загрузка...
 
11. ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ, ВЫЗЫВАЮЩИХ МОТИВАЦИЮ, НА РЕАКТИВНОСТЬ
Повернутись до змісту

11. ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ, ВЫЗЫВАЮЩИХ МОТИВАЦИЮ, НА РЕАКТИВНОСТЬ

В гл. 10 мы рассмотрели две категории мотивационных факторов (гормоны и раздражители) и обсудили, где и как они действуют. В этой главе мы продолжим обсуждение вопроса, более подробно рассмотрев некоторые примеры влияния этих факторов на поведение.

В природе у голодных животных обычно возникает поисковое поведение, которое приводит к тому, что животные посещают места, богатые кормом. При этом повышается вероятность того,.что они будут реагировать на раздражитель, связанный с пищей. Возникает вопрос: является ли реакция следствием повышения активности, приводящей животное в места, где оно находит подходящие раздражители, или же активность животного есть результат повышенной реактивности на,раздражение? Если повышается реактивность, то нужно выяснить, имеет ли это повышение общий характер или увеличивается только реактивность к определенным видам раздражения.

Согласно традиционной точке зрения, условия депривации, и другие мотивационные переменные оказывают прямое возбуждающее влияние на общую активность. Основанием для этого утверждения послужили многочисленные данные об изменении активности у крыс и у других животных при голоде, в разных фазах эстрального цикла и т. п. [2001]. То,-что наблюдаемый эффект является прямым, а не обусловлен повышенной реактивностью на раздражители, предварительно связанные с подкреплением, подтверждается тем, что в условиях депривации животные увеличивают активность в «колесе» или в клетке с качающимся дном, даже если эта реакция никогда прежде не подкреплялась (см., например, [703, 2001, 2647]).

И все же представление, что депривация влияет на активность, весьма поверхностно. Во-первых, «общая активность» — это комплексная категория, объединяющая многочисленные-качественно различные типы поведения [254, 20001. Между тем при тщательном исследовании выясняется, что повышение активности ограничивается лишь определенными формами поведения. Во-вторых, изменения активности могут быть различными в зависимости от характера депривации. Например, при лишении пищи у крыс отмечается повышение активности, тогда как при лишении воды этого может и не произойти [291] (рис. 97). Кроме того, влияние депривации на активность зависит рт возраста, индивидуального опыта и типа экспериментальной установки [290, 291, 609, 867, 2513]. Не удивительно, что здесь имеются и межвидовые различия [4021. Таким образом, связь между мотивационными факторами и активностью далеко не яроста. Различные переменные оказывают качественно различное воздействие, которое может быть положительным и отрицательным и варьирует в зависимости от индивидуального опыта.

Влияние типа экспериментальной установки на вызываемую депривацией активность заслуживает особого внимания. Если в используемой аппаратуре сама измеряемая активность приводит к боль

шие. 97. Циклы суточной активности крыс, испытывавших голод (I), жажду (III), и крыс контрольной группы (II) [291].

Крысы, испытывающие щамкду, менее активны, чем контрольные, ночью, но мало отличаются от них днем. Голодные крысы были более активны в течение всех суток.

шим изменениям в стимуляции, то изменения активности обычно бывают больше по сравнению со случаем, когда обратная связь отсутствует. Например, изменения активности у крыс, отмечаемые при лишении пищи [2513] и в ходе астрального цикла [625], сильнее проявляются при использовании колеса, чем клетки с качающимся дном. В первом случае крыса бежит внутри колеса, которое вращается в результате ее движений, тогда как во втором при передвижении крысы только слегка колеблется пол. Таким образом, здесь имеется заметная разница в стимуляции, получаемой животным в результате собственных движений. Следовательно, как мы уже говорили, мотивационные изменения имеет смысл связывать с изменениями в «подкрепляющей ценности» активности, а не рассматри
вать их как прямую причину изменений активности. Каванау [1305] показал, что бег в колесе служит подкреплением для хомячков Рего- тувсиз, если он начат ((добровольно»; в случае же, если его навязывает экспериментатор, животные бегают неохотно и он не служит подкреплением. Эти данные говорят о том, что эта реакция может служить подкреплением в зависимости от состояния животного.

