загрузка...
 
10.2. РАЗДРАЖИТЕЛИ
Повернутись до змісту

10.2. РАЗДРАЖИТЕЛИ

Весной самцы трехиглой колюшки покидают море и мигрируют вверх по рекам к местам нереста. Эта миграция обусловлена гормональными изменениями, в основном активностью гипофиза и щитб- видней железы [114]. В этот период самцы не проявляют агрессивности по отношению друг к другу, равно как и гнездостроительной активности. Когда же они находят подходящее место для размножения, их поведение резко меняется. Самцы начинают тщательно охранять выбранный ограниченный участок, отгонять от него других самцов и выкапывают в песке ямку. По-видимому, эти новые формы поведения обусловлены как гормональным состоянием, так и раздражителями от подходящей территории.

Подобные наблюдения послужили основанием для того, чтобы выделить раздражители, вызывающие у животного специфическую реакцию,— так называемые «разрешающие» (releasing), или «вызывающие» (eliciting), раздражители,— и раздражители, непрерывное действие которых определяет специфическое состояние реактивности,— «мотивирующие» (motivating), или «сенсибилизирующие» (sensitizing), раздражители [1566, 2387]. Раздражители, исходящие от вторгшегося на территорию чужого самца, относятся к первой категории, а раздражители от самой территории — ко второй. Однако часто нельзя с уверенностью утверждать, что действие разрешающих и мотивирующих раздражителей обусловлено разными механизмами, и различение мы проводим на основе природы раздражителей, а не механизмов их действия: мотивирующие раздражители обычно действуют непрерывно, а разрешающие раздражителй появляются внезапно.

Подобное разделение оказывается практически полезным при исследовании обучения; здесь используют понятия «вызывающие» и «дифференцируемые» раздражители. При классическом условном рефлексе реакция (например, слюноотделение) может быть вызвана новым раздражителем (например, звуком) в результате тоге, что предъявление этого раздражителя сопровождалось подкрепляющим раздражителем (например, пищей) непосредственно после предъявления нового раздражителя. Здесь устанавливается более или менее однозначная связь между новым раздражителем и реакцией, и в этом случае термин «вызывающий» вполне подходит. При «инструментальном» условном рефлексе реакция (например, удары клювом по ключу) чаще отмечается в присутствии раздражителя, если за ней следует подкрепление (например, пища). Раздражитель позволяет животному дифференцировать условия, при которых за реакцией может последовать подкрепление, от условий, при которых этого не происходит, но здесь нет однозначной связи между раздражителем и реакцией. Частота реакции отчасти зависит от временного режима подкрепления. Обсуждение этих вопросов мы продолжим в гл. 24 и 25.

Имеется еще одна черта сходства между такими дифференцируемыми раздражителями и раздражителями, способствующими появлению мотивации. Если раздражитель ранее сочетался с подкреплением (например, пищей), то его предъявление облегчит выработку инструментальной реакции (например, побежки), подкрепляемой пищей (см., например, [95], разд. 9.1), и поэтому мы говорим, что он обладает свойством вызывать мотивацию. Однако для процесса диф- ференцировки необходимо, чтобы раздражитель подкреплялся в одной ситуации и не подкреплялся в другой (о некоторых исключениях см. в работе [2344]). В противоположность этому для появления свойства вызывать мотивацию обычно считается достаточным (см. [2277]) простое сочетание двух раздражителей. Однако совершенно не известно, действуют ли во всех этих трех случаях (при реакции на условный раздражитель, при различении и при побудительно-мотивационном эффекте) разные механизмы или нет.

Конечно, те случаи, когда внешние раздражители вызывают ответ, влияя на эндокринный фон, можно четко отделить по способу действия от случаев, когда реакция вызывается непосредственно. Однако следует помнить, что один и тот же раздражитель может и непосредственно вызывать реакцию и приводить (прямо или косвенно) к изменениям во внутреннем состоянии. Например, раздражители, исходящие от только что вылупившихся птенцов, не только вызывают родительское поведение у обыкновенных чаек (Ьагиз п<И- Ъипйив), но и приводят к прогрессирующему уменьшению «готовности» насиживать [217].

