загрузка...
 
7.3. АНАЛИЗ ОРИЕНТАЦИИ С ПОМОЩЬЮ ТЕОРИИ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ
Повернутись до змісту

7.3. АНАЛИЗ ОРИЕНТАЦИИ С ПОМОЩЬЮ ТЕОРИИ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ

В последние годы значительный успех в исследовании механизмов ориентации достигнут не только благодаря попыткам анализа на нейронном уровне, но также благодаря применению методов, используемых при изучении систем управления в технике. Некоторые примеры такого подхода мы уже рассмотрели в гл. 5. Реакция ориентации возможна, если животное имеет механизм, воспринимающий внешнюю информацию, средства для изменения своей ориентации и определенные связи между ними. Эти связи могут осуществляться различными способами. Конкретную организацию связей можно определить, если построить альтернативные схемы организации потоков информации, а затем проверить каждую из них экспериментально. Подобным же. образом можно проанализировать работу каждой из подсистем на основании анализа их подсистем и т. д. Таким образом, этот подход имеет своей целью определение функций физиологических механизмов, лежащих в основе ориентации. Знание роли этих механизмов поможет идентифицировать их (см., например, [957, 1118, 1119, 1292, 1604, 1757-1759, 1761, 2602, 2603]).

Разомкнутые системы

Если движение, производимое эффекторами, не имеет последствий, влияющих на дальнейшее действие внешнего раздражителя, то мы говорим, что «рецепторно-эффекториая система» является «разомкнутой» (open system). Любой механизм ориентации, при котором стимуляция оканчивается до завершения движения, должен быть отнесен к этому типу систем. СамцЩ светляков (РЬоИпиз) довольно точно ориентируются на короткие вспышки света. Поскольку светляки могут правильно поворачивать, даже если начинают движение после того, как вспышка погаснет [1676], выход системы (изменение направления) не может влиять на вход (угол между направлением на вспышку и осью тела) и, следовательно, эта система является разомкнутой.

Рис. 63. Параллельная корректирующая связь [1758].

Человек видит, что ррибчижается волна, и делает соответствующее движение, чтобы удержаться в вертикальном положении, когда волна наклоняет лодку Х—(В—А)2.

По той же причине мгновенное выбрасывание передних ног богомолом, хватающим жертву, должно находиться под управлением разомкнутой системы. Информация о положении жертвы поступает из сложных глаз. Выходом системы является угол между направлением броска и осью тела. Теоретически информация о направлении броска относительно положения жертвы (т. е. ошибка прицеливания) могла бы восприниматься глазами и возвращаться в систему в ходе броска, однако в данном случае задержка в «контуре управления» будет больше времени, требуемого для броска. Таким образом, выбрасывание ног не может влиять на вход системы, и, следовательно, она является разомкнутой [1759] (см. также [1635, 1708]).

Пример разомкнутой системы несколько Иного тира, содержащей параллельную корректирующую связь (mesh system), показан на рис. 63. Здесь внешнее изменение не только воздействует на рецепторные органы, но и вызывает физическое вмещение. Однако эффектор производит компенсирующее движение, точно противодействующее отклонению, которое вызывает входное воздействие. Человек, стоящий в маленькой лодке, видит приближающуюся волну. При этом волна не только является зрительным раздражителем, но и порождает силу, наклоняющую лодку. Однако человек может согнуть ногу, точно уравновесив толчок, и сохранить вертикальное положение тела
Совершенно очевидно, что четкое функционирование разомкнутых систем зависит от точности их калибровки: движение, производимое эффекторами, должно точно соответствовать измеряемому отклонению. В случае описанной выше реакции богомолов эта калибровка не зависит от предварительного обучения, так как личинки, никогда ранее не видевшие дрозофил, хватают первую же дрозофилу, которая им попадется. В то же время когда человек бросает дротик или старается сохранить вертикальное положение в лодке, калибровка движений зависит от практики. Система с параллельной корректирующей связью обладает особым Свойством, не встречающимся в других регулирующих механизмах, благодаря которому она способна обеспечивать непрерывную абсолютно точную ориентацию — влияние нарушающих ориентацию факторов заранее оценивается, а затем нейтрализуется. Однако эффективность такой системы зависит от предварительной точной калибровки (см. также [1761]).

Замкнутые системы. Управление с обратной связью

Во многих случаях .оценка величины отклонения происходит непрерывно, и в соответствии с этим меняется реакция. Результаты предыдущей активности эффекторов могут поступать обратно в си-

Человек получает информацию об изменении положения тела, глядя на далекий неподвижный объект, и делает соответствующие корректирующие движения, когда волна уже начала наклонять лодку.

