загрузка...
 
16.4. УГРОЗА И УХАЖИВАНИЕ У ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Повернутись до змісту

16.4. УГРОЗА И УХАЖИВАНИЕ У ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

До сих пор неясно, насколько все эти принципы применимы к поведению амфибий (см., например, [769]). Дж. Рэбб и М. Рэбб [1968] пытались анализировать ухаживание у некоторых видов земноводных, используя концепцию «взаимодействия побуждений». У некоторых рептилий поведение ухаживания, несомненно, включает агрессивные компоненты (см,, например, [635, 1299]).

На млекопитающих было проведено значительное число исследований, имевших целью показать, что в ряде демонстраций большую роль играют у них противоположные мотивационные факторы. Например, на рис. 135 показано изменение позы угрозы у кошки в зависимости от тенденций к нападению или бегству от соперника; характер изменения позы зависит от абсолютной или относительной силы этих двух тенденций [1516]. На рис. 136 приведены результаты аналогичного анализа — различных положений хобота у слона [1419, 1421]. Темброк [2340 , 2341] считает, что демонстрации угрозы у лисицы определяются «наложением» тенденций к нападению и защите под влиянием торможения, определяемого присутствием другой особи.
Кюме интерпретирует позы следующим образом: агрессивность возрастает от 1 к 4 Загнутый вперед кончик хобота (6) связан с активностью или яростью, загнутый назад (11) — с тормошением или со страхом. Положение 9, принимаемое, когда угрожает буйвол, указывает на некоторое торможение агрессивности по сравнению с 4 или 5 Аналогично в положении 14 преобладает решительность, а в 16,17,18 — страх. Закинутый вверх хобот в ю и 15 указывает на ббльшую решительность, чем в 19. Если одновременно с этими положениями хобота подняты голова и уши, то это указывает на возросшую агрессивность.

нием большую роль играют изменения статуса доминирования. У всех видов грызунов, исследованных Эйбл-Эйбесфельдтом [633], Грантом и Макинтошем [845], а также Грантом [844], во время столкновений с представителями своего вида наблюдалась амбивалентность тенденций к бегству, агрессии или брачному поведению (см. также [1906, 1907]). У полевок [1274], мышей [777], газелей Гранта (вагеИа §гапЫ) [2495] и различных приматов [1069, 1128, 1129, 1656, 2066


2069] движения во время демонстраций также удается истолковать при помощи принципа амбивалентности, причем у приматов особенно важную роль начинает играть выражение лица [1128, 1129]. Если у птиц и рыб различные сигнальные движения во время демонстраций имеют дискретный характер (см. разд. 17.4), то у млекопитающих они часто изменяются непрерывно, постепенно переходя друг в друга. На рис. 137 приведен пример такого рода, иллюстрирующий изменения звуковой сигнализации макак-резусов в агонистических ситуациях; такая непрерывность перехода, по-видимому, делает возможным передачу более тонких нюансов информации (см., например, [1656]).

Однако не следует полагать, что любые движения, которые можно наблюдать у млекопитающих во время демонстраций и групповых коммуникаций, связаны с конфликтом. В некоторых случаях правомерно говорить не о конфликте, а о фрустрации. В других случаях, например при маркировании пахучими веществами и чистке шерсти, и вовсе нет никакой необходимости прибегать к понятиям конфликта или фрустрации [53].
Более того, как полагает Эндрю [55], некоторые движения конфликтной ситуации отражают сущность конфликта не потому, что их компоненты непосредственно связаны с той или иной из конфликтных тенденций, а более косвенным путем. Например, лемуры при угрозе поднимают хвост — это, по-видимому, указывает на то, что они испытывают страх лишь в незначительной степени и настроены очень агрессивно. Однако попробуем рассмотреть все ситуации, в которых встречается поза с поднятым хвостом. Оказывается, что она связайа с «сильным облегчением позных рефлексов», а поскольку подчиненные животные стараются продемонстрировать ослабление тонуса этих рефлексов, эта поза, если она связана с угрозой, наблюдается только у животных, которые намерены напасть.

Эндрю [55, 56] считает также, что многие мимические движения у приматов возникли (в процессе эволюции) из защитных реакций, которые служили для предохранения основных органов чувств и других чувствительных участков от вредного воздействия источника раздражения. Эндрю считает, что причинная основа этих реакций в процессе эволюции не изменилась. Такие защитные реакции, конечно, связаны с тенденцией к бегству. Эндрю также выдвинул предположение, что многие крики приматов связаны с реакцией тревоги