загрузка...
 
9.4. РЕТИКУЛЯРНАЯ СИСТЕМА
Повернутись до змісту

9.4. РЕТИКУЛЯРНАЯ СИСТЕМА

В последние годы благодаря изучению восходящей ретикулярной активирующей системы и диффузной таламо-кортикальной проекционной системы у млекопитающих вопрос о роли общего сенсорного притока в определении реактивности и эффективности выполнения реакции вновь оказался в центре внимания исследователей. Эти системы включают диффузные сети нервных клеток с короткими отростками, проходящие от низших отделов мозга до таламуса. Их функция заключается в поддержании реакций активации (корти-

Рис. 90. Схематическое изображение связей ретикулярной формации [2645]

Тонкими стрелками обозначены отходящие в ретикулярную формацию коллатерали сенсорных и двигательных проводящих путей Толстые стрелки, направленные к ретикулярной формации, обозначают кортикофугальные влияния Толстые стрелки, идущие из ретикулярной формации, обозначают ее восходящие влияния на кору и мозжечок, а также ее нисходящие влияния на двигательные механизмы и (стрелки со штриховкой) на центральные сенсорные релекальных и поведенческих) (см. разд. 9.3) при передаче общего сенсорного притока в кору (см., например, [1263, 1527, 1529, 1799, 2645]).

Проходя через ствол мозга, главные сенсорные пути отдают коллатерали этим системам, которые в свою очередь имеют диффузные проекции в коре (рис. 90). Ряд данных указывает, что активность в любой сенсорной системе, помимо активации участка специфической кортикальной проекции, оказывает также диффузное действие на кору. Так, электрическое раздражение ретикулярной формации у животного, находящегося в состоянии неглубокого сна или поверхностного наркоза, может вызвать реакцию активации, определяемую как по изменению в ЭЭГ (от синхронизированных медленных волн,

характерных для таких состояний, к низкоамплитудным быстрый волнам), так и по поведению; сравнимая реакция активации может быть вызвана сенсорным раздражением. (Как и следовало ожидать, ответ коры на электрическое раздражение ретикулярной системы несколько отличается от ответа на раздражение специфических сенсорных ядер, например по конфигурации корковых потенциалов при послойном отведении [1262].) Разрушение восходящей ретикулярной системы или барбитуратный наркоз приводит к прекращению поведенческих реакций в ответ на внешнее раздражение. Главные сенсорные пути могут по-прежнему передавать информацию в кору, по восприятия или различения не происходит. При раздражении любого периферического нерва возникают вызванные потенциалы по всей ретикулярной формации. Большая часть ее элементов активируется при самых разнообразных видах сенсорного притока, хотя имеются также данные, свидетельствующие о некоторой специфичности (см. ниже).

Таким образом, активация в поведении, активация коры (отраженная в ЭЭГ) и ретикулярная активность обычно наблюдаются одновременно, и имеется множество свидетельств того, что кортикальная «реакция пробуждения», возникшая благодаря активности в ретикулярной формации, является необходимым условием возникновения поведенческой реакции на раздражитель. Имеются также данные, которые указывают, что ретикулярная активность может повысить реактивность животного. Например, Линдсли в экспериментах на кошках (см., например, [1529]) предъявлял пару световых вспышек, разделенных интервалами 50 мс; в коре на каждую пару вспышек возникал лишь одиночный вызванный потенциал. Однако если предъявление вспышек сопровождалось электрическим раздражением ретикулярной формации, то в коре стали возникать отдельные ответы на каждую вспышку. Этот эффект сохранялся в течение примерно 10 с после прекращения раздражения ретикулярной формации.