Кемпбелл и Шеффилд [401] подвергли сомнению представление, что лишение пищи оказывает прямое влияние на активность. Они предположили, что лишение пищи вызывает повышение реактивности к раздражению, а не повышение активности как таковой. В их опыте у лишенных пищи крыс отмечалось лишь очень небольшое увеличение активности по сравнению с крысами из контрольной группы, если окружающие условия во время опыта оставались неизменными; в то же время, если внешние условия изменялись, подопытные крысы были значительно активнее контрольных. Таким образом, создается впечатление, что депривация повышает активность животного, снижая порог его реактивности к внешним изменениям. Холлу [901] не Удалось подтвердить этих данных, но Кемпбелл [396] получил подобные же результаты для крыс, которые были лишены воды, а Де Вито и Смит [575] — для обезьян, которых лишали пищи. Однако даже в тех случаях, когда окружающие условия тщательно контролируются, депривация приводит к некоторому повышению активности. Тетсуньян и Кемпбелл [2333] показали, что у голодающих крыс, содержащихся в звукоизолированном помещении при строго контролируемых условиях, активность все же возрастает на 10% по сравнению с исходным уровнем, хотя это повышение гораздо меньше, чем в обычных лабораторных условиях, когда активность повышается на 400%. Таким образом, можно, по-видимому, считать, что лишение пищи вызывает при постоянных условиях небольшое повышение активности, тогда как при изменчивых условиях повышение активности очень велико. Этот эффект может осуществляться в результате выброса адреналина в кровь и его воздействия на активирующую ретикулярную систему.

Итак, мы приходим к выводу, что вызванное депривацией увеличение активности в значительной степени зависит от внешнего раздражения. Теперь мы перейдем к вопросу о том, специфичен ли этот эффект для определенных типов раздражения или он имеет более общий характер. Иными словами, любые ли изменения в раздражении приводят к изменению активности животных, подвергшихся депривации, или же на их активность влияют лишь некоторые изменения раздражителей, например изменения только тех из них, которые раньше сочетались с подкреплением. Шеффилд и Кемпбелл [2196] обнаружили, что изменения раздражителя коррелируют с повышением активности только в том случае, если сразу же подкрепляются пищей, и такой корреляции не отмечается, если временной разрыв между изменением и подкреплением достигает 1—2 ч. В работе Эмселя и Уорка [34] эти данные были подтверждены и расширены.
Таким образом, реакция на изменение раздражителя, по-видимому, избирательна, причем раздражители, ранее сочетавшиеся с пищей, особенно эффективны (см. также [176, 290]). Однако для того, чтобы с усилением мотивационных факторов происходило увеличение активности, не обязательно присутствие раздражителей, ранее связанных с подкреплением. Например, Биндра [255] указывает, что во время эструса активность у самок крыс заметно возрастает, даже если она никогда ранее не была связана с подкреплением.

В тех случаях, когда раздражители ранее были связаны с подкреплением, их влияние на усиление активности приписывалось образованию классической условной реакции, связывающей характерное для этого уровня активности состояние центров и безусловный раздражитель. Эффективность условных раздражителей в усилении активности зависит от состояния мотивации животного (например, голод, жажда) [255, 257, 396]. Сама быстрота, с которой изменение побуждения влияет на поведение, позволяет рассматривать эти явления как «мотивационные» (см. разд. 8.1). Например, крысы не только быстрее бегут по направлению к большему количеству пищи, чем к меньшему; отмечается также, что при изменении количества пищи почти сразу же изменяется скорость побежки до соответствующего нового уровня [481]. Однако, хотя величина подкрепления влияет на скорость побежки, она обычно не влияет на выработку реакции различения. Поэтому эти эффекты описываются как связанные с «побудительной мотивацией».

Некоторые специалисты по теории обучения используют термин «побудительная мотивация» («incentive motivation») как промежуточную переменную, аддитивную другим источникам общего побуждения (general drive) (см., например, [357] и гл. 9), другие же рассматривают побуждение (drive) и побудительный мотив (incentive) как параллельные и взаимодополняющие источники мотивации (motivation) (см., например, [2255]). Биндра [255], к примеру, различает «вызванные побуждением» («drive-induced») и «побудительно-мотивационные» («incentive-motivational») влияния на активность. Первое есть прямой результат депривации, а второе — непосредственной стимуляции. Побудительно-мотивационные эффекты зависят от предварительной связи между раздражителями и подкреплением и, по мнению Биндры, только они связаны с исследовательским или поисковым поведением. Это представление, однако, не совсем верно, поскольку, согласно данным Кембека [1294], усиление активности у голодных крыс включает и поведение, направленное на определенные объекты, даже если опыты проводятся в условиях зрительной и слуховой изоляции в обстановке, в которой крысы никогда прежде не бывали. Таким образом, влияние депривации на исследовательские аспекты активности, видимо, не обязательно зависит от подкрепления.