Х=В(Х~ АХ), отсюда X = -г-2

стему и влиять на их последующую активность. Пример такой системы показан на рис. 64. В данном случае человек сохраняет положение тела, наблюдая за неподвижным объектом, не зависящим от движения волн. Когда волна наклоняет лодку, он воспринимает изменение своего положения и делает соответствующее движение, чтобы его исправить.
Основное различие между системой с параллельной корректирующей связью и системой с петлей обратной связи (т. е. с последовательной обратной связью) можно иллюстрировать следующим опытом. Если попросить несколько человек показать рукой на предмет, который они видят сквозь трехгранную призму, смещающую поле зрения на несколько градусов, и сравнить точность выполнения задачи у испытуемых, которые при этом видят свою руку, и у тех,

кто ее не видит, то окажется, что испытуемые второй группы ошибутся на угол, равный углу призмы. Это говорит о том, что здесь управление основано на системе с параллельной корректирующей связью. Испытуемые, которые могут видеть свою руку, в конце концов точно указывают на предмет; следовательно, у них управление движением происходит с участием обратной связи. Изображение угла между рукой и предметом на сетчатке (т. е. ошибка прицеливания) не искажается призмой, и поэтому обратная связь может действс^вать, совмещая руку с направлением на предмет.

Имеется еще один метод, позволяющий определить тип системы; для этого прерывают в определенном месте причинную связь. При оптомоторной реакции у нормальной мухи, которая, как мы уже. видели (см. разд. 5.3), зависит от обратной связи, движение мухи приводит к уменьшению относительной угловой скорости цилиндра, вращающегося вокруг'нее. Если удерживать муху в неподвижном положении, позволяя ей вращать движениями ног поворотный столик, на котором она находится (рис. 65), то относительная угловая скорость цилиндра уменьшаться не будет — петля разомкнулась. При разомкнутой петле обратной связи угловая скорость мухи сильно превышает угловую скорость цилиндра (рис. 66), а при замкнутой она приближается к ней (по крайней мере при низких скоростях цилиндра) [1761].

Для того чтобы показать, что оптомоторная реакция участвует в контроле направления при нормальной локомоции у клопа Опсо- реИиз, Уилсон и Хой [2619] также применили метод размыкания петли обратной связи. Оптомоторную обратную связь прерывали двумя способами: во-первых, заменой обычного освещения инфракрасным (при этом оказалось, что насекомые начинают бегать по кругу) и, во-вторых, помещая клопа при обычном освещении на так называемый «сферический У-образный лабиринт» (рис. 78), окруженный неподвижным полосатым цилиндром. Так как насекомое было неподвижно фиксировано, то в этом «беге по лабиринту» зрительная обратная связь не давала информации о повороте. Оказалось, что почти все насекомые в течение длительных периодов выбирают при поворотах одно и то же направление. Эти и еще некоторые данные заставляют предположить, что имеется определенная тенденция к «отклонению», или «ошибке», при нормальной локомоции. Эта тенденция центрального происхождения, и в нормальных условиях отклонение компенсируется с помощью оптомоторной реакции.

Панцирь краба жестко закреплен левый глаз закрашен или удален. Этот глаз поворачивается в направлении вращения цилиндра, но разность в скоростях никогда не бывает равиа 0.0 — скорость движения цилиндра; в — смещение; Е — скорость движения глава.

Другим примером мой?ет служить оптомоторная реакция краба Сагстив [1149, 1156]. Когда краба помещали в специальный аппарат для изучения оптомоторной реакции, у него наблюдалось стремление повернуться в направлении вращения. Если панцирь краба неподвижно фиксировать, то легко измерить движения его стебельчатых глаз. Реакция отмечается в широком диапазоне скоростей вращения (от 0,001 град/с до 10 град/с), но глаза всегда слегка отстают по времени от стимула. В этом случае эффективным раздражителем («скорость смещения» Б) служит различие между скоростью вращения цилиндра (О) и скоростью движения глаза (Е), и схема управления может быть представлена в виде системы с обратной связью (рис. 67). Поскольку скорость смещения мала по сравнению со скоростью движения глаза, система должна содержать какое-то усилительное устройство.

Обратная связь возникает в результате движения глаз, так что петля обратной связи может быть разомкнута, только если предотвратить это движение; но если это сделать, то нельзя измерить реакцию глаза. К счастью, оказалось, что если один глаз экранировать от стимуляции или ослепить, то он будет приводиться в движение при раздражении другого глаза. Таким образом, обратную связь можно разомкнуть, если фиксировать один глаз и ослепить другой. Выход системы можно оценить, измеряя движения ослепленного глаза (рис. 68). При этих условиях скорость смещения и скорость стимула должны быть равны. Отношение между скоростью движения цилиндра и скоростью движения глаза при разомкнутой и замкнутой обратной связи показано на рис.

В обоих случаях зрительная стимуляция правого глаза вызывает движение закрашенного левого глава. Различие в постановке обоих опытов заключается в том. что в А видящий глаз скреплен с панцирем, а в В — свободно движется.