Здесь мы будем говорить о роли раздражителей, отказывающих непосредственное влияние на реактивность к другим раздражителям, не касаясь вопроса о механизмах этого влияния. Эффект этих раздражителей может быть обусловлен непрерывным прямым воздействием на органы чувств или тем, что они вызывают устойчивые изменения в центральной нервной системе и в гормональном состоянии организма. Результатом их действия может быть и повышение, и понижение реактивности. Долговременные эффекты «подкрепления» мы рассмотрим в гл. 24.

Усиливающие влияния

Об одном случае такого влияния, когда стимуляция от увеличивающегося зоба усиливает готовность взрослых горлиц, имеющих соответствующий опыт, к выкармливанию птенцов, мы уже говорили
(см. разд. 10.1); в этом случае местная анестезия области зоба снижает реактивность [1481].

Пока еще нельзя точно определить значение внутренних сенсорных стимулов для реактивности млекопитающих при пищевом, питьевом или половом поведении. Хотя, по-видимому, ясно, что сокращения желудка коррелируют с субъективным чувством голода у человека, они не являются необходимыми для проявления у взрослых млекопитающих пищевого поведения. Тсанг [2429] удалял основную часть желудка у 7 крыс и затем исследовал их активность и выполнение реакции в лабиринте. В течение первых 5 дней реакции в лабиринте у оперированных животных мало чем отличались от реакций крыс в контроле, но в последующие 2 дня у оперированных крыс уровень мотивации стал очень низким и их активность уменьшилась. Бэш [161, 162] подошел к этой проблеме по-иному. Он перерезал у крыс блуждающий нерв и разрушал симпатические нервы, и хотя крысы вполне оправились от операции, первое время многие из них отказывались принимать пищу и некоторые погибли от голода. У крыс, которые выздоровели и прибавили в весе, появились явные отклонения в суточном ритме пищевого поведения. Бэш предположил, ЧТО сокращения желудка играют важную, но не главную роль в пищевом поведении; их могут заменять другие факторы. Морган и Морган

обнаружили, что при резекции блуждающего нерва эффект усиления голода при введении инсулина не только не снимается, но даже увеличивается. Они объяснили это тем, что уровень сахара в крови как показатель состояния насыщения организма — более важный фактор в контролировании ощущения голода, чем сокращения желудка. Этот вывод согласуется с весьма многочисленными данными о том, что часто потеря веса определяет последующее усиление поглощения 1шщи [292]. Эти исследования показывают, что стимулы от желудка играют существенную роль, но не являются определяющими для процесса еды в норме. Точно так же периферическая стимуляция из ротовой полости и глотки не обязательна для инициации питьевого поведения. Сигналы водного дефицита в значительной степени поступают от центральных осморецепторов (см., например, [2453], а также раздел 10.3).

Сх'одные данные получены относительно полового поведения. У самок крыс сохраняются нормальные реакции, характерные для спаривания, и после удаления или денервации матки и влагалища [119], а у самок кошек — после денервации половых органов [124]. У самцов крыс, у которых были удалены семенники,'предстательная железа и семенные пузырьки, после введения андрогенов восстанавливается нормальное половое поведение [183, 210]. Поведение самок крыс после удаления молочных желез говорит о том, что у этого вида наполнение желез не является критическим фактором в управлении материнским поведением [1766].

Подобные эксперименты показывают, что импульсация от некоторых органов, в норме связанная с реакцией, может быть необязательной для этой реакции. Однако результаты этих экспериментов не говорят о том, что такая импульсация не имеет никакого значения. В других опытах было показано, что некоторые пока не установленные особенности состояния голода и жажды могут действовать как сигналы для реакции при дифференцировке. Однако неизвестно центральные это сигналы или периферические. Например, Халл [1184] показал, что крыс можно обучить выбирать один из двух возможных путей, когда они голодны, и другой путь, когда ош^ испытывают жажду, хотя зта реакция вырабатывается медленно, а выполнение ее

Рис. 9$. Вентилирование икры самцом трехиглой колюшки [1220].