Однако, как мы уже видели, иногда имеется расхождение между физиологическими «реакциями пробуждения» и поведением. Кроме того, зависимость между уровнем сенсорного притока в ретикулярную формацию и активностью коры не является простой. Сильное электрическое раздражение ретикулярной формации вызывает не только «реакцию пробуждения», по также и явное беспокойство, реакции страха и бегства. Хотя умеренная активность ретикулярной формации способствует функционированию коры, очень высокий уровень активности в стволе мозга понижает чувствительность (см., например, [1527]). Так, Фастер [757] нашел, что, хотя при легком раздражении среднего мозга у обезьян улучшалось тахистоскопическое восприятие, усиление раздражителя могло привести к противоположному эффекту (см. также [2624]). Раздражение самой ретикулярной формации может оказывать как облегчающие, так и тормозные влияния на ответы кортикальных клеток (см., например, [18]).
Ретикулярная формация получает сигналы не только от главных сенсорных путей, но также из коры, лимбической системы, базальных ганглиев и мозжечка. Так, у обезьян при электрическом раздражении коры могут возникать ответы в ретикулярной системе; эта реактивность носит в основном диффузный характер, но имеются некоторые данные о ее специфичности. Локальное раздражение коры благодаря его воздействию на ретикулярную систему может привести к активации всей коры.

На ретикулярную систему оказывает влияние и гормональный статус животного. Сойер (цит. по Деллу [535]) изучал влияние инъекций эстрогена и прогестерона на порог электрического раздражения ретикулярной формации у самок кроликов, используя в качестве критерия корковую «реакцию пробуждения». Сойер наблюдал снижение порога на 10% по сравнению с первоначальной величиной при появлении характерного для эструса поведения. Таким образом, создается впечатление, что определенные гормоны, действуя через ретикулярную систему ствола мозга, могут влиять на реактивность коры.

Сигналы из ретикулярной системы поступают не только в кору больших полушарий, но и в кору мозжечка, ствол мозга и спинной мозг. Эти сигналы оказывают облегчающие и тормозные воздействия на поток эфферентных импульсов. Ростральные отделы ретикулярной формации усиливают спинальные рефлексы и произвольные движения, а каудальные отделы оказывают тормозное влияние. Например, у кошки реакция отдергивания лапы от металлической пластинки при ударе электрическим током ускоряется, если увеличивать сенсорный приток или производить непосредственное раздражение ретикулярной системы [1232].

Хотя прежде считали, что ретикулярная система лишена какой бы то ни было специфичности, уже накапливаются данные о наличии и ней дифференциации. Например, некоторые ее клетки обладают реактивностью к одним раздражениям и не отвечают на .сигналы других модальностей. Кроме того, передняя часть, расположенная в таламусе, имеет более сложную структуру, чем остальные, и ядра в ней соединены со специфическими участками коры (см., например, [1261]). Связи между корковыми и подкорковыми структурами явно очень сложны, и корковая «реакция пробуждения» представляет собой, вероятно, грубое проявление одной из функций этой системы (ср. разд. 6.3). Аморфное строение ретикулярной системы с ее обширными и диффузными связями между нейронами чрезвычайно затрудняет идентификацию ее отдельных функциональных комплексов. И этом плане весьма многообещающими являются исследования с применением химических веществ, избирательной чувствительностью к которым обладает эта формация (см., например, 1872, 8733). Ливингстон и др. [1551] описали роль ретикулярной системы как «посредника» между всеми частями нервной системы.

Хотя осознание важности ретикулярной формации привело к тому, что мы стали гораздо лучше понимать деятельность мозга, это пока еще не дает нам возможности решить проблему мотивации. Кажущееся неспецифичным действие ретикулярной формации часто приводилось в качестве подтверждения концепции общего побуждения (см., например, [975]), но имеющиеся в настоящее время данные не позволяют принять эту концепцию. Имеются убедительные свидетельства в пользу того, что ретикулярная формация влияет на сенсорноперцептивные механизмы и время реакции и что функционально интегрированное поведение возможно лишь в том случае, если активность этой системы не выходит за известные пределы. Но пока еще нет никаких удовлетворительных данных о том, что повышение активности ретикулярной формации внутри этих пределов приводит к повышению интенсивности или частоты появления специфических поведенческих актов. Можно лишь утверждать, что любые неспецифические аспекты функционирования ретикулярной формации не противоречат теории общего побуждения, но это еще не означает, что она необходима для их объяснения. Другое предположение, состоящее в том, что ретикулярная формация действует как гомеостат, регулирующий связи между входом и выходом [1528], также еще не нашло подтверждения. Роль ретикулярной формации в контролировании сенсорного притока все еще остается невыясненной (см. гл. 6).



загрузка...