загрузка...
 
16.3. ХАРАКТЕР ДАННЫХ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ПРИ АНАЛИЗЕ ДЕМОНСТРАЦИЙ УХАЖИВАНИЯ И УГРОЗЫ
Повернутись до змісту

16.3. ХАРАКТЕР ДАННЫХ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ПРИ АНАЛИЗЕ ДЕМОНСТРАЦИЙ УХАЖИВАНИЯ И УГРОЗЫ

Большая часть данных, используемых в качестве доказательства изложенной точки зрения, получена в результате полевых наблюдений, и иногда такая аргументация может привести к порочному кругу. Именно поэтому надлежит более подробно проанализировать характер этих данных, которые можно разделить на несколько категорий, описываемых ниже.

Ситуация

Часто некоторые сведения можно извлечь из ситуации, в которой проявляется данный тип поведения. Один такой пример мы уже приводили, когда рассматривали территориальные стычки: позы угрозы демонстрируются в первую очередь на границе, т. е. там, где тенденции нападать и бежать от соперник^, как можно предполагать, уравновешены. Аналогично если определенная демонстрация происходит только между потенциальными брачными партнерами и никогда между соперниками, то можно с большим основанием предположить, что здесь следует говорить о тенденции к половому поведению.

Поведение, сопровождающее демонстрацию

Во время демонстрации животное может медленно перемещаться к объекту демонстрации или от него. Колебания и нерешительность выдают наличие конфликта, а направление движения указывает, какая тенденция преобладает в данный момент.

У некоторых видов своеобразным показателем состояния животного может служить окраска кожных покровов,'поскольку изменения мотивационного состояния отражаются на состоянии (сжатие или расширение) сосудов или пигментных клеток. Примеры таких случаев описаны для животных многих таксономических групп (например, для головоногих [2552]; рыб [109, 722, 1313, 1544, 1841]; ящериц [1356]; птиц [67]; обезьян [816, 2580]; человека [505, 1677]). Если изменение окраски связано, например, с изменением вероятности нападения или бегства, а также с изменением частоты появления демонстрационных движений, то эти изменения можно рассматривать как дополнительный источник информации о природе этих процессов. Сложный случай такого рода был детально проанализирован Берендсом и др. [109].
Корреляции движений во времени и в последовательности

Если данная демонстрация в одних случаях сопровождается нападением, а в других — бегством, то можно предположить, что она связана с конфликтными тенденциями к нападению и бегству. Поскольку, как полагают, внутренние тенденции изменяются медленнее, чем их вйешние проявления, эти две формы поведения, возможно, определяются, если они достаточно близки во времени, одними и теми же причинными факторами (внутренними или внешними) (ср. гл. 25). Если согласиться с этой точкой зрения, то относительную силу конфликтных тенденций (т. е. в данном случае относительные вероятности того, что каждая тенденция найдет внешнее выражение) можно оценить, рассчитав относительную частоту действий, связанных с нападением и бегством, появляющихся вслед за демонстрацией.

Этот прием был впервые применен Мойниганом [1807], пытавшимся обосновать предположение, согласно которому разнообразные позы угрозы у обыкновенных чаек связаны с различными соотношениями абсолютной и относительной силы тенденций к нападению и бегству; предложенный метод оказался эффективным инструментом исследования (см. также, например, [286, 1411, 2296, 2297]). Однако следует указать на некоторые затруднения общего порядка, возникающие при попытке истолковать такие «связи последовательных движений». Прежде всего многие изменения поведения животного во время демонстрации возникают в результате изменений совокупности раздражений, источником которых служит брачный партнер или соперник. Очевидно, что те различия в позах, которые наблюдаются в естественных условиях, фактически могут диктоваться положением или ориентацией соперника или партнера (см., например, [362]). Это затруднение можно обойти, если регистрировать последовательности движений по отношению к неподвижному чучелу или изучать только такие последовательности, в которых поведение объекта демонстрации остается неизмененным.

