загрузка...
 
4.1. ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ РЕАКТИВНОСТЬ
Повернутись до змісту

4.1. ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ РЕАКТИВНОСТЬ

Для оценки влияния какого-либо физического фактора на данную форму поведения обычно сравнивают реакции животного в двух ситуациях, различающихся по этому фактору: если реакции различны, значит, данный фактор существен. Конечно, термин «реакции» здесь намеренно используется в широком смысле. Всегда необходимо выбрать для измерения одну или несколько характеристик, например частоту, латентный период или интенсивность. Они могут не иметь тесной связи между собой, и поэтому целесообразно использовать несколько характеристик, чтобы оценить влияние раздражителя (см. разд. 8.1).

Практически мы часто начинаем сю сравнения естественных ситуаций, влияющих или не влияющих на данную реакцию; это позволяет нам сделать предположение о природе эффективных раздражителей. Так, основываясь на наблюдении, что бабочка-капустница (Pieris sp.) в поисках пищи посещает голубые цветки и ее привлекает голубая обложка записной книжки, можно сделать вывод, что она реагирует на голубой цвет. На практике мы обычно также выделяем возможные сенсорные модальности до того, как исследуем признаки (или параметры) раздражителя, эффективно действующие в каждой из них. Эта операция иногда становится ненужной благодаря полевым наблюдениям, подобным только что упомянутому, или простым экспериментам. Например, мы обнаружили, что большая синица атакует свое изображение в зеркале. Отсюда можно сделать вывод, что для такой реакции достаточно одних зрительных раздражителей. В других случаях для определения сенсорных модальностей может потребоваться хирургическое вмешательство. Так, например, можпо перерезать у птицы обонятельный нерв и посмотреть, повлияло ли это на ее пищевые реакции [1940], или отключать различные органы чувств у самок крыс, чтобы определить, как это сказывается на их реакциях по отношению к детенышам [200].

Для каждой сенсорной модальности можно выделить те признаки общей ситуации, служащей раздражителем, которые имеют отношение к данной реакции; для этого систематически изменяют ситуацию и оценивают влияние изменений на реакцию. Например, было показано, что самец трехиглой колюшки весной выбирает себе территорию и агрессивно встречает других самцов, проникающих на его участок. Заплывающие сюда самки гораздо реже подвергаются нападению, и их поведение может вызвать брачное поведение самца. В это время года у самцов колюшки (но не у самок) брюшко окрашено в красный цвет. Тер Пелквик и Тинберген [1908] показали, что красное брюшко играет очень важную роль в вызывании атаки владельца территории. Часть использованных ими моделей была лишь грубой имитацией колюшки, но все они были окрашены снизу в красный цвет; остальные модели очень напоминали колюшку, но не имели красного пятна снизу (рис. 16). Оказалось, что упрощенные модели с красным брюшком вызывают гораздо более ожесточенные атаки, чем модели второй группы, а это означает, что «красное пятно снизу» — основной раздражитель, вызывающий реакцию атаки, тогда как остальные морфологические черты имеют в данном случае лишь второстепенное значение. Характерные особенности поведения также играют определенную роль, поскольку модель, предъявленная головой вниз, что соответствует угрожающей позе самца, с большей вероятностью вызовет атаку, чем та же модель, расположенная горизонтально. Аналогично Тер Пелквик и Тинберген выделили две особенности, важные для вызывания первой фазы ухаживания самца — владельца территории за нерестовой самкой: вздувшееся брюшко самки и почти вертикальное положение тела при плавании (рис. 17).

Лэк [1432] исследовал признаки половозрелых самцов европейской зарянки ЕгНкасш гиЬесиЫ, вызывающие угрожающие действия со стороны других самцов — владельцев территории. Он помещал на территории диких самцов три типа раздражителей — чучела половозрелой зарянки с красным пятном на груди, чучела неполовозрелой зарянки (без такого пятна) и просто пучок красных перьев. Он обнаружил, что владельцы участков реагируют угрожающим поведением на пучок красных перьев почти так же, как и на чучело взрослой зарянки, причем эта реакция гораздо интенсивнее, чем реакция на чучело неполовозрелой зарянки. Таким образом, красный цвет оперения на груДи является основным признаком, вызывающим угрожающее поведение.