Коэффициент усиления {Ои) должен быть равен Е1Б, или Е(Б — Е). Когда петля разомкнута, 5=Д и Gv=E|D. Таким обра- .тч, усиление может быть вычислено из наблюдаемых величин Е и Б. Некоторые данные представлены на рис. 69; очевидно, что величина усиления Ср меняется в зависимости от скорости движения цилиндра. Многочисленные факторы (например, физиологическое состояние, другие внешние раздражители), влияющие на коэффициент усиления, в этом исследовании не учитывались, поэтому ясно, что большой разброс результатов при некоторых скоростях движения цилиндра (заштрихованный участок на рис. 69, Б) не может изменить вывода о высокой точности следования за раздражителем при замкнутой петле обратной связи. Как вытекает из соотношения, приводимого выше,
26/26 скорости движения цилиндра. Этот анализ, основанный на постулировании систем обратной связи, дает представление о способе, которым может осуществляться довольно точное слежение, даже если нервные элементы, контролирующие процессы, действуют до некоторой степени неточно и ..неоднозначно [1149].

Имеются некоторые дополнительные данные, касающиеся системы, показанной на рис. 67—69. Краба, как и прежде, помещали в центр неподвижного цилиндра с полосами. Через некоторое время свет выключали и цилиндр поворачивали. После остановки цилиндра в новом положении свет включали снова. Краб двигал глазами в направлении (хотя и не до крайней точки) положения наилучшей корреляции между старым и новым положениями цилиндра. Глаза поворачивались на меньший угол, чем цилиндр, причем этот угол был тем меньше, а поворачивались они тем медленнее, чем длиннее был период темноты. Углы около 0,1° запоминались на несколько секунд, а углы в несколько градусов — на 10—30 мин. В принципе движение может возникнуть либо в результате сравнения старого и нового положений цилиндра, либо как реакция на кажущееся дви- жение. Видимо, последнее предположение в большей степени соответствует истине, поскольку в данном случае механизм подобен механизму оптомоторной реакции; несовпадение между старым и новым положениями полос превращается в кажущуюся скорость, которая действует соответствующим образом. Поскольку движущийся глаз скользит по неподвижным в этот момент полосам, действует зрительная обратная связь. Если петля размыкалась, как прежде, путем фиксации смотрящего глаза и закрашивания движущегося, то движение глаза могло быть больше, чем движение цилиндра. Сравнение случаев с замкнутой и разомкнутой обратной связью показывает, что эта петля отрицательной обратной связи не включает ни заметного усиления, ни ослабления (т. е. коэффициент усиления примерно равен 1), как это и должно быть при простом восприятии движения. Эта система изображена на рис. 70 [1149].

Итак, на примере оптомоторной реакции мы показали, каким образом можно применить понятия теории систем управления для анализа реакций ориентации. Большинство реакций тропотаксиса можно рассматривать как системы с отрицательной обратной связью. Животное поворачивается до тех пор, пока отклонение соответствующей оси тела от., направления раздражения не станет равным 0° (или 180°),— поворот продолжается до тех пор, пока существует ошибка.

Многие движения ориентации зависят от взаимодействия между двумя или несколькими сенсорными системами, и здесь опять-таки может оказаться полезным анализ на языке теории систем управления. Фон Хольст [1116, 1117] исследовал взаимодействие ориентации по силе тяжести и по дорсальной световой реакции у некоторых рыб при установке нормального положения тела при плавании. В эксперименте можно было оперировать внешними стимулами для обоих этих механизмов независимо друг от друга, изменяя направление света относительно вертикали и изменяя силу тяжести с помощью центрифуги.

В этом анализе принято допущение, что рыба всегда стремится сохранить перпендикулярное положение по отношению к направлению света и направлению силы тяжести. Возможности анализа такого рода еще более очевидны в тех случаях, когда меняется золль- верт. Хотя объяснение тропотаксиса на основании сбалансированной стимуляции и различия в «чувствительности» различных участков органов чувств было достаточно удобным, пока животных изучали в стереотипных и простых ситуациях, однако на практике возникают значительные трудности, поскольку знак реакции тропотаксиса может меняться. Например, муха цеце (&1о88та) проявляет положительный фототаксис при низких температурах и отрицательный при высоких; некоторые гусеницы бражников первое время после выхода из яйца держатся дорсальной стороной вверх, но позже изменяют положение тела в соответствии с изменением покровительственной окраски [2077]. Должны ли мы в таких случаях говорить о совершенно различных механизмах с противоположно направленными градиентами чувствительности (См. стр. 170—171)? Трудности возрастают при анализе менотаксиса, когда животное может ориентироваться не в одном-двух возможных направлениях, а почти

