загрузка...
 
16.2. УГРОЗА И УХАЖИВАНИЕ У ПТИЦ И РЫБ
Повернутись до змісту

16.2. УГРОЗА И УХАЖИВАНИЕ У ПТИЦ И РЫБ

Весной большие синицы устраиваются парами на территориях, которые защищаются в первую очередь самцами. Вдоль границ территорий идет узкая полоска «ничейной земли», на которой происходят продолжительные стычки. Дело редко доходит до настоящей драки, но каждая птица по очереди то нападает, то спасается бегством, демонстрируя в промежутках замысловатую последовательность поз и движений. Среди них встречается, например, угрожающая поза с поднятой головой (вертикальная поза), когда птица поднимает голову, покачивая шеей из стороны в сторону, а тело при этом принимает почти вертикальное положение (рис. 128,А). За этой позой может последовать бегство, довольно неуверенный полет в сторону соперника или подчинение.

Ключом к пониманию основы поведения во время таких стычек служит тот факт, что практически они происходят только в пограничной зоне. Если один из самцов встречает соперника на своей территории, то он немедленно нападает на него, а тот спасается бегством. Однако если «победитель» будет застигнут врасплох уже в качестве нарушителя границы на территории своего соседа, то роли меняются: теперь бывший беглец — правомочный владелец своей территории, он нападает, а его преследователь улетает от него. Таким образом, в пограничной зоне стремления к нападению и бегству более или менее уравновешены: иногда может преобладать одна тенденция, иногда другая. ’Поскольку угрожающая поза с поднятой головой в одних случаях сопровождается приближением к сопернику, а в других — бегством, она связана, по-видимому, с довольно неустойчивым равновесием между этими двумя конфликтными тенденциями. Аналогичные соображения приводят нас к выводу, что многие другие позы и движения, наблюдаемые во время стычек, также связаны с конфликтными тенденциями к нападению и бегству. Уяснив для себя однажды, что стычка связана, по-видимому, с двумя несовместимыми тенденциями, мы сумеем лучше разобраться в сути этого явления [1040].

Другой пример — поведение зябликов при ухаживании. В самом начале брачного сезона самец зяблика начинает угрожать другим птицам в стае. Самки, готовые образовать брачную пару, при этом не улетают, а остаются на месте с распушенными перьями. Самец же постепенно воздерживается от проявлений агрессивности и переходит к ухаживанию. Если вначале он принимал позу угрозы —тело в горизонтальном положении, клюв направлен в сторону самки (рис. 129,4),— то теперь он стоит .боком к самке (рис. 129, Б). Такая перемена связана с изменением э доминировании: первоначально самец доминирует над самкой, но теперь самка постепенно берет верх и начинает отгонять его от корма. На более поздних стадиях ухаживания, которые могут наступить не раньше чем через несколько недель после образования пары, самец приближается к самке только после некоторых колебаний; при этом он подходит мелкими характерными шажками, идет не прямо, а зигзагами, тело его выпрямлено и несколько откинуто назад (рис. 129,В). Многие его попытки спариться оканчиваются безрезультатно из-за страха перед самкой.

Таким образом, создается впечатление, что самка может вызвать у самца реакции нападения, бегства и половое поведение; какое имерно поведение возобладает, зависит от стимулов, исходящих от
самки, и от внутреннего состояния самца. В самом начале брачного сезона самец ведет себя по отношению к самке в основном агрессивно. По мере усиления полового возбуждения равновесие между тенденциями к нападению на самку и бегству от нее постепенно сдвигается в сторону последней и самец начинает вести себя так, словно боится самки. Такую перемену нельзя приписать прЬсто гормональным сдвигам или общему снижению уровня агрессивности, так как готовность нападать на сородичей мужского пола в это время возрастает. Еще позднее, когда самец начинает предпринимать попытки спариться, основной конфликт возникает между тенденциями приблизиться к самке для спаривания и убежать от нее. Наконец перевешивает первая тенденция, и самец делает садку, но после спаривания он тут же улетает, издавая характерный крик, который обычно издает зяблик при виде летящего хищника [1041, 1649].

Одновременно с описанными изменениями в поведении меняются и позы самца. Сначала он принимает позу угрозы, нацелившись головой в сторону самки; эта поза мало чем отличается от агрессивной позы во время зимних драк. На начальных’ этапах ухаживания самец уже становится боком к самке, что может отражать компромисс между стремлением приблизиться и стремлением улететь. Еще позднее он приближается к самке, чтобы попытаться спариться; при этом его тело выпрямлено, что напоминает позу, которую самец принимает перед тем, как улететь от находящегося перед ним соперника.

Сходные принципы применимы и для анализа поведения самки, когда самец пытается с ней спариваться. Самка не во всех случаях проявляет половое поведение, она может улететь или напасть на самца. Примером может служить поведение зеленушки (рис. 130). Из 102 «парящих приближений» только 25 окончились успешным спариванием, а в 7 случаях самка, позволив самцу опуститься к себе на спину, перешла даже к агрессии. По-видимому, у самки, точно так же нак и у самца, близость полового партнера может вызвать как агрессию или бегство, так и половое поведение.

На самом деле доведение при угрозах н ухаживании значительно сложнее, чем это явствует кз приведенных примеров. В таких случаях нельзя забывать о множестве дополнительных факторов, например об индивидуальных особенностях особей. Бёймер [1121, анализируя драки у кур, выделил три типа драк: между взрослыми петухами, между курами и между молодыми петухами и курами, занимающими высокое иерархическое положение. Результаты стычек зависят от относительного иерархического статуса особей в группе, а уже на него накладывается или влияет колебание между тенденциями к нападению и бегству. И тем не менее имеются многочисленные данные, позволяющие утверждать, что все разнообразие угрожающего поведения и поведения ухаживания можно понять, исходя из предположения о существовании небольшого числа амбивалентных поведенческих тенденций.

В рассмотренных случаях были постулированы три группы факторов; действуя по отдельности, одни из них должны были вызывать агрессивное поведение, другие — половое, а третьи — бегство. Предполагалось, что другие возможные типы поведения связаны с абсолютной или относительной силой трех указанных тенденций. Таким образом, каждая поза угрозы связана с определенным диапазоном абсолютной и относительной силы тенденций к нападению и бегству. Сходным образом формирование брачной пары у самых разных видов начинается с агрессивного поведения особей одного пола (обычно самцов) по отношению к другим особям. Последующие изменения поведения ухаживания можно понять на основе изменений тенденций к нападению, бегству или половому поведению.
Цифры в кружках показывают, сколько раз наблюдалась каждая ситуация. Последовательность начинается с того, что самец парит над сайкой, которая предварительно может принять позу выпрашивания (справа), а может и не принять (слева). Схему надо рассматривать сверху вниз.

Хотя тенденции к нападению, бегству и половому поведению отнюдь нельзя считать единственными тенденциями, которые действуют в рассматриваемых случаях, сходные принципы можно применить и для объяснения поведения животных самых разных видов не только при ухаживании и угрозах, но и в ряде других ситуаций — во время церемонии передачи гнезда, при поведении подчинения, окрикивания, нападении на хищника и т. д. Выявление в каждой из форм поведения конфликтной ситуации, лежащей в ее основе, и распознавание несовместимых «линий» поведения позволяет глубже понять рассматриваемое явление [2389, 2393].



загрузка...