Другие примеры эффективных раздражителей были выявлены Тинбергеном и Пердеком [2406] в результате детального исследования поведения птенцов чайки при выпрашивании корма. Сразу же после вылупления птенцы чайки начинают клевать одного из родителей в кончик клюва. Родитель отрыгивает пищу на землю, подбирает кусочек ее кончиком клюва и держит около птенца. Когда птенец клюет клюв родителя, ему попадают кусочки корма, которые он и проглатывает. У серебристых чаек, на которых ставились первые опыты, клюв желтый с красным пятном на кончике подклювья. Чтобы выяснить, какие особенности клюва взрослой птицы вызывают реакцию птенцов, сравнивали воздействие групп картонных моделей. Модели каждой группы различались только по какой-либо одной особенности. На рис. 18 показана серия таких моделей. Длина полосы, нарисованной рядом, указывает на число реакций, вызванных каждой моделью в сбалансированной серии тестов. Оказалось, что

Рис. 16. Модели, использованные для выявления признаков, вызывающих агрессивное поведение у самца трехиглой колюшки [2388].

Четыре нижние модели окрашены снизу в красный цвет; они эффективно вызывают агрессивное поведение. Верхняя модель не имеет красного пятна на брюшке, но в остальном очень похожа на настоящую колюшку; она относительно малоэффективна.

наибольшую реакцию вызывают модели, расположенные достаточно низко и недалеко от птенца, движущиеся, имеющие удлиненную тонкую форму, направленные вниз и, кроме того, имеющие на конце красное пятно, контрастирующее с окраской модели. Следовательно, в этом случае важен не какой-то один, а несколько признаков раздражителя. В то же время остальные особенности моделей не имели сколь- ко-нибудь существенного значения: ни цвет головы, ни цвет клюва не влияли на реакцию птенцов.

Позднее Хейлмен [9001, работая с другим видом чаек, Ьагт д?- псШа, обнаружил, что наиболее эффективным раздражителем, вызывающим клевки птенцов, является модель продолговатой или палочковидной формы шириной примерно 9 мм, направленная вертикально, движущаяся в горизонтальном направлении с частотой

Нижняя более грубая модель имеет раздутое брюшки и ее воздействие на самца более эффективно.

около 80 раз в 1 мин. Кроме того, эта модель должна контрастировать с фоном, причем нецветные модели эффективнее, когда они темнее фона. Из цветных моделей эффективнее те, которые окрашены в различные оттенки красного и синего. Модель более эффективна, когда располагается на уровне глаз и птенец может ее видеть обоими глазами.

В описанных экспериментах исследовались зрительные раздражители, но подобному отбору подвергаются раздражители всех сенсорных модальностей. Так, многие животные избирательно реагируют на звуки, издаваемые особями их собственного вида (например, рыбы нотронисы [2300] и цихлиды [1832], а также квакши, Ряеи- йаспз игескеп [1549]), и в нескольких случаях здесь удалось выделить эффективные признаки раздражителей. Особенно четко это было сделано при исследовании американской овсянки . Песня этого вида состоит из серии чистых тонов, что позволило использовать искусственные песни, отличающиеся совершенно определенным образом от нормальных. Эти песни проигрывали диким птицам и оценивали, насколько они эффективны в вызывании приближения, атаки или ответной песни. У всех моделей клюв серый, р.плыаются лишь оттенки пята Длииа полоски оправа по- кавывает число реакций, вызванных с помошью каждой модели в стандартизованной серии тестов

гармоник и других обертонов Кроме того, длительность звучания чистых тонов может меняться только в определенных пределах, а интервалы между тонами всегда должны быть меньше определенного максимума. Изменения высоты тона последовательных звуков имеют меньшее значение. Другие признаки, очевидно, не влияют на эффективность песни. Например, прерывистый характер некоторых звуков,

а также их слитное исполнение, отмечающиеся в естественных песнях, не имеют сколько-нибудь заметного значения. Частота повторения звуков также может широко варьировать. Никак не воздействуют на исследуемые реакции изменения громкости и продолжительности песни (впрочем, в определенных пределах).