Другое затруднение, связанное с использованием этого Метода, состоит в том, что обычно при демонстрациях те тенденции, с которыми они, судя по другим данным, связаны, лишь редко выражаются в чистом виде. Так, было обнаружено, что «вращение» у тцегла (рис. 131) связано в 68% случаев с агонистическим поведением и только в 8% случаев с половым поведением (брачное кормление и спаривание) (всего изучено 152 случая). Тем не менее другие данные говорят о том, что половое поведение играет в этой демонстрации важную роль. Такое «вращение» связано с криком, который очень редко издается в агонистических ситуациях и гораздо чаще — в ситуации ухаживания, чем в стае; частота, с которой самец издает этот крик, возрастает на протяжении брачного сезона. Кроме того, крик часто издается одновременно с характерным опусканием крыльев, что в свою очередь чаще связано с половым поведением. Все это показывает, что для более глубокого понимания любой демонстрации изучать ее следует с использованием по меньшей мере нескольких методов из тех, о которых мы здесь говорили (см., например, [286]).

Еще одно затруднение заключается в следующем. Близость некоторых движений во времени может быть обусловлена вовсе не тем, что они определяются одними и теми же причинными факторами, а тем, что они занимают менее «важное место» в иерархии типов активности организма и могут проявляться лишь тогда, когда отсутствуют тенденции к «более важным» реакциям. Этим можно, в частности, объяснить, почему различные «туалетные», или «комфортные», движения обычно появляются вместе. Такие движения редко прерывают другие виды активности, но сами легко могут быть прерваны ([45]; см. также гл. 25).

Один из вариантов этого метода — регистрация не последовательностей движений во времени, а их корреляции в выбранных интервалах времени. Обычно берут просто последовательные промежутки времени (например, движения в течение одной минуты сравниваются с движениями в течение следующей и т. д.), однако интервалы могут выбираться и в зависимости от ситуации (например, все территориальные стычки сравниваются с драками на месте кормления или с демонстрациями на месте гнездования). Метод временных корреляций был с успехом применен в ряде случаев (см., например, [214, 215, 286]), однако ему свойственны два недостатка. Во-первых, полученные результаты зависят от выбранного интервала (см. гл. 25). Во-вторых, этот метод дает меньше сведений об организации поведения, чем анализ последовательности движений. Например, если поведение А следует за Б, а Б следует за А с одинаковой частотой, то можпо считать, что они определяются одними и теми же причинными факторами; если же Б следует за А, тогда как обратного не наблюдается, то весьма возможно, что А способствует появлению Б (так называемые цепные реакции, см. разд. 25.2).При использовании временных корреляций эта информация утрачивается [286].

Характер демонстрации

Часто при анализе демонстрации основными единицами демонстраций считаются позы. Однако каждая поза может быть разложена на составляющие элементы — поднятие крыльев, открывание клюва, расправление хвоста и т. д. Более глубокое понимание демонстраций станет возможно в том случае, если в качестве единиц анализа будут использоваться эти элементы и каждая поза будет рассматриваться как комбинация ее составляющих.

В некоторых демонстрациях может изменяться интенсивность отдельных элементов и их число, но при всем том элементы демонстрации всегда появляются в определенном порядке: А, АБ, АБВ, АБВГ и т. д. Примером может служить поза «выпрашивания», которую принимает самка зяблика перед спариванием; последовательные стадии позы приведены на рис. 2.

Другой такой случай, проанализированный более подробно,— агрессивное поведение сиамской бойцовой рыбки Betta splendens (рис. 132). Симпсон [2224] показал, что целый ряд параметров, характеризующих демонстрацию по отношению к модели, в том числе относительное число положений с поднятыми я*аберными крышками, коррелируют между собой. Этот тип отношений между составляющими или параметрами демонстрации позволяет предположить, что все они связаны с одной и той же тенденцией, но появляются при различных ее пороговых значениях.
Существует и другая крайность, когда элементы демонстрации могут теоретически встречаться во всех возможных комбинациях. В этом случае число независимо меняющихся групп причинных факторов должно быть равно числу элементов, составляющих демонстрацию, так что при этом окажется невозможным выделить определенные «позы».