под любым углом к направлению стимуляции. Муравей в поисках корма может отправляться в самые разные стороны, и в каждом случае его движение будет направлено под разными углами по отношению к солнцу. Многие членистоногие при выборе направления делают поправку на суточные изменения азимута солнца: они придерживаются постоянного компасного направления, несмотря на перемещение солнца, по которому они ориентируются (см., например, [747]). В таких случаях можно было бы предположить, что имеется множество механизмов, каждый из которых отвечает за одну ориентацию. С этой точки зрения каждая возможная реакция менотаксиса на зрительный раздражитель должна зависеть от его

восприятия в каком-то специфическом участке глаза, так что_ каждый возможный участок должен быть центром своей собственной системы рефлексов, которые вносили бы поправку на любое смещение раздражителя из этой области, причем в каждый данный момент должна действовать лишь одна из этих систем. Однако для измерения отклонения раздражителя от столь многочисленных возможных точек отсчета потребовался бы невероятно сложный механизм; никакого удовлетворительного объяснения того, каким образом все это могло бы происходить, пока еще нет.

Пожалуй, проще было бы предположить, что измеряются отклонения источника раздражения от анатомически фиксированной координаты, такой, например, как медиальная плоскость головы. Результаты измерения могут поступать в систему, где будут сравниваться с некоторой контрольной величиной (т. е. золльвертом), определяемой центрально. В этом случае могла бы действовать система управления типа той, что изображена на рис. 71. В основных чертах она сходна с системой, которую мы рассмотрели в гл. 5 в связи с реакциями на относительное движение (см. разд. 5.3). В обоих случаях движение зависит от сравнения между входом и золльвертом, причем их величины могут меняться независимым образом.

Например, если у родственных видов положение тела заметно различается, то это различие может быть обусловлено введением петли обратной связи. Некоторые костистые рыбы при плавании
держатся так, что голова у них поднята выше хвоста; таким образом, продольная ось почти всегда наклонена к горизонтали. Исследование перепончатого лабиринта у таких рыб и наблюдение за их поведением в центрифуге показывает, что механизмы, обеспечивающие это положение тела, различаются у разных видов. У Thayeria obliqua, когда рыба находится в нормальном наклонном положении, отолиты ориентированы горизонтально. Таким образом, можно считать, что наклонное положение тела обусловлено особой ориентацией отолитов. Центрифугирование не может повлиять на вход от рецепторов направления силы тяжести. И действительно, рыба сохраняет неизменным положение тела при возрастании силы тяжести до 2,2 g. У Poecildbrycon eques степень наклона к горизонтали изменяется с возрастом. Их отолиты ориентированы параллельно продольной оси тела, т. е. в нормальном положении они направлены под углом к горизонтали. В центрифуге при увеличении перегрузок эти рыбы принимают более горизонтальное положение. Изменение веса отолита вызывает изменение силы сигнала от рецептора и, тем самым, изменение положения тела. Следовательно, у этого вида наклонное положение тела есть следствие изменения в «гравитационной системе» обратной связи, подобно тому как реакция светового компаса есть следствие изменения орйентации муравья [318].

Аналогично, когда направление ориентации с помощью мено- таксиса различно у разных особей или групп особей одного вида, эти различия также проще представить как следствие изменений в установке управляющей системы, чем изменений природы самого механизма. Например, представители различных популяций полу- сухопутных бокоплавов Talitrus стремятся двигаться под прямым углом к своему родному берегу. Поскольку предпочитаемое направление не зависит от индивидуального опыта, эти популяционные различия, по-видимому, детерминированы генетически [1894]. Напротив, у крабов — представителей рода Goniopsis — такие различия -вырабатываются индивидуально [2154].

Выделение таких категорий, как тропотаксис, телотаксис и ме- нотаксис, перестает быть полезным, когда мы начинаем исследовать их в терминах теории систем управления. Это очевидно хотя бы из анализа менотаксиса у муравья Formica rufa, проведенного Джен- дером (см. стр. 173). Ориентация в направлении источника стимуляции или от него — это лишь частный случай ориентации под углом к источнику стимуляции. Если угол ориентации изменяется, как в тех случаях, когда животное, ориентирующееся по солнцу, делает поправку на движение солнца по азимуту и таким образом выдерживает постоянный компасный’ курс (см., например, [264, 747, 1250]), то вероятнее всего, что это изменение следует приписать соответствующему изменению в установке, а не последовательному включению новых механизмов менотаксиса. Для того чтобы такцр движения ориентации были эффективными, влияние внешнего стимула на изменение направления должно быть относительно неза
висимым от его интенсивности; однако это требование расходится с тем, что мы наблюдаем, например, при дорсальной световой реакции (см. разд. 7.2; [1251]).

Особый интерес представляют случаи, в которых может происходить переключение от ориентации с помощью одной сенсорной модальности к ориентации с помощью другой. Например, если муравей (Мугтйа эр.) или жук ((тео^гмрея эр.) сначала движется по горизонтальной плоскости и ориентируется по свету, а затем движется но вертикальной плоскости и ориентируется по направлению

Крестик указывает «среднее» направление.