Обратимся теперь к химическим раздражителям. Известно, что многие растительноядные насекомые находят подходящие кормовые растения благодаря высокоспецифичной «химической» реактивности. Например, долгоносик реагирует на кумарин, выделяемый клевером, на котором это насекомое питается [917, 2381]. Аналогичным образом Уилсон [2623] нашел, что различные реакции у рабочих особей муравьев Боїепорзіз ваеиш'іта можно вызвать с помощью химических веществ, выделенных из других муравьев. Уилсон обнаружил значительную специфичность раздражителей для каждой реакции. Такие химические сигналы иногда называют «феромонами» [1298].

Многие реакции могут быть вызваны сигналами нескольких сенсорных модальностей. Выпрашивание корма птенцами чаек и воробьиных птиц на определенном этапе может быть вызвано как зрительными, так и слуховыми раздражителями [2404, 2406]. Бич и Джейнс [200, 201] показали, что материнское поведение у крыс, имевших соответствующий опыт, можно вызвать раздражителями нескольких сенсорных модальностей. Разумеется, если реакция зависит от воздействия сигналов разных модальностей, то это не означает, что внутри каждой из этих модальностей не происходит отбора [1457].

Другие примеры избирательной реактивности по отношению к естественным раздражителям приведены в табл. 1. В каждом случае одни особенности естественного объекта важны для вызывания рассматриваемой реакции, тогда как другие имеют не более чем второстепенное значение. Даже не имея сколько-нибудь строгого определения «эффективного признака раздражителя», мы можем утверждать, что некоторые реакции вызываются немногими признаками, другие — многими, но при этом всегда происходит отбор. Когда реакция зависит от одних признаков гораздо больше, чем от других, эти признаки часто называют «сигнальными раздражителями» [2087]. Обычно этот термин используется для обозначения признаков, специфически эффективных в какой-либо одной реакции; следует, однако, отметить, что экспериментальные методы, описанные нами в этом разделе, не могут дать какого-либо подтверждения на этот счет [1480, 2139, 2140]. Этот вопрос мы будем обсуждать ниже, в гл. 5.

Поскольку обычно бывает важно соотношение признаков раздражителя, лишь в очень немногих случаях сигнальные раздражители удается распределить по единой физической шкале. Так, в опытах Тинбергена, исследовавшего раздражители, вызывающие агрессивные реакции у самцов колюшки, красное пятно оказалось более


Таблица 1

НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ РЕАКТИВНОСТИ

Видоспецифичные реакции на отдельные признаки естественных объектов

Виц

Реакция

 

 

Источник

Главные признаки

Второстепенные признаки

данных

Тутовый шелкопряд

Приближение самца к самке

Специфический запах самки

Другие запахи Зрительные раздражители

[384]

Жук-плавунец (ЛуШсих)

Схватывание добычи

Химические и тактильные разд

То же

[23881

 

 

ражители

 

Бзбочка-бархатннца (Еи-

Брачный полет самца

Темная окраска

Форма

[2405]

тстн вете1е)

 

Характер движения Расстояние

Бабочка-перламутровка (Аг^уптв раркш)

То же

Цвет

Частота мельканий

Черный рисунок Форма

[1630]

 

 

Размер

 

Богомол

Схватывание добычи

Расстояние Характер движения

Размер, форма, направление, цвет, запах

[2013]

Рабочие особи медонос

Выпрашивание ппщи

Специфический запах от головы

Тело

[7421

ной пчелы

 

Тактильное раздражение от успков

Окраска и форма головы

 

Рабочие особи медонос

«Укус»

Темный цвет

Общий запах пчелы

[743]

ной пчелы

 

Запах пчелиного яда Запах человеческого пота Движение

 

 


 

 

 

 

 

Источник

Вид

Реакция

Главные признаки

Второстепенные признаки

данных

Лосось (8а1то а1рЫш)

Атака

Красный цвет

Размер, форма

1678]

 

Выбор места для гнез

Зрительные раздражители от

Тактильные раздражи

 

 

да

гравия

тели от гравия

 

Этеостома (ЕЬквовЬота

Откладка икры

Структура дна

вапах

[2633]

ЫептоЫа }

Цвет

 

Цихлнда (Ар1вЩгатта

Приближение мальков

Движение

Форма

11414] (см.