Практически демонстрации, как правило, занимают промежуточное положение между этими двумя крайностями. В своем исследовании агонистического поведения лазоревки (Parus coeruleus) Стоукс [2296] определял корреляциии между 9 компонентами демонстраций. Из 36 возможных комбинаций по два сильная корреляция (р<0,01) была обнаружена в 31 случае. В одних случаях корреляция была по
ложительной (например, птица, распустив хвост веером, обычно также поднимала крылья), в других — отрицательной (так, если птица взъерошивала перья на голове, то она никогда одновременно не поднимала крыльев, не распускала хвостовых перьев, не поднимала и не раскрывала клюва). Стоукс проанализировал более подробно пять составляющих: положение хохолка, тела, затылка, крыльев и ориентации по отношению к другой птице. Из 47 возможных комбинаций из этих 5 элементов было зарегистрировано только 20, причем 8 из них встречались 576-раз (всего было изучено 629 случав). Из этих исследований явствует, что использование на первых стадиях анализа целостных поз вполне оправданно, но что для более глубокого понимания следует анализировать также каждый элемент по отдельности.

Зависимость между теми или иными элементами и последующим поведением далеко не однозначна. Стоукс [2296] исследовал, каким поведением сопровождаются те или иные компоненты агонистических демонстраций лазоревки на местах зимней кормежки — нападением на соперника, бегством или индифферентным поведением. Когда лазоревка взъерошивает перья на затылке рли распушает перья на всем теле, то в 90% случаев она вслед за этим улетает, никогда не нападая на соперника. Но для всех остальных изученных элементов демонстраций вероятность каждой из трех перечисленных форм поведения составляет в среднем не более 52%.

Такая относительно слабая корреляция между определенными элементами демонстраций и последующим поведением отчасти обусловлена взаимодействием этих элементов. Например, когда птица взъерошивает перья на затылке в ситуации, обычно не связанной с агрессивным поведением, то это коррелирует с увеличением вероятности нападения, и наоборот, когда птица уже приняла агрессивную позу, взъерошенные на голове перья связаны с уменьшением вероятности нападения. Однако, как мы уже видели, эти элементы часто появляются в определенных комбинациях, которые связаны с последующим поведением уже более жестко. Одна комбинация в 94% случаев приводит к бегству, после другой птица в 79% случаев остается на месте, а третья в 49% случаев сопровождается нападением. Данэм [619], исследовавший поведение толстоноса (РкеисЫсиз ЫйоиШапив), пришел в основном к аналогичным выводам.

Имеются также другие данные, указывающие на то, что определенные компоненты демонстрации связаны с той или иной тенденцией.

а.   Некоторые компоненты демонстраций служат фактически элементами одной из главных форм поведения, составляющих конфликтную ситуацию. В вертикальной угрожающей позе «вперед и вверх» у серебристой чайки кистевые сгибы крыльев приподняты, шея слегка вытянута вверх и вперед, а клюв направлен вниз (рис. 133); эти элементы позы служат компонентами атаки, во время которой чайка бьет крыльями и ударяет клювом сверху вниз. В то же время если чайка стоит не напротив соперника, а боком к нему, прижав перья, держа голову горизонтально и вытянув шею не наискосъ, а вперёд, то эти элементы служат компонентами реакции избегания. Таким образом, эта поза складывается из элементов нападения и бегства, а преобладание тех или иных из них зависит от того, какие именно из соответствующих тенденций преобладают в данный момент [2393]. Однако здесь следует сделать оговор'ку. Мы исходили из допущения, что в основе элементов демонстрации лежат те же причинные факторы, которые определяют появление этих элементов в других ситуациях. Часто такое допущение действительно весьма удобно, однако в случае локомоторных составляющих оно не всегда соответствует действительности. Например, демонстрация «голова вниз» у большой синицы (Parus major) напоминает одновременно барабанящие движения при нападении и движения при раздалбливании семян; чтобы определить, с каким из этих видов поведения она теснее связана, требуются дополнительные данные [286].

б.   Следует учитывать позы, в которые входят данные элементы. Если те или иные элементы встречаются в позах, которые по другим данным являются позами угрозы, отражающими конфликт тенденций к нападению и бегству, и никогда не встречаются в позах ухаживания, то они, вероятно, не зависят от тенденции к половому поведению.