силы тяжести, то ориентация во втором случае будет определенным образом связана с ориентацией в предыдущей ситуации. Это свидетельствует о том, что здесь действует общий механизм «установки» направления 'относительно раздражителей обеих модальностей, контролирующих эти реакции [264, 266, 2473, 2474].

Клоп УеИа сигтепз ориентируется всегда на юг, по солнцу. Он учитывает передвижение солнца, и когда он ориентируется по искусственному источнику света в лаборатории, угол между осью его тела и направлением стимула изменяется в течение дня. Насекомое направляется влево от источника света утром, прямо на него в середине дня и вправо во второй половине дня. При ориентации по направлению силы тяжести на вертикальной поверхности наблюдаются аналогичные суточные изменения — насекомое ползет вверх и вправо утром, вверх и влево во второй половине дня (рис. 72).
Сходство между периодическими изменениями в ориентации по свету и по направлению силы тяжести, которые протекают параллельно суточным изменениям активности, наводит на мысль, что все эти три процесса имеют единый основной ритм, который сам определяется естественной сменой дня и ночи [267]. В таких случаях гипотеза о существовании центральной системы управления оказывается более рациональной, чем гипотеза о существовании специальных механизмов, контролирующих каждый «свою» реакцию менотаксиса (см. также [264, 707]). Точно так же у Сео1гире$ $ук>аИ- сиз имеются и суточный ритм активности, и ритм ориентации по солнцу; по-видимому, механизм менотаксиса связан с механизмом, обеспечивающим периодичность активности [776].

Способности к ориентации, подобные тем, о которых мы сейчас говорили, позволяют медоносной пчеле передавать сообщения о местонахождении источника пищи. Если сборщица обнаруживает кормушку в пределах 45 м от улья, то, возвратившись, она исполняет на сотах «круговой танец»: она быстро бегает, описывая круги, то и дело поворачиваясь и меняя направление. Окружающие танцовщицу пчелы вовлекаются в танец и семенят за ней, а через некоторое время это побуждает их к полету на поиски пищи в окрестностях улья. Успеху поисков способствует воспринятый от танцовщицы запах пищи.

Если кормушка расположена далее 45 м от улья, то нашедшая ее сборщица исполняет «виляющий» танец — она бежит, описывая полукруг, повторно пробегает по диаметру, описывает полукруг в другую сторону и т. д. На прямолинейном участке (диаметр) пробега танцовщица делает виляющие движения брюшком (рис. 73). В работе Фриша [748] было показано, что этот виляющий танец дает информацию как о направлении к источнику взятка, так и о расстоянии до кормушки. На расстояние указывает темп танца (чем дальше источник взятка, тем больше энергии затрачено на полет к нему и тем медленнее темп танца) и, возможно, сопровождающий его звук, характеристики которого также изменяются в зависимости от расстояния до источника взятка [2557]. Направление может указываться двумя способами. Если танец совершается на горизонтальной поверхности, то направление прямолинейного пробега в танце указывает прямо на кормушку; если же, как это бывает чаще, танец происходит на вертикальной поверхности сота, то угол между на-' правлением прямолинейного пробега и вертикалью будет равен углу между направлениями на солнце и на источник взятка (рис. 74). Определить точность информации, передаваемой этим танцем, можно, помещая одинаковые кормушки на разных расстояниях или в разных направлениях от улья: число пчел, посетивших каждую кормушку в двух таких опытах, показано на рис. 75 1,

В последнее время появились некоторые сомнения в точности информации
Эффективность виляющего танца Не зависит от того, видно солнце или нет. Пчелы очень чувствительны к ультрафиолету, а кроме того, они могут ориентироваться по плоскости поляризации света, приходящего от участков чистого, не закрытого облаками неба. Если

сборщице пришлось обогнуть какое-то препятствие и лететь от улья к кормушке обходным путем, то Ь танце она все равно покажет направление от улья к кормушке по прямой. Поздние работы по этой проблеме рассмотрены Торпом [2375] и Линдауэром [1523]; Линдауэр показал, что сходный, но более длительный танец используется пчелами-разведчицами при перелете роя в новое место.

Описание механизма ориентации как управляющей системы, создающей приближение к «золльверту», помогает внести ясность в ряд других проблем. Как мы уже видели, когда ориентация контролируется билатерально симметричными органами, удаление одного из этих органов может нарушить равновесие. Так, при удалении одного лабиринта у рыб и лягушек появляется стремление повернуться

Указания направления по солнцу при танце на вертикальной поверхности сота (схема рисунка танца на вертикальном соте показана в каждом случае внизу слева).