8р.>

к родителю

Цвет

Размер

также [1420])

Индейка

Бегство от летящего хищника

Отношение скорости и размера

Форма

[1818, 2121]

Курица

Защита цыплят ма

Тревожный призыв

Зрительные раздражи

13651

 

терью

 

тели

[408, 710]

Курица

Садка

Приседание

Вторичные половое признаки

ЕирНа^ив суапосеркаЫя

Поведение самца при

Поза

Цвет глаз

[1159]

 

спаривании

Голова или хвост (или и то н другое) подняты

Цвет задней части тела

 

 

 

Цвет передней части тела

Крылья

[1401]

Снегирь (РуггЫ1а

Реакция тревоги

Зрительные раздражители

Специфические очерта

руггки1а)

Выпуклая поверхность

ния хищника

 

 

 

Окрашенная поверхность

Форма

[102, 103)

Серебристая чайка

Закатывание яиц

Пятнистость, размер, цвет

Белая мышь

Возвращение в гнездо детенышей неопытной самкой

Крики детенышей

Зрительные и обонятельные раздражения от детенышей

[1864]


эффективным, когда оно было расположено на нижней стороне модели, чем на верхней (см. также Берендс [101]). Еще более интересный случай — реакция бегства у индеек при виде летящего хищника. Лоренц и Тинберген обнаружили, что эта реакция может быть вызвана с помощью довольно простой движущейся модели, показанной на рис. 19. У птиц, которые прежде жили на воле и привыкли к другим птицам данной местности, эта модель вызывала реакцию бегства, если ее перемещали коротким концом вперед («модель ястреба»), н не вызывала реакции, если двигалась в обратную сторону («модель

гуся») [2387]. Впрочем, случай этот спорен, и поэтому мы лишь отметим, что здесь мы имеем дело с различной реактивностью к двум моделям. Более подробно мы рассмотрим этот вопрос ниже (см. разд. 21.4).

Тинберген и: Куенен [2404] исследовали раздражители, заставляющие птенцов дрозда (Turdus merula) раскрывать клюв и вытягивать шею (gaping response). Здесь перед нами еще один пример важной роли именно соотношения признаков раздражителя. Реакция птенцов (примерно через восемь дней после вылупления) вызывается и направляется зрительными раздражителями; птенец вытягивает раскрытый клюв по направлению к голове родителя. Когда птенцам предъявляли модели, изображенные на рис. 20, они вытягивали шею к меньшей «голове» меньшей модели и к большей «голове» большей модели. Таким образом, в данном случае важен, по-видимому, не абсолютный размер объекта, служащего раздражителем, а его относительный размер по сравнению со всей моделью.

Трудности в выявлении эффективных признаков возникают не только в связи с важной ролью соотношения признаков в определении реакции. Позже (см. разд. 5.1) мы увидим, что организм может реагировать на переменные величины как первого, так и более высоких порядков, на градиенты физических переменных и на скорости изменения этих градиентов. В тех случаях, когда значение имеет соотношние признаков или особенности более высокого порядка, попытка выделить простые физические переменные сложного раздражителя часто составляет лишь первый шаг. В связи с трудностями в определении важных особенностей раздражителя следует помнить, что выделяемые экспериментатором «характерные признаки» для животного могут быть несущественными.

Птенец раскрывает клюв и вытягивает шею по направлению к меньшей «голове» левой модели и большей «голове» правой. Это показывает, что направление реакции определяется не абсолютным размером головы, а соотношением размеров головы и тела.

Здесь необходимо подчеркнуть еще три узловых момента, касающихся методологии проведения подобных экспериментов. Во-пер- вых, интенсивность реакции на любой раздражитель изменяется в зависимости от внутреннего состояния реагирующих животных. Самец колюшки ведет себя агрессивно только в определенное время года и лишь тогда, когда находится на собственной территории. Даже в это время его готовность к агрессивным действиям различна в зависимости от стадии цикла размножения. Меняется не только интенсивность реакции на определенный раздражитель, но и различие в силе реакций на два раздражителя. Зимой ни одна модель, показан- н ая на рис. 16, не вызывает реакции атаки, но когда самец находится в состоянии наивысшей агрессивности, все эти модели вызывают немедленную и максимальную реакцию. Искусство экспериментатора заключается в выборе животных, находящихся в промежуточном состоянии, когда различия в действии моделей проявятся наиболее полно. Кроме того, эксперимент следует строить с таким расчетом, чтобы уравнять воздействия предшествующих тестов на разные группы испытуемых. В опытах с людьми такие воздействия могут оказаться очень важными [25421 и сложными [1003]; это справедливо и для животных (гл. 13).