в.   Необходимо определить, в каких обстоятельствах эти элементы встречаются чаще всего и более всего выражены. Если данная поза от одной своей крайней формы (очень часто сопровождается бегством) переходит в другую (очень часто сопровождается спариванием) и если некоторые ее элементы отсутствуют в позах, принимаемых перед бегством, но встречаются в ситуациях, предшествующих спариванию, то можно сказать, что они связаны с тенденцией к половому поведению. Точно так же элемент позы угрозы, который сильнее выражен, когда птица находится на собственной территории, чем за ее пределами, вероятнее всего связан с тенденцией к нападению.

г.   Важно выявить другие компоненты, с которыми связан данный элемент позы. Рассмотрим, к примеру, вытягивание шеи у чайки вертикально вверх. Этот элемент может выражать как начальное движение нападения на соперника, так и начальное движение садки на полового партнера. Каково .значение этого элемента демонстрации в каждом отдельном случае, зависит от других компонентов, встречающихся одновременно с ним ([2393]; см. также [2296]).

д.   Иногда можно получить дополнительные данные путем сравнения близких видов. Например, известно, что большой поморник не поднимает кистевых сгибов, когда угрожает стоящему напротив противнику, и не пользуется во время драки крыльями; это лишний раз говорит о том, что у чаек, которые делают и то и другое, поднятие крыльев является выражением агрессии [2393].

С помощью одного или нескольких из этих методов у многих видов птиц и рыб удалось оценить связи между элементами демонстрации и тенденциями поведения. Хотя в зависимости от сезона количественные соотношения могут меняться [2296],“имеются веские доказательства, что многие элементы демонстраций связаны с той или иной тенденцией к определенным типам поведения. Более того, эти связи сходны у близких видов [52, 2297].

Однако нельзя утверждать, что отсутствие каких-либо элементов, связанных с определенной тенденцией, обязательно говорит об ее отсутствии. Например, Круйт [14111 на основании других данных утверждает, что хотя некоторые демонстрации у диких банкивских петухов состоят исключительно из агонистических составляющих, они тем не менее отчасти зависят от половых''факторов. Он считает, что эти факторы оказывают стабилизирующее влияние на конфликт типа «нападение — бегство» и позволяют тем самым проявиться соответствующим амбивалентным позам.

Факторный анализ

Методы, рассмотренные выше, дают основу для понимания многих типов поведения, мотивация которых не очевидна с первого взгляда. Сравнительно недавно метод, описанный на стр. 339, удалось усовершенствовать, применив для этого метод факторного анализа. Этот подход заключается в следующем: а) тщательно регистрируют последовательности определенных элементов поведения; б) оценивают частоту, с которой каждый из этих элементов следует за каждым другим элементом (или предшествует ему), а затем определяют коэффициенты корреляции этих элементов; в) выясняют, можно ли полученные корреляции вывести из корреляций между рассматриваемыми элементами и меньшим числом гипотетических переменных. Бели это возможно, тогда эти гипотетические переменные рассматривают как факторы, связанные с двумя или более элементами поведения, и считают, что они объясняют исходные корреляции.

Этот метод применил Випкема [2583] при анализе поведения горчака. Самец этой рыбы защищает территорию вокруг крупного двустворчатого моллюска, допуская на нее только половозрелых самок. Он «ведет» их к моллюску, и они при помощи яйцеклада откладывают икру в мантийную полость моллюска. Затем самец, проплывая около сифона моллюска, выпускает сперму.
Випкема зарегистрировал 12 четко различимых движений самца — владельца территории при встрече с другим самцом, а также с неполовозрелыми и половозрелыми' самками. Коэффициенты корреляции между этими движениями были вычислены так, как описано выше, после чего был проведен факторный анализ. Оказалось, что'90% общего числа переменных удается объяснить с помощью трех факторов, тогда как другие факторы практически не имеют значения. Полученные результаты удалось представить в виде трехмерной модели (рис. 134), на которой зависимые переменные изображены в виде векторов. На этой модели коэффициенты корреляции между двумя произвольными переменными представлены как косинусы угла между соответствующими векторами; при этом тупой угол означает отрицательную корреляцию. Три простых фактора расположены взаимно ортогонально, их положение выбрано таким образом, чтобы каждый был расположен максимально близко к некоторой группе векторов. Длина каждого вектора указывает на то, в какой мере эту переменную можно истолковать при помощи введенных простых факторов, а проекция вектора на каждый фактор указывает, в какой мере он представлен в этой переменной (нагрузка на фактор).