А Изменения продолжительности вентилирования икры по дням после откладки. Стрелкам^ обозначены дни (в среднем) выхода мальков (цифры над стрелками — число имеющихся кладок). I — все три имеющиеся кладки оплодотворены; II — из трех нладок ни одна не оплодотворена; III — имеется одна оплодотворенная кладка; IV — имеется одна неоплодотворен- пая кладка Б. Изменения частоты вентилирования при замене первоначальной кладки свежей па второй день «родительского цинпа» Дни выхода мальков обеих кладон отмечены стрелками (С. К. — старая кладка, Н. К. — новая кладка).

несовершенно (см. также [287, 2573]). Аналогично Эмсель [301 показал, что некоторые крысы обучаются избегать болевого раздражения в лабиринте, выбирая один путь, если они голодны, и другой, если испытывают жажду (см. также [1269, 1500]).

Здесь речь шла о раздражителях, действующих на поверхность тела животного или изнутри. Более «дистантные» раздражители часто оказываются мотивирующими. О воздействии раздражителей, исходящих от территории, на весеннее агрессивное поведение трехиг- лой колюшки мы уже упоминали. Кроме того, мы хотели бы подчеркнуть еще один важный момент: подобно тому как данный гордой

может влиять на ту или иную форму поведения, воздействуя на несколько частей внутреннего механизма, раздражители также могут оказывать множественное действие. Действия самца трехиглой колюшки, вентилирующего воду вокруг икринок в гнезде, изо дня в день становятся все более интенсивными до 6-го дня с момента кладки, а затем резко ослабевают (рис. 93,4). Поскольку первоначальное увеличение активности самца происходит тем быстрее, чем больше икринок в*гнезде, и поскольку самец вентилирует воду интенсивнее, если она обедняется кислородом и обогащается углекислотой, можно сделать вывод, что повышение активности самца обусловлено усилением метаболизма в икринках. Однако этот прямой эффект — не единственное проявление влияния икринок на «вентилирующую» активность самца.

Если через несколько дней кладку заменить на свежую, то кривая активности самца будет иметь два пика: один пик появится как раз за день до того, как должны были бы вывестись мальки из первой кладки, а второй — накануне появления мальков из второй кладки. Таким образом, действие раздражителей, полученных от первой кладки, длится в течение нескольких дней после их исчезновения (рис. 93, Б). Следовательно, раздражители, исходящие от икринок, не только оказывают непосредственное влияние на активность самца, но и производят долговременный эффект, по-видимому 'опосредованный через какой-то внутренний фактор. Ван Иерсел [1220] показал, что чем позже старая кладка заменена на свежую, тем меньше влияние новой кладки; отсюда можно предположить, что этот внутренний фактор постепенно усиливается по сравнению с влиянием новых икринок.

В большинстве случаев, о которых мы говорили до сих пор, мотивирующее влияние раздражителей распространялось только на одну или немногие реакции. Однако, например, территориальные раздражители влияют на целый ряд различных видов активности у самца колюшки, и в дальнейшем мы увидим, что это явление, когда разные формы поведения имеют общие мотивационные факторы, оказывается очень важным в интеграции поведения (см. гл. 25).

«Завершающие» раздражители (consummatory stimuli)

Некоторые раздражители оказывают тормозящее влияние на поведение. Например, индейки, лишенные слуха, тотчас же убивают только что вылупившихся птенцов, на которых они начинают реагировать как на приблизившегося к гнезду хищника. В нормальных условиях эта реакция подавляется звуками, которые издают птенцы [2124]. Многие крысы при встрече с мышами всегда убивают их, однако обычно не трогают крысят. По-видимому, дело здесь в том, что запах крысят тормозит реакцию «убийства» [1822]. Наездник Tricho- gramma evanescens не откладывает яиц на уже зараженные яйца вида-хозяина вследствие того, что на них сохраняется запах побывавшей здесь самки, который отталкивает других трихограмм [20951.