в направлении оперированной стороны [1378, 2148]. У некоторых беспозвоночных ослепление на один глаз вызывает стремление повернуться в направлении интактной стороны (например, у личинок Асіїіиз и ОуНжив) [2151, 2152], что может вызвать вращение вокруг продольной оси тела. Односторонне ослепленная рыба плывет интактной стороной вниз [1121, 2149]. Однако во многих случаях т^а- кая асимметричная поза со временем исчезает — видимо, в этих случаях происходит «центральная компенсация» сенсорной асимметрии [1378, 2148]. Так, у травяной лягушки (Яапа іетрогагіа) нормальное положение тела восстанавливается примерно через десять дней после ослепления на один глаз и приблизительно через три месяца после удаления одного лабиринта [1239]. Это восстановление связано с раздражением интактного органа; у односторонне ослепленных животных восстановление затягивается, если световая фаза суточного цикла становится короче получаса. Аналогично восстановление у рыб после удаления одного лабиринта можно ускорить воздействием более

сильного гравитационного поля. Таким образом, информация, поступающая через интактный орган чувств, производит постепенную коррекцию центральных связей между входом и выходом (см. также 1391]).

Подобная компенсация происходит и у беспозвоночных. После одностороннего удаления статоциста глазные стебельки у креветки НаЫетопМез устанавливаются асимметрично, однако через некоторое время происходит компенсация, и они вновь принимают симметричное положение. Если теперь удалить другой статоцист, то глазные стебельки вновь станут асимметричными, па этот раз в противоположном направлении. Этот эффект также исчезает со временем.
Таким образом, центральная компенсация происходит и в тех случаях, когда вход стал асимметричным, и тогда, когда результаты центральной компенсации стали неадекватными из-за восстановления симметрии входа, хотя и на другом уровне [2151, 2152]. Такой механизм вообще совершенно необходим, поскольку свойства стато- цистов изменяются после каждой линьки. Центральная нервная система делает поправку на разряды от статоцистов в соответствии с информацией, поступающей от других рецептор„ов.

Когда ориентирующие движения контролируются несколькими сенсорными входами, их относительное влияние может определяться неспецифическими сигналами, поступающими через рецепторы, не связанные с ориентацией [263], или зависеть от внутреннего состояния [316, 1116, 1117]. Так, в ситуации, когда геотаксис и дорсальный световой рефлекс, определяющий положение рыбы, направлены в разные стороны, вторая реакция обычно доминирует, когда рыба питается, а первая —когда рыба спокойно стоит в воде.

Влияние пищевого поведения на геотаксис в этом случае изучалось фон Хольстом и Миттелыптедтом [1119]. Если пассивную рыбу перевернуть, то это повлияет на положение статоцистов в перепончатом лабиринте; в результате рыба сделает несколько движений, которые восстановят нормальное положение. Однако при нормальном пищевом поведении рыба часто переворачивается, и возникает вопрос, почему механизм поддержания позы допускает такие движения и не заставляет рыбу немедленно перевернуться. Можно было бы предположить, что рефлекс поддержания позы блокируется, если рыба сама начала движение. Однако такое объяснение было опровергнуто экспериментально. Рыбу вращали в центрифуге; при этом сила, действующая на статоцист, возрастала. Когда в этих условиях измерили «самоинициированные» движения, приводящие к переворачиванию, оказалось, что они стали слабее. Таким образом, при «произвольных» движениях реакция выравнивания не выключается, а непрерывно регулирует эти движения через афферентную обратную связь. Этот механизм сравним с теми, о которых мы уже говорили выше (см. разд. 5.3).

Еще один случай мотивационных изменений в ориентации был изучен Шёне [2153] у личинки жука-плавунца (Dytiscus sp.). У этих насекомых ориентация головы относительно источнйка света изменяется в зависимости от типа поведения (например, плавание вверх и плавание вниз). Для нескольких форм поведения определяли «контрольные положения» («золльверт») при освещении сверху, измеряя угол между падающим светом и дорсо-вентральной осью головы. Затем все, кроме одного или двух глазков,’ закрывали так, чтобы на личинку действовал свет под определенным углом. Усилия восстановить «золльверт» привели к непрерывному стремлению повернуться. Эту реакцию удалось измерить. Было установлено, что она изменяется как синусоидальная функция угла между падающим светом и осью головы. Все кривые для различных контрольных положений
имеют максимумы и минимумы при 90 и 270°, но различаются по амплитуде. Таким образом, изменение в контрольном положении, видимо, вызывается изменением тенденции к повороту вдоль ординаты.

Еще сложнее обстоит дело, когда органы чувств сами ориентированы под углом к телу. Один из таких случаев — реакция схватывания добычи у богомола. Хотя, как мы уже видели, здесь речь идет об общей реакции по типу разомкнутой системы (стр. 175), голова свободно движется относительно грудного отдела, и, следовательно, сигналов об отклонении жертвы от оптической оси недостаточно для регуляции направления броска относительно оси грудного отдела, к которому прикреплены хватательные конечности. Миттелыптедт [1757, 1759] показал, что такая регуляция может быть достигнута с помощью одного из следующих механизмов.