Далее, необходима максимальная осторожность в определении различий между двумя сложными раздражителями, один из которых оказался более эффективным, чем другой. Различие, совершенно очевидное для экспериментатора, может не иметь значения для животного.

Третье замечание касается различения раздражителей, вызывающих реакцию и направляющих ее. Если раздражители предъявляются последовательно, то при этом вскрываются в основном те их особенности, которые вызывают реакцию. В то же время при предъявлении пар моделей можно выявить относительную направляющую роль двух раздражителей. В тех случаях, когда инициирование и определение направления реакции зависят от разных признаков раздражителя, следует особенно внимательно анализировать характер теста [734, 2405].

Определив в подобных экспериментах признаки объекта, важные для данной реакции, можно построить модель, в которой те или иные из этих признаков будут усилены по сравнению с естественными, и получить «сверхнормальный» раздражитель. Так, у кулика-сороки (Наета1орий ostralegus) реакцию закатывания яиц легче вызвать с помощью яйца в несколько раз крупнее нормального, чем с помощью обыкновенного яйца [2387]. У только что вылупившегося птенца серебристой чайки реакцию выпрашивания гораздо легче вызвать предъявлением красной вязальной спицы с тремя белыми полосками возле кончика, чем объемной гипсовой модели головы. В данном случае в модели скомбинированы в утрированном виде именно те особенности естественного раздражителя (контрастная красно-белая граница и другие, перечисленные в начале раздела), которые важны для вызывания реакции [2390].

В рассмотренных примерах сигнальные раздражители, важные для определенной реакции, примерно одинаковы для всех представителей вида. Все самцы колюшки на своей территории агрессивно реагируют на модели с красным брюшком. Все недавно вылупившиеся птенцы серебристой чайки клюют модели, имеющие особенности, перечисленные на стр. 69—70. В самом деле, почти во всех этих экспериментах большому числу особей последовательно предъявляли те или иные модели и определяли, какая модель вызывает наиболее интенсивную реакцию. Этот метод может дать сведения о признаках раздражителя, одинаково эффективных для всех представителей данной популяции, и четкие результаты можно получить лишь в том случае, если особи, составляющие эту популяцию, ведут себя сходным образом. В большинстве экспериментов, рассматривавшихся до сих пор, такое сходство было очевидно, так как различия в жизненном опыте у особей, составляющих подопытную группу, мало сказывались на реактивности в отношении специфических признаков раздражителя.

Такой экспериментальный подход привел к ошибочной точке зрения, что избирательность реактивности характерна только для видоспецифичных реакций [2388]. В тех случаях, когда разные особи реагируют на различные свойства целого объекта, но данные по разным особям сгруппированы вместе, отбор различных признаков раздражителя выявить не удается, но тем не менее он происходит. Например, Конорски [1388] показал, что при решении задач на различение собаки не используют всю информацию, содержащуюся в предъявленных раздражителях, а отбирают только часть ее, отбрасывая остальное. Другие примеры индивидуальной избирательности в отношении раздражителей приведены в гл. 6 и 21. Мы увидим, что отбор сигналов зависит от ряда факторов, в частности от характера задачи и от предварительного индивидуального опыта.

Сложный раздражитель (вверху слева) состоит из трех частей, показанных на рисунке отдельно.