Действие такого «тормоза» может прекращать последовательность поведенческих актов, служа как бы частью саморегулирующейся системы — данная форма поведения завершается под действием раздражителей, которые появляются в результате этого поведения. Такие раздражители часто называют «завершающими» раздражителями («consummatory stimuli»). В качестве еще одного примера мы можем вновь привести случай с колюшкой, обосновавшейся на определенной территории. Раздражители, получаемые при этом колюшкой, являются мотивирующими для агрессивного и гнездостроитёльного поведения и «завершающими» для миграции. Появление подходящего биотопа останавливает миграцию, хотя гормональное состояние, побуждавшее животное к миграции, по-видимому, все еще сохраняется. Аналогично присутствие самки уменьшает вероятность появления у самцов певчих птиц многих форм активности (в том числе пения), функция которых состоит в том, чтобы способствовать формированию пары. У птицы,, отделенной от стаи, при появлении представителя своего вида прекращается поисковое поведение [1040]. Такие же дан- " ные были получены в отношении рыб [1312]. Раздражители, которые цыпленок получает от матери и от других цыплят, тормозят подачу сигналов «беспокойства» [453, 1301]. Такие же наблюдения были сделаны на макаках-резусах [930] и шимпанзе [1671, 1672]. Эти тормозящие раздражители оказываются эффективными даже в тех случаях, когда звуковые сигналы «беспокойства» вызывают ударами электрическим током или другими ситуациями, вызывающими испуг. Многочисленные примеры завершающих раздражителей рассмотрены Прехтлем [1948], Мойнигеном [1807], Берендсом [103], Игелем и Кальвином [1224], Биром [214] и Випкемой [2583]. Ясно, что механизмы в разных случаях различны.

Один из наиболее тщательно изученных случаев уменьшения реактивности под действием определенного внешнего раздражителя описала Севенстер-Бол [2186]. Речь идет о церемонии ухаживания у трехиглой колюшки. Самец колюшки, закончив строительство гнезда, исполняет перед заплывающими на его территорию самками, готовыми к нересту, «зигзагообразный танец», составляющий ритуал ухаживания. Ухаживание достигает кульминационной точки, когда самка проплывает сквозь гнездо и откладывает там икру. Самец проникает в гнездо вслед за самкой и оплодотворяет кладку, после чего обычно нападает на самку. В экспериментах с предъявлением стандартного раздражителя было показано, что частота появления зигзагообразных движений уменьшается сразу же после оплодотворения, тогда как агрессивность возрастает. Очевидно, в кульминационный период ухаживания — в’момент оплодотворения — появляется какая-то особенность, изменяющая соотношение вероятностей появления зигзагообразного танца и агрессивного поведения на обратное. Севенстер-Бол попыталась выделить факторы, вызывающи?
такое обращение. Для этого она предъявляла стандартные раздражители: 1) при ухаживании и когда ухаживания не было; 2) когда происходило оплодотворение и когда его не было; 3) когда сохранялась кладка икры и когда ее уничтожали. Оказалось, что уменьшение частоты зигзагообразного танца и увеличение агрессивности определяется главным образом присутствием в гнезде свежей кладки и в меньшей степени — раздражителями, исходящими от мечущей икру самки, но не связано с актом оплодотворения (рис. 94). Таким образом, само оплодотворение и извержение спермы не играют никакой существенной роли в снижении тенденции к брачной демонстрации самца. Кроме того, было установлено, что восстановление соотношения брачного и агрессивного поведения происходит в два раза быстрее в отсутствие новой кладки. Предшествовавшее ухаживание и оплодотворение не оказывают влияния на процесс восстанов- л«ния. Из этого был сделан вывод, что кладка оказывает тормозящее действие на брачное поведение.

В описанном случае восстановление происходит приблизительно в течение часа. Еще один тип уменьшения половой реактивности у трехиглой колюшки, исследованный ван Иерселом 11220], появляется после нескольких оплодотворений, и восстановительный период в этом случае длится в течение нескольких дней. Это указывает на то, что процессы, лежащие в основе снижения половой реактивности, не являются едиными по своей природе и различаются по своим восстановительным периодам (см. гл. 13 и 15).

