загрузка...
 
9.2. ВЛИЯНИЕ НА РЕАКТИВНОСТЬ ОБЩЕГО ОБЪЕМА СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ
Повернутись до змісту

9.2. ВЛИЯНИЕ НА РЕАКТИВНОСТЬ ОБЩЕГО ОБЪЕМА СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Вторая группа данных относительно общих влияний независимых переменных получена в исследованиях, показывающих, что реактивность к ряду раздражителей или выполнение точных движений меняется в зависимости от общего уровня сенсорной информации, поступающей на рецепторы. Уже давно высказывались предположения о существовании подобных явлений у насекомых, у которых простые глазки довольно часто не передают специфические сигналы, а лишь усиливают ответы на световые раздражения, воспринимаемые с помощью сложных глаз. Однако эти эффекты меняются в зависимости от интенсивности света, и их роль скорее состоит в модулировании реактивности к зрительным раздражениям в соответствии с общей интенсивностью света (см. например, [566, 12!э4, 1333]).

Такие эффекты, безусловно, имеют место у позвоночных. Одна группа доказательств получена в исследованиях, показывающих, что информация, в остальном явно не относящаяся к рассматриваемой реакции, может отсрочить ослабление реакции, обычно происходящее при повторном возбуждении. Одно из первых детальных исследований этого вопроса принадлежит Бирюкову [263]. Если лягушку поместить на стол, ритмически наклоняющийся каждые 5 с, животное будет делать компенсаторные движения, направленные на сохранение нормальной пространственной ориентации. Эти компенсаторные движения продолжаются в течение длительных периодов времени, не затухая. В основном эта реакция опосредована через полукружные каналы. В оптически однородном поле или в темноте реакции становятся слабее, но все еще происходят без затухания. Однако, если перерезать зрительный нерв, реакция медленно затухает. По-видимому, сигналы от сетчатки даже в темноте обеспечивают в период между двумя последовательными наклонами платформы восстановление реактивности до первоначального уровня, а при полном отсутствии таких сигналов восстановления не происходит. Подобный эффект
вызывается деафферентацией других частей тела, например перерезкой 8—10-го спинальных корешков. Проприоцепторы и экстероре- цепторы, так же как и глаза, поддерживают «тонус» нейромоторного аппарата. Юэрт [671], изучая ослабление реакции ориентации на добычу у обыкновенной жабы (Ви1о Ьи]о), нашел, что оптическое или тактильное раздражение, производимое между последовательными предъявлениями добычи, благоприятствует восстановлению реактивности.

Сравнимые явления можно обнаружить на физиологическом уров не. Например, Рауэлл и Хорн [2064], регистрируя импульсацию нейронов тритоцеребрума насекомых, нашли, что реакция на зрительные раздражения постепенно затухает. Однако ее можно восстановить, раздражая контралатеральные коннективы (см. также гл. 13).

ЧВ таких исследованиях рассматривается влияние различных сенсорных входов на поддержание реактивности. Еще больше работ посвящено влиянию стимуляции в сфере одной сенсорной модальности на чувствительность в другой. Чернецкий [430] нашел, что у лягушки Яапа сЫтИапз сгибанию лапы, вызываемому тактильным раздражением, благоприятствует подача короткого звонка непосредственно перед тактильным раздражением. Один только звук не вызывает такой реакции. Поскольку межсенсорное облегчение уменьшилось после симпатэктомии, Чернецкий предположил, что этот эффект зависит от соматического сенсорного притока, вызванного через симпатическую систему. Однако межсенсорпые влияния очень сложны (обзор работ советских ученых см., например, в [1560]). В ряде работ найдено, что у людей раздражение органов слуха повышает зрительную чувствительность. Вместе с тем одни авторы наблюдали облегчающее влияние зрительного раздражения на слуховую чувствительность, а другие — тормозящее; направление влияния изменялось в зависимости от частоты звука [2200]. Таким образом, нет никаких оснований для обобщающего (в широком смысле) утверждения, что раздражение в сфере одной модальности повышает или понижает чувствительность в остальных. Кроме того, известно, что пороги чувствительности меняются не только при раздражении в сфере других сенсорных модальностей, но и в зависимости от иных аспектов состояния организма. Так, изменения кожной чувствительности у женщин связаны с менструальным циклом [1018]. У канареек кожная чувствительность повышается при введении гормонов [1073] (см. также разд. 10.1).

Рассматриваемый эффект подтверждается также и нейрофизиологическими данными. Раздражение одной сенсорной системы может привести к изменению электрических ответов на раздражение, которое в норме считается соответствующим другому отделу ЦНС (см. разд. 6.3). Например, Джерард и др. [787] нашли, что у кошек потенциалы, вызываемые в стволе головного мозга тиканьем часов, были больше, если глаза животного одновременно подвергали световому воздействию, чем в тех случаях, когда оно находилось в темноте. Регистрируя ответы одиночных клеток, Хорн 11136] показал, что на электрическую активность клеток в зрительной коре кошек влияет как освещенность сетчатки, так и раздражение кожи. При этом некоторые корковые клетки реагировали и на то и на другое раздражение одинаково; в других же клетках эти раздражения вызывали противоположные изменения. Таким образом, наблюдаемый эффект нельзя считать ни простым, ни всеобщим.



загрузка...