Как оказалось, векторы четырех видов активности (удары головой, преследование, удары с поворотом и толчки) сгруппировались вблизи положительного направления одного из факторов. В функциональном отношении эти движения являются выражением агрессии, и данный фактор может быть назван фактором «агрессивности». Векторы четырех других видов активности, не связанных с размножением (включая сюда и бегство), группируются вблизи другого фактора, а такое движение, как плавное скольжение, и еще три движения, характерные для ухаживания, лежат вблизи третьего фактора. Таким образом, второй фактор может быть назван «нерепродуктивным», а третий — фактором полового поведения.

Некоторые из видов активности (например, удары головой, преследование, бегство, плавное скольжение) имеют очень высокие нагрузки на один из факторов, тогда как их нагрузки на другие факторы практически равны нулю. Другие же виды активности могут иметь положительную нагрузку сразу на несколько факторов; таким образом, они зависят от двух или более факторов. Например, удары с поворотом и толчки имеют положительные нагрузки на первые два фактора, т. е. их можно рассматривать как выражение одновременно агрессивной и «нерепродуктивной» тенденций. Вторая тенденция, очевидно, неоднородна; различные виды активности были сведены на диаграмме под названием «нерепродуктивной» активности просто потому, что их можно, как правило, наблюдать в отсутствие полового или агрессивного поведения. Этим мы невольно показали, что для более глубокой интерпретации результатов факторного анализа требуются дополнительные источники информации (см. также [1885]). Кроме того, следует подчеркнуть, что результаты факторного анализа определяются подходом, принятым относительно исследуемой ситуации, и зависят от типов выделенных форм движений.

Такого рода анализ позволяет расположить те виды активности, векторы которых имеют положительную нагрузку на два фактора, в виде ряда в порядке возрастания нагрузки на один и убывания на другой фактор. Например, агонистические движения можно расположить в зависимости от увеличения нагрузок на фактор «агрессивности» и уменьшения нагрузок на «нерепродуктивный» фактор в следующем порядке:, бегство — толчки — удары с поворотом — удары головой — преследование (рис. 138).

Таким образом, факторный анализ выступает как ценное дополнение к применявшимся ранее оценкам множественной мотивации. Другим примером может служить исследование «щелкания клювом» у цапли Ardea cinerea, проведенное Берендсом и ван дер Цингелем [110]. Не следует, конечно, забывать, что этот метод сопряжен со всеми теми трудностями, о которых говорилось выше, см. стр. 399. Кроме того, сам по себе он не дает никакой информации о природе факторов.

В приведенных выше примерах корреляции между различными видами активности определялись путем исследования последовательностей поведенческих актов. Другой подход состоит в оценке силы, интенсивности или продолжительности различных типов активности у большого числа особей.

В этом случае в основе анализа лежат корреляции между названными параметрами. Например, Белл [222] рассмотрел 37 различных параметров поведения новорожденных детей; в результате факторного анализа было выявлено 5 простых ортогональных факторов, обозначенных как активация, глубина сна, чувствительность, интеграция раздражений полости рта и положение плода. В данном случае эти факторы являются индивидуальными характеристиками, а не характеристиками мотивационного состояния.

Комбинирование факторов, контролирующих демонстрации

Наиболее прямой подход, позволяющий анализировать демонстрации, заключается в экспериментальных воздействиях на предполагаемые тенденции, лежащие в их основе. Например, Блартон-Джонс

выделил раздражители, заставлявшие пару ручных канадских казарок Branta canadensis нападать на экспериментатора или бежать от него; когда он предъявлял эти раздражители совместно, казарки принимали угрожающие позы. Впоследствии он систематически применял этот метод, исследуя демонстрации угрозы у большой синицы Parus major. Работая с ручными птицами, он выявил раздражители, которые вызывали нападение (карандаш, просунутый ме?кду прутьями клетки), бегство (маленькая электрическая лампочка) и пищевое поведение (протянутый в пинцете корм). Эти раздражители усиливали три группы изменяющихся совместно реакций, которые, судя по данным, полученным при помощи метода, аналогичного описанным в предыдущих разделах, контролировались тремя самостоятельными группами причинных факторов. Комбинируя затем эти раздражители, он создавал искусственные конфликтные ситуации. Например, если вместе с раздражителем, вызывающим нападение, предъявлять раздражитель, вызывающий бегство, то реакция нападения ослабевает, но увеличивается частота угрожающих демонстраций. Если уровень реакции нападения был не слишком высоким, то раздражитель, вызывающий бегство, увеличивал частоту одной из угрожающих демонстраций (угрожающая лоза с поднятой вверх головой, см. рис 128, А) как показывают наблюдения, эта демонстрация в отличие от других связана с более сильной тенденцией к бегству.