В тех случаях, когда на реакцию влияет несколько признаков в разных сенсорных модальностях или когда несколько разных признаков действуют в одной модальности, они могут дополнять друг друга. Например, действия самца бабочки-бархатницы (см. также стр. 93) зависят от характера движения предъявляемой модели, имитирующей самку, от интенсивности ее темной окраски и от расстояния. Отсутствие любого из этих признаков может быть компенсировано усилением другого: светлая модель вблизи столь же эффективна, как темная модель на расстоянии. Это явление положено в основу правила суммации раздражений [1564, 2179, 2180], или гетерогенной суммации [2388], которое иногда справедливо (качественно) для индивидуально выработанных условных реакций, точно так же как и для видоспецифичных [108]. Согласно этому правилу в его крайнем выражении, общее число реакций, вызываемых отдельными элементами сложного раздражителя, предъявляемыми последовательно, равно числу реакций, вызываемых ситуацией в целом. Это явно противоречит основному положению гештальт-психологии, а именно что целое является чем-то большим, нежели сумма его частей (см., например, Коффка [1373]). Клопфер [1363] высказал мысль, что эти два принципа действуют на разных уровнях: правило гетерогенной суммации справедливо для животных, стоящих на низших уровнях организации, а гештальт-принцип — для высокоразвитых организмов.

Здесь имеет также значение онтогенез, поскольку приложимость правила гетерогенной суммации зависит от возраста организма: чем

Незаштрихованные столбцы показывают общее среднее число реакций на «части», заштрихованные столбцы — среднее число реакций на «целое».

возраст больше, тем менее адекватным оказывается это правило. Эксперимент, подтверждающий это, был описан Бауэром [306]. Грудных детей научили поворачивать голову при предъявлении раздражителя, показанного на рис. 21 (вверху слева). Для подкрепления реакции с ребенком играли в «ку-ку» (по 15 с). После того как реакция была выработана, экспериментатор оценивал генерализацию, предъявляя в течение пятнадцатисекундных периодов условный раздражитель (рис. 21, вверху слева) и его элементы. Это длилось до тех пор, пока не происходило полное уга- шение реакции. Как показано на рис. 22, в опытах с 8- и 12-недельными детьми правило гетерогенной суммации подтверждается удивительно точно, но у 16- и 20-недельных детей вся фигура вызывала больше реакций, чем общее число реакций, вызываемых ее частями. Во втором эксперименте детей обучали реагировать на части фигуры, а затем проверяли их реакции на целую фигуру и на ее части, так же как и в предыдущем эксперименте. Вновь оказалось, что у 10-не- делышх детей разница очень незначительна, но у 20-недельных детей число реакций на целый раздражитель было меньше, чем средняя сумма реакций на предъявление частей. Бауэр объясняет эти результаты тем, что с возрастом увеличивается скорость извлечения информации и, кроме того, возрастает число предметов, за которыми ребенок может одновременно следить.

Заключение

Описанные результаты получены с помощью одного основного метода. Животному предъявляли раздражители, различающиеся по определенным физическим признакам, и если при этом реакция изменялась, то отсюда следовал вывод, что данные признаки важны для рассматриваемой реакции. С помощью этого метода было показано, что для каждого типа поведения важны лишь некоторые признаки раздражителей, другие же имеют лишь второстепенное значение; всегда происходит отбор раздражителей или фильтрация потенциального сенсорного входа. Разумеется, бывает и так, что некоторые признаки, оказавшиеся важными для одной реакции, могут быть столь же важны и для других. Их специфичность можно оценить только путем изучения различных реакций (гл. 5 и 6).

Подобные эксперименты показывают, что некоторые аспекты общей стимульной ситуации более важны, чем другие, однако с помощью таких экспериментов нельзя доказать, что какие-то аспекты не имеют значения. В действительности зарянки на своей территории угрожают и неполовозрелым особям, а самцы колюшки иногда атакуют модели без красного брюшка [2388]. Отрицательные результаты являются лишь свидетельством, но не доказательством того, что данная характеристика не имеет значения для реакции. Дальнейшие эксперименты могут подтвердить, а могут и не подтвердить такое предположение. Если тот или иной признак оказывается неэффективным в отношении одной реакции, он может тем не менее влиять на другие. Наконец, если он не сказывается ни на одной из исследуемых реакций, можно предположить, что органы чувств животного вообще не реагируют на него. Прежде чем пойти дальше, мы должны обсудить некоторые методы, используемые для оценки возможностей органов чувств.




загрузка...