Мендельсон [1701] применил остроумную методику оценки относительного значения голода в облегчении поведения, связанного с поисками пищи и в облегчении реакции еды, при котором обеспечивалось возникновение побудительной мотивации в серии последовательных опытов. Сначала он показал, что стимуляция латерального гипоталамуса как фактор, вызывающий мотивацию, может заменить лишение животного пищи. При этом можно выработать реакцию в Т-образном лабиринте, так же как при пищевом подкреплении (см. разд. 12.2). Тем самым появилась возможность по желанию «включать» и «выключать» голод. Если в тот момент, когда крыса попадала в целевую камеру, стимуляция (чувство голода) выключалась, то крыса делала случайный выбор. Напротив, если после того, как крыса заходила в целевую камеру, стимуляция включалась, то крыса систематически выбирала пищу. Таким образом, оказалось, что для выработки устойчивой реакции поиска пищи «недостаточно, чтобы крысы были голодны в момент выбора и чтобы их ожидание найти пищу в данной целевой камере было подтверждено, крысы должны быть голодны, когда они находят пищу в целевой камере». Итак, чувство голода избирательно облегчает завершающие реакции, но не инструментальные. Инструментальные же реакции, видимо, облегчаются «побудительной мотивацией».

Влияние мотивационного состояния на реактивность к определенным видам стимуляции показано в работе Мак-Доннела и Флина [1589] совершенно иным способом. Электрическое раздражение определенных участков гипоталамуса у ненаркотизированных кошек может вызвать у них агрессивное поведение (см. гл. 12). Такая стимуляция приводит к выявлению сенсорных полей, раздражение которых вызывает повороты головы и оскаливание — движения, используемые при укусе (рис. 98). Так, во время стимуляции гипоталамуса легкое тактильное раздражение вдоль линии губ вызывает оскаливание, а подобное же раздражение более широкой области вокруг рта вызывает поворот головы. .Площадь чувствительного поля есть функция интенсивности стимуляции мозга.

В исследованиях, о которых мы говорили, животные содержались в относительно бедных лабораторных условиях, и это сильно ограничивало число различных форм активности. Принцип, согласно которому изменения мотивации связаны с избирательными изменениями в реактивности к раздражению, становится очевидным при исследованиях в условиях, более близких к естественным. При этом поисковое поведение животного, имеющего хоть какой-то опыт, становится разнообразным и весьма специфичным. Например, у певчих птиц появляются совершенно разные типы поискового поведения, когда они охраняют территорию, разыскивают корм и собирают материал для гнезда. Даже если двигательные акты оказываются в разных случаях сходными, они направлены на разные ситуации и связаны с реактивностью к разным раздражителям.

В самом деле, избирательная реактивность к раздражителям — это часто наиболее важный критерий, по которому можно выделить различные типы поискового поведения. Большая синица почти оди-
Вверху — оскаливание, в центре — сенсорное поле на верхней челюсти, управляющее поворотом головы при относительно интенсивном раздражении мозга (поле на нижней челюсти точно не определено), внизу — максимальные размеры сенсорного поля, управляющего открыванием пасти при относительно сильном раздражении мозга.

наково прыгает, и отыскивая корм, и собирая материал для гнезда, но реагирует при этом на разные объекты (см. также гл. 6). Или еще один пример — взрослые особи некоторых цихлид на определенной фазе развития родительского поведения начинают охранять и «водить» дафний (свою любимую пищу) так, словно это их собственные мальки [100]. В этом состоянии рыбки реактивны к тем признакам дафний, которые совпадают с характерными признаками мальков, а не к тем, которые характеризуют их как корм.
Механизм, посредством которого состояние мотивации влияет на реактивность к раздражителям, может отличаться от механизма влияния на активность. У мух Phormia при лишении пищи изменяется пороговая концентрация сахара, вызывающего пищевую реакцию, и одновременно изменяется локомоторная активность. После кормления маннозой или фукозой локомоторная активность повышается, а реактивность к концентрации сахара в течение нескольких часов после приема пищи падает до минимального значения, а затем повышается. Следовательно, у формий изменение активности есть просто один из результатов лишения пищи. Поскольку изменения локомоторной активности и реактивность к пороговой концентрации слабо коррелируют друг с другом, можно предположить, что они контролируются разными механизмами.

На локомоторную активность влияют инъекции жидкости в гемоцель; из этого -следует, что критическим фактором в ее контроле служит, по-видимому, концентрация крови [666]. Однако Грин [855] получил данные, что в этом процессе участвует гормон, вырабатываемый в кардиальных телах. Этот гормон выделяется под влиянием сигналов от рецепторов передней кишки, появляющихся при раздражении пищей (см. также [567]).