Таким образом, мы видим, что многие сложные виды активности при угрозах и ухаживании у птиц и рыб можно в основном понять, исходя из предположения, что они связаны с двумя или более тенденциями к несовместимым типам поведения1.

Хотя ни один из описанных методов сам по себе не может дать окончательного ответа, в большинстве проведенных исследований они применялись комплексно, и полученные результаты взаимно подтверждают друг друга. Вероятно,-наиболее последовательно и критически применил эти методы Блартон-Джонс [286], исследуя демонстрации угрозы у большой синицы; он обнаружил, что не только результаты различных методов наблюдения, но также результаты наблюдений и эксперимента хорошо согласуются между собой.

Следует помнить, что «тенденции», как мы подчеркивали в разд.

— это всего-навсего промежуточные переменные; поэтому, хотя мы и пользуемся этим понятием при различных методах анализа, отсюда не следует, что их можно рассматривать как некие физические сущности (ср. разд. 8.1). Кроме того, этот тип анализа не универсален, поскольку не все виды демонстраций можно объяснить с его помощью; например, в ряде случаев все элементы демонстрации коррелируют между собой, так что нет необходимости постулировать две группы факторов, осуществляющих над ними контроль ([2224]; см. также [2609]). Тем не менее анализ, основанный на предположении о существовании конфликтных тенденций, несомненно, многое дает для понимания большинства форм демонстрационного поведения.

Хотя в рассмотренных примерах речь шла о конфликтных тенденциях к нападению, бегству или половому‘поведению, арсенал тенденций, разумеется, Ьтим не исчерпывается. Например, демонстрация угрозы у большой синицы может зависеть от тенденции «замереть на месте», какова бы ни была ее природа. О том же говорил

1    Ниже мы приводим основные работы по этому вопросу. По рыбам [109, 128—130, 722, 1313, 1871, 2574]; по птицам [49, 52, 115, 339, 482, 483, 486, 533,ранее Тинберген [2393], показавший, что демонстрация «отворачивания друг от друга» у обыкновенных моевок Hissa tridactila возникает, когда тенденция к бегству противопоставлена тенденциям нападать, оставаться на гнезде или образовать пару с другой птицей (см. также [706]). Даже при ухаживании обнаруживаются самые разные тенденции — к постройке гнезда, пению, половому поведению, выпрашиванию корма, а часто, вероятно, также другие тенденции (см., например, [49, 62, 486, 1424, 2273]). Такие демонстрации, как демонстрации отвлечения и окрикивания хищника [68, 69, 1043, 2219] и церемонии передачи гнезда, также, как было показано, зависят от противоположных мотиваций. Однако из всего сказанного не следует, что любые демонстрации, за исключением внутривидовых коммуникационных сигналов, определяются конфликтными тенденциями. Когда птица поет или кормит своего брачного партнера, роль конфликта в этих ситуациях весьма незначительна.

Кроме того, даже в тех случаях, когда имеет место конфликт, интерпретация сигнала животным, к которому относится демонстрация, может зависеть не только йт характера самого сигнала, но также от ситуации, в которой он возникает. Например, у многих видов чаек «покачивание головой» встречается в трех различных ситуациях: у взрослой самки, выпрашивающей пищу у самца; у самца и самки во время демонстраций перед спариванием; при враждебных стычках [1812, 2393]. Для этих трех ситуаций общим является конфликт между тенденцией к избеганию и какой-то другой тенденцией, включающей приближение к другой особи. Как именно реагирует чайка, воспринимающая эту демонстрацию, зависит от ситуации.



загрузка...