Положение головы может оцениваться проприоцептивно и сочетаться с оптической информацией, так чтобы передние конечности выбрасывались в соответствующем направлении (рис. 76, А). Хотя между головой и грудным отделом действительно имеются цроприо- цепторы (в виде волосковидных чешуек), эта возможность маловероятна: если голову богомола повернуть на 10—20° и фиксировать ее относительно нередней части грудного отдела, то животное делает бросок мимо добычи, промахиваясь в противоположную сторону. Таким образом, оно делает ошибку, как будто не замечая отклонения головы.

Сигнал — копия входного сигнала системы, контролирующей ориентацию головы, может суммироваться с оптическим выходом (рис. 76, В).

Оптический выход имеет отрицательную обратную связь с системой, контролирующей ориентацию головы, в результате чего голова поворачивается к добыче. Окончательное равновесное положение, достигнутое с помощью этой зрительной обратной связи, и будет определять направление броска (рис. 76, В).

Поскольку богомол перед броском действительно фиксирует взглядом жертву, последняя гипотеза, видимо, наиболее вероятна. Однако этим проблема не исчерпывается, так как известно, что односторонняя деафферентация шейных проприоцепторов приводит к ошибке:    броски направлены в противоположную сторону.

Таким образом, проприоцепторы также играют здесь определенную роль. У таких деафферентированных насекомых наблюдается постоянное отклонение головы, что, по-видимому, и приводит к контралатеральной ошибке. Поэтому создается впечатление, что проприоцепторы и шейные мышцы образуют дополнительную петлю обратной свя- :да внутри зрительной петли (рис. 77).

Согласно этой модели выбрасывание конечностей включает следующие стадии:

Богомол распознает добычу.

С помощью зрительной обратной связи голова поворачивается к добыче: сокращение шейных мышц регулируется в соответствии с информацией, доставляемой зрительной обратной связью. Движение прекращается, когда этот «приказ» уравновешен сигналами от про- приоцепторов, указывающих положение головы.

Тот же зрительный выход используется для определения отклонения передних ног от оси тела.

Сходные в основных чертах механизмы, видимо, широко распространены у насекомых. Волконский [2470] описал, например, как саранча поворачивается боком к источнику излучения. При наличии искусственного источника излучения саранча сначала рывками

Система управлення Эфф. (см. рис. 76, В) представляет собой систему с петлей обратной связи, которая поворачивает голову в положение, определяемое приказом (го). Обозначения букв ге же, что и на рис. 76.

поворачивает голову, по-видимому стимулируя тем самым шейные проприоцепторы. После этого изменяется ориентация тела, пока она не совпадет с направлением головы. Таким образом, связь эффекторов головы, шеи и тела в данном случае может быть такой же, как у богомолов.

Подобный подходов основном качественный, к анализу ориентационных движений содержит, по-видимому, значительное упрощение. Наиболее детальный количественный анализ этого процесса проведен Миттелыптедтом (см., например, [1760, 1761]). Он полагает, что как установление направления (т. е. требуемого угла между направлением стимула и направлением головы насекомого, со), так и отклонение направления к стимулу от действительного положения головы животного ((3) имеет синусоидальные и косинусоидальные компоненты.

Дополнительного обсуждения требует еще один вопрос, связанный с такими ориентационными механизмами. Рассматривая реакции фототаксиса, мы предполагали, что раздражитель является простым, и не останавливались на способах, которыми может анализироваться зрительное поле. Эта проблема была исследована для случая оптомоторной реакции типа той, о которой мы уже говорили. Обычно эксперимент ставится следующим образом. Животное находится в центре

вращающегося цилиндра, на который нанесены вертикальные полосы. Сетчатка животного подвергается стимуляции, имеющей определенный пространственный и временной рисунок, и возникает вопрос, как животное производит анализ, с тем чтобы найти параметры, которые могут быть введены в систему управления. Хассенштейн [957, 959] попытался решить эту проблему в опытах на жуках СЫогоркапив. Тенденцию насекомого изменять направление движения измеряли при помощи чувствительного метода с применением У-образного сферического лабиринта. Лабиринт состоял из шести соломинок, соединенных У-образно в четырех точках (рис. 78). Жука подвешивали, и лабиринт он держал в лапках. Когда жук перебирал лапками, сам он оставался неподвижным, а сфера под ним вращалась. Когда он «добирался» таким образом до любого У-образного перекрестка, он должен был выбрать либо левую соломинку, либо правую. Отношение числа поворотов налево к числу поворотов направо является точной мерой оптомоторной тенденции к повороту. Хассенштейн использовал этот способ в сочетании с еще одним методом вызывания реакций. Насекомое помещали в неподвижный цилиндр с вертикальными щелями. Этот цилиндр стоял в центре другого, также неподвижного цилиндра с полосатыми стенками. Между этими двумя цилиндрами был третий, вращающийся цилиндр с широкими вертикальными прорезями (рис. 79). Поворот приводил к изменению освещенности вертикальных щелей, причем последовательность, ширина и яркость освещенных участков изменялись в зависимости от расположения щелей и полос. В этих условиях у насекомого возникала оптомоторная реакция, которая и изучалась.