Теперь мы должны рассмотреть, каким образом состояние мотивации может влиять на реактивность к раздражителям. Один из возможных механизмов состоит в том, что с изменением мотивации изменяется чувствительность самих органов чувств. Хотя предположение, согласно которому избирательное внимание обусловлено цент- рифугальным контролем активности в сенсорных путях, недостаточно обосновано (см. гл. 6), тем не менее можно было бы считать, что долговременные изменения в ощущении голода или в половом возбуждении зависят от сенсорных факторов. Однако имеющиеся данные не согласуются с этим взглядом. У мух Phormia временные соотношения, имеющие место в процессе адаптации вкусовых органов, резко отличаются от тех, которые отмечаются при голоде [568]. В отношении млекопитающих были получены более прямые данные. Мейер [1710] нашел, что 34-часовое голодание не вызывает никаких изменений в порогах восприятия соленого, сладкого и горького у людей. У адре- налэктомированных крыс, у которых возникает повышенная потребность в поваренной соли, снижаются пороги предпочтения солевых растворов. Однако Пфаффманн и Бейр [1924] не нашли никакого различия в порогах возбуждения вкусового нерва у нормальных и адреналэктомированных крыс (см. также [413]). Аналогично при нехватке натрия крысы начинают предпочитать воде (и другим растворам, не содержащим хлористого натрия) растворы поваренной соли, хотя никакого повышения частоты разрядов в барабанной струне при восприятии раствора хлористого натрия у подопытных крыс по сравнению с контрольными не отмечается. Исходя из этого, Нахман и Пфаффманн [1834] пришли к заключению, что вкусовое предпочтение регулируется центральным механизмом, который находится под непосредственным влиянием уровня натрия в крови. Тем не менее еще остается открытым вопрос, не происходит ли изменений в характере организации периферических разрядов даже при сохранении постоянной основной частоты. Кроме того, было высказано предположение, что важным фактором является в данном случае контраст с концентрацией солив слюне, омывающей рецепторы [1922].

Сходные результаты получены при исследовании полового поведения. Интактные взрослые самцы крыс выбирают тот рукав ольфактометра, который ведет к самке в эструсе, предпочитая его тому, который ведет к самке в анэструсе. У неполовозрелых или кастрированных самцов это предпочтение отсутствует [1487]. Однако оказалось, что ни у самцов, ни у самок кастрация не влияет на способность различать запахи активных и неактивных сородичей противоположного пола. У кастрированных животных в состоянии жажды можно выработать реакцию различения при подкреплении водой. Кроме того, андрогены не влияют на обонятельную чувствительность к моче (}амок в эструсе [414]. Таким образом, половые гормоны влияют на связь между раздражителем и реакцией, а не на способность различать раздражитель. Однако данные по этому вопросу противоречивы. Так, показано, что при инъекции стероидов у мужчин [1488] и у женщин [219] может повышаться чувствительность к определенным запахам.

Что касается зрительных раздражителей, то их конфигурации, связанные с различными типами поведения, воспринимаются одними и теми же сенсорными элементами, и поэтому мотивационные изменения реактивности вряд ли могут зависеть от периферических изменений в рецепторах. Следовательно, влияние мотивации на изменения реактивности к определенным раздражителям обычно можно описать как сенсибилизацию определенных связей между раздражителем и реакцией. Голодные крысы едят пищу в тех случаях, когда сытые отвергают ее. Самец зяблика, если ему ввести андроген, зимой пытается спариваться с чучелом самки. Часто, как в этом последнем случае, мотивационный фактор влияет не только на одну реакцию, но на целую группу взаимосвязанных реакций (см. гл. 25).

Наблюдения Крука [488] над строительством гнезд у ткачиков показывают, что гормоны могут также влиять на эффективность ориентации движений. При слабой мотивации гнездостроения получаются гнезда, совсем не похожие на обычные. При более интенсивном гнездостроении появляется правильная ориентация гнездостроительных движений. Таким образом, с усилением побуждения строить гнездо (по-видимому, связанным с изменением уровня гормонов) усиливается не только гнездостроительное поведение, но благодаря более правильной координации движений и его эффективность. Поскольку самец может строить сразу несколько гнезд, находящихся на разных стадиях готовности, описанное явление не может быть обусловлено просто переходом к иному типу движений; когда птица работает над каждым конкретным гнездом, соответственно изменяется ее поведение. Многочисленные примеры такого рода можно найти в работе Говарда [1157].