У дрозофилы готовность самки к спариванию также подавляется двумя разными механизмами. Во-первых, торможение возникает в результате самого спаривания (вероятно, за счет чисто механических раздражений); этот эффект исчезает через 48 ч. Во-вторых, тормозящее влияние оказывает и наличие спермы; это влияние длится до тех пор, пока вся сперма не будет израсходована при оплодотворении откладываемых яиц, т. е. примерно 8—10 дней [1644]. У йотрЫ- сегт ги]и8 изменение активности самки от готовности к спариванию до оборонительного поведения происходит вследствие попадания сперматофора в половые пути. Вполне возможно, что в данном случае действуют механические раздражители [1556].

«Завершающие» раздражители имеют много общего с раздражителями, усиливающими реактивность. Подобно тому как раздражители, вызывающие положительную мотивацию, могут действовать непрерывно, усиливая специфическую реактивность, «завершающие» раздражители также могут действовать непрерывно, уменьшая вероятность определенных реакций. Один и тот же комплекс раздражителей, вызывающих положительную мотивацию (например, территория у колюшки), может влиять на разные реакции, и «завершающие раздражители также могут иметь множественный эффект (например, влияние раздражителей от икринок на поведение ухаживания у самца колюшки). Одна и та же реакция может находиться под влиянием различных мотивирующих раздражителей (например, на агрессивность колюшки влияют раздражители, связанные с территорией, температурой, светом и т. п.), и точно так же одну и ту же реакцию могут подавлять несколько разных «завершающих» раздражителей (например, сигнал «беспокойства» у цыпленка подавляется тактильными, температурными и зрительными раздражителями, связанными с присутствием матери, и т. д.).

В обоих случаях методически очень трудно показать, что эффект является прямым. Раздражитель может быть «завершающим» для одной активности, а другую он может вызывать. Таким образом, его тормозящее влияние на первую реакцию может быть обусловлено тем, что он повышает вероятность второй, и наоборот. Определить, что же происходит на самом деле, удается, если оценить вероятность определенной последовательности двух поведенческих актов. Если раздражитель «выключает» первый вид активности, а второй следует за этим не всегда, то вполне вероятно, что раздражитель оказывает прямое воздействие на первый вид активности. Например, угрожающее поведение серебристой чайки может быть прекращено как бегством второй чайки (в этом случае угрожавшая чайка скорее всего будет преследовать ее), так и атакой второй чайки (в этом случае угрожавшая чайка сама обратится в бегство). В обоих случаях новая ситуация вызывает второй вид активности (преследование или бегство), прерывая тем самым угрожающее поведение. Однако если в ответ на угрозу вторая чайка примет позу умиротворения (или подчинения) (см. гл. 16), то угрожающая птица может прекратить атаку и заняться чем-нибудь совсем другим — поисками пищи, чисткой перьев и т. п. В этом случае новая ситуация, видимо, оказывает прямое тормозящее влияние на угрожающее поведение, и последующие действия птицы обусловливаются уже другими факторами (Тинберген, личное сообщение; см. также [2253]).

Сходная проблема рассмотрена в работе Випкемы [2583]. Севен- стер-Бол [2186] полагала, что частота зигзагообразных танцев у самца колюшки может служить мерой его готовности к половому поведению. Отсюда она сделала вывод, что уменьшение частоты зигзагообразных танцев под действием раздражителей от свежей кладки говорит об уменьшении готовности к спариванию как таковой. Випкема же указывает, что на самом деле раздражители от икринок вызывают усиление некоторых других видов половой активности, например проплывания сквозь гнездо и извержения спермы. Таким образом, интерпретация Севенстер-Бол слишком упрощенна, поскольку половое поведенпе она оценивала только по одной реакции. Далее, Випкема высказал мысль, что сдвиг в поведении при виде икринок есть следствие сдвига в соотношении двух тенденций — к атаке и к бегству (см. гл. 16). С этой точки зрения влияние раздражителей от икринок на частоту зигзагообразных танцев не прямое, а возникает как следствие усиления агрессивности. Випкема представил сравнимые данные, полученные при исследовании горчака [Ккойеиз атагиз). У самцов этого вида кладка икринок повышает тенденцию как к половому, так и к агрессивному поведению. Поскольку тенденция к агрессии по-разному влияет на движения, характерные для полового поведения (см. разд. 16.5 и рис. 138), окончательная форма поведения будет зависеть от соотношения между этими двумя тенденциями.



загрузка...