

0    49,4 100  27,7 0    22,9 55,9 77,6 17,1 17,1 14,7 5,3

 

Агрессивность петухов внутри своей горизонтали всегда ниже агрессивности петухов, составляющих горизонталь. Это объясняется тем, что помимо агрессии, которую они тратят на выяснение взаимоотношений между собой внутри горизонтали, часть ее направлена на борьбу с сородичами за ранг в группе. Практически во всех группах в первой горизонтали акцент борьбы постепенно смещается от агрессии на своих сородичей в группе к борьбе в своей горизонтали. Агрессивность петухов верхней горизонтали составляет основную долю всей агрессии группы. Следовательно, в процессе формирования иерархической структуры группа поляризуется на несколько горизонтальных микрогрупп и сообществ в зависимости от агрессивности входящих в нее петухов.

Наличие в группе системы взаимоотношений по сообществам и горизонталям, общие признаки которых характерны как для сообщества, так и для горизонталей, свидетельствует о том, что структуру группы можно рассматривать как систему. В этом случае иерархическая структура должна отвечать ряду системных признаков, таким, как структурность системы, иерархичность, целостность, взаимосвязь системы и среды, симметричность. В дальнейшем исследования иерархической структуры группы, динамика формирования взаимоотношений среди петухов строились на соблюдении принципов систем.

Связь между рангом петуха и его экстерьерными показателями очень высокая. Так, в горизонтальных микрогруппах (1, 2, 3; 4, 5, 6 и 7, 8, 9) корреляция между живой массой тела и рангом петуха положительная и криволинейная: максимальная в первой горизонтали (г= +0,78) и минимальная в средней горизонтали (г= +0,08). Во всех горизонталях уровень корреляции между площадью гребня петуха и его рангом высокий и положительный (г= +0,69...0,85). Еще выше уровень корреляции между рангом петуха и его экстерьерными показателями в неконкурирующих сообществах: корреляция между рангом особи и живой массой тела (г= +0,86...0,99), между рангом и площадью гребня (г= +0,25) при высокой корреляции ранга с живой массой в первом сообществе, в которое входят самцы-лидеры горизонтали. Вероятно, что для завоевания лидирующего положения гораздо важнее живая масса особи, чем выраженность вторичных половых признаков, так как живая масса может служить критерием силы.

Петухи, занимающие в сообществе крайние иерархические ранги, имеют более высокие экстерьерные показатели в сравнении с петухом, занимающим среднее положение. Точно такая же закономерность наблюдается и среди петухов горизонтали.

Исходя из принципов системности, аналогичные принципы рангового распределения петухов в зависимости от их живой массы и выраженности вторичных половых признаков должны соблюдаться и для группы особей в целом (табл. 26). Петухи верхней и нижней горизонтальной группы имеют большую живую массу и лучше развитый гребень, чем самцы средней горизонтали. Самая низкая масса и выраженность вторичных половых признаков у петухов 2-го сообщества.

Ранг петуха в иерархической структуре и его половая активность связаны положительной корреляционной зависимостью в горизонталях (г= +0,9) и сообществах (г= +0,52). Наиболее высокая эффективность спариваний у петухов, принадлежащих к крайним горизонтальным группам и неконкурирующим сообществам.

26. Средняя живая масса и площадь гребня петухов, составляющих горизонтали, и неконкурирующие сообщества в структуре группы

Номер сообщества и горизонтали

Горизонтальная группа

Сообщества

Живая масса, кг

Площадь гребня, см2

Живая масса, кг

Площадь гребня, смг

1

3,35 ± 0,4

43,5 ± 8,2

3,46 ±0,2

55,7 + 6,0

3,02 ±0,4 36,1 ±3,9 2,99 ±0,4 36,2 ±4,2

3,45 ±0,33    56,3 ±5,8 3,37 ±0,06    43,9 ±8,2

 

В среднюю горизонтальную группу и среднее сообщество входят подчиненные — наиболее слабые петухи с низкой половой активностью. Иерархия подчинения в малой группе петухов выглядит как доминанта — подчиненная особь — субдоминанта. Вероятно, иерархический ранг подчиненного петуха формируется в результате борьбы двух агрессоров (доминанты и субдоминанты), но не является персональной заслугой особи.

Слабый петух выполняет роль буфера между двумя сильными агрессивными самцами, которые не терпят присутствия друг друга. Положение подчиненной особи является тем связующим звеном, которое препятствует распаду группы. В отличие от ранее представленной структуры группы векторы иерархии направлены здесь на подчиненных особей.

Взаимоотношения среди самцов в группе свидетельствуют о том, что в полную структуру малой группы может входить 9 особей, которые составляют 3 неконкурирующих сообщества с вертикальной подчиненностью и 3 микрогруппы с горизонтальными связями. В среднюю микрогруппу и сообщество входят все подчиненные особи группы. Крайние горизонтали и сообщества представлены доминирующими и субдоминирующими петухами. Закономерности в формировании группы позволяют предположить, что минимальной по количеству и устойчивой во взаимоотношениях может быть группа, состоящая из 5 особей. При этом количестве петухов в группе могут сформироваться одна полная микрогруппа с горизонтальными связями и одно неконкурирующее сообщество с центральным положением лидера. Группа из 5 членов является открытой группой, т. е. способна присоединять других особей. При увеличении численности животных новые особи организуют другое сообщество в группе. В этом случае крайняя особь в горизонтали (субдоминанта) формирует новое сообщество. Группа из 7 особей будет жестко ограничена с двух сторон сообществами: со стороны лидера группы и со стороны субдоминанты верхней горизонтали.

Устойчивые отношения в группе могут сформироваться только при определенной численности входящих в нее особей. В небольшой группе такие ситуации могут складываться только при численности (7 ± 2) голов петухов. В свою очередь группа из 9 особей является лишь структурным звеном в популяции вида или большой группе птиц. Наблюдения показали, что если самцов в клетке более 9, то начинает формироваться новая структура. Структура большой группы формируется на тех же принципах, по которым строится структура малой группы. На первом этапе формируется группа из 9 особей. Последний петух в этой группе (9) является лидером и основателем новой структуры, которая присоединяется к первой и целиком зависит от нее. Увеличение численности особей в группе свыше 25 петухов приводит к нарушению управляемости со стороны лидера, резкому росту количества агрессивных актов между особями, снижению социального комфорта в клетке.




загрузка...