Сенсибилизация связей между раздражителем и реакцией означает, что имеется обратная зависимость между силой мотивационных факторов и силой раздражителя, необходимого для инициирования реакции данной интенсивности. В качестве иллюстрации можно привести данные Берендса и др. [109] об ухаживании у самцов гуппи (Lebistes reticulatus). У рыб этого вида окраска самца служит четким показателем стремления атаковать противника, бежать от него или начать ухаживание за самкой. На графике, приведенном на рис. 99, рисунок окраски самца указан вдоль оси абсцисс (в порядке, отражающем возрастание стремления самца к ухаживанию за самкой). «Эффективность», с которой самка вызывает реакцию ухаживания, зависит от ее размеров, которые отложены по оси ординат. Кривые отражают соотношения между внутренними и внешними факторами, требующимися для того, чтобы вызвать определенные поведенческие акты: позу «головой вниз», «назавершенную сигмоидную позу», «сигмоидную позу». Очевидно, что один и тот же поведенческий акт может появиться при самых разных комбинациях внутренних и внешних факторов.

По оси абсцисс на рис. 99 отложены не непосредственные результаты измерений, а величины, соответствующие разным рисункам окраски самца. Их расположение зависит от относительной частоты спаривания и двух элементов ухаживания («сигмоидной позы» и «незавершенной сигмоидной позы», см. рис. 4 и 178) при разной окраске. Однако совершенно очевидно, что кривые на графике на большем своем протяжении параллельны.

Больше количественных данных о связи мейеду влиянием раздражителя и мотивационным состоянием удалось получить при исследовании готовности к нападению у цихлиды (Pelmatochromis subo- cellatus) и стрекотания у сверчка (Acheta domesticus) 1981—983]. Проигрывая запись стрекотания с промежутками либо в 2,5 с, либо

625 с, регистрировали звуковую реакцию сверчка. На рис. 100 показана зависимость между числом стрекотаний сверчка в течение 15 с до стимуляции и средним их числом за два 15-секундных периода после стимуляции. Увеличение числа стрекотаний зависит от силы раздражителя и не зависит (в определенных пределах) от предварительного уровня активности.

Данные, приведенные на рис. 99, показывают, что один и тот же поведенческий акт может появиться при различных сочетаниях внутреннего состояния и внешних раздражителей. Этот принцип справедлив даже для тех случаев, когда признаки раздражителя трудно распределить по единой физической шкале. Так,,мы уже видели, что разные признаки раздражителя, эффективно вызывающие данную реакцию (см. разд. 4.1), могут дополнять друг друга, т. е. нехватка одного из них может быть компенсирована усилением другого. Иными словами, несколько признаков раздражителя как бы объединяются,
так что общее количество стимуляции достигает необходимого уровня. В результате по мере усиления мотивационных факторов объекты, имеющие все меньше и меньше признаков, общих с естественными и оптимальными объектами, начинают вызывать реакцию данной интенсивности, т. е. возрастает диапазон эффективных раздражителей. Так, Прехтль [1949] показал, что число раздражителей, способных вызывать у птенцов воробьиных птиц реакцию выпрашивания

Каждая кривая получена для комбинации внешнего раздражения и внутреннего состояния, вызывающих соответствующую реакцию (I — полностью выраженная сигмоидная поза, ц — начальное движение сигмоидной позы, 111 — поза головой вниз).

корма, возрастает с усилением голода, а Бич [181] обнаружил, что чем ниже порог реакции спаривания у самцов крыс, тем с большим числом объектов они будут пытаться спариваться. Сходное явление наблюдается у людей: голодный человек гораздо скорее, чем сытый, принимает как указание на пищу неопределенные или мнимые раздражители [1583, 2455].

Итак, мы рассмотрели три способа, посредством которых мотивационные факторы влияют на поведение: они могут повышать активность, влиять на избирательность реактивности к раздражителям и,   кроме того, их можно рассматривать как факторы, сенсибилизирующие связи между раздражителем и реакцией. Позже мы увидим, что существуют и другие пути влияния мотивационных факторов на поведение. Многие виды активности целенаправленны (в том

Рис. 100. Соотношение между числом звуковых реакции (стрекотание) сверчка в последние 15 с до стимуляции (ось абсцисс; стимулом служило проигрывание записи стрекотания) и в первые два 15-секуидных интервала после стимуляции (ось ордииат) [983].

Черные кружки — реакции при периоде следования стимулов 0,625 с, большие белые кружки — реакции при периоде следования стимулов 2,5 с, меньшие белые кружки — стимуляция отсутствует

смысле, в котором об этом говорится в разд. 25.6) и целевые раздражители могут служить подкреплением. Мотивационные факторы могут также определять цель (см. гл. 25).



загрузка...