Хассенштейну удалось показать, что физиологический элемент глаза состоит из пары омматидиев. Основное условие появления оптомоторной реакции — последовательное раздражение двух смежных омматидиев. Реакции на более сложные ситуации строятся из ответов этих основных элементов. Каждый омматидий может действовать совместно только с непосредственным соседом или с соседом «через одного»; никакого взаимодействия между омматидиями, разделенными более чем одним нестимулированным омматидием, не возникает. Оптомоторная реакция максимальна, когда раздражения следуют друг за другом с интервалом 1/1 с, хотя слабый ответ появляется даже тогда, когда интервал достигает 10 с. Если используется более двух раздражителей, то животное оценивает все комбинации, и реакция усиливается; так, при предъявлении трех раздражителей ответ будет обусловлен всеми тремя возможными парными сочетаниями.

Изменяя последовательность раздражителей, Хассенштейн показал, что тенденция к повороту> возникающая в результате движения раздражителей, зависит от пяти параметров: времени между последовательно предъявляемыми раздражениями, расстояния между ними, характера серий, величины и знака отдельных раздражений. Механизма, лежащие в основе интересующего нас явления, можно представить в виде блок-схемы управления, изображенной на рис. 80; эта модель показывает простейшие возможные взаимосвязи, объясняющие результаты экспериментов.

Допустим, контур раздражителя проходит через рецепторные элементы Л и В за время Д? (в ситуации, более близкой к естественной, это время будет зависеть от соотношения между движением раздражителя и движением животного). В элементах А и В возникают короткие сигналы. К умножителям МД и Мв эти сигналы могут пройти двумя путями — через фильтры Яд и Яй и через фильтры РА и Рв, имеющие соответственно малое и большое время резонанса. Если контур движется медленно и Д? больше времени реакции в элементах Р (скажем, больше 10 с), то всегда на одном из входов каждого умножителя будет нуль и, следовательно, на выходе также не будет сигнала. Однако если Дг меньше времени, необходимого для затухания сигнала в медленно реагирующих элементах, то на МА в какой-то момент будут одновременно поступать сигналы с двух фильтров. Это, конечно, происходит только из-за большего времени резонанса элементов Р; сигнал, идущий из РА, является последействием этого элемента. Только когда сигналы одновременно поступают на оба входа МА, на выходе МА появляется сигнал, идущий к БА и вызывающий движение в направлении А— В.

Поскольку фильтры Н имеют короткое время резонанса, Мв не получает сигналов одновременно с обоих входов и, следовательно, не возникает сигнала на выходе. И наоборот, если движение идет от В к А, то возникает сигнал на выходе Мв, а не МА. Ясно, что чем быстрее движется контур (т. е. чем меньше Д2), тем меньше затухает сигнал на элементе РА до момента поступления сигнала из элемента В и, таким образом, тем больше будет сигнал па выходе умножителя.

Мы рассмотрели работу схемы только для случая прохождения через глаз простого контура, но она объясняет и количественную разницу в реакциях насекомого на группу контуров и на другие сложные рисунки [957, 958, 1983].

Торсон 12380] указал, однако, что это не единственная модель, объясняющая такие данные. Пользуясь очень точным методом оценки оптомоторной реакции, а именно измерением вращающего момента шейного отдела у саранчи, он показал, что модель Хассенштей- на — Рейхардта адекватна только при большом усилении и фази- ческой связи между раздражителем и реакцией. Рассмотрев современные электрофизиологические данные, Торсон обнаружил, что в большинстве случаев их можно также объяснить тормозными взаимодействиями между рецепторными каналами, а наиболее тонкие детали легче объяснить адаптацией, зависящей от интенсивности, а не с точки зрения описанной выше модели.

Экспериментальная методика для выявления оптомоторной реакции (или точнее, оптокинетической памяти), описанная в разд. 7.3, была также использовапа Хорриджем [1150, 1151] для изучепия относительного значения черных и белых участков и их краев в качестве раздражителей. Если животное реагирует на полосы, то сдвиг в любом направлении на половину ширины полосы может вызвать движение как в этом же, так и в обратном направлении. Именно так реагирует саранча. Если животное реагирует на края независимо от 'юго, с какой стороны от него лежит черный (или белый) участок, то смещение полосы в одном направлении на 3/8 периода может быть интерпретировано как движение на 1/„ периода в противоположном. Реакцию у крабов частично можно объяснить действием такого механизма. Реакция на края может быть усилена легкой осцилляцией полос, а также, по-видимому, естественными движениями глаза и тела.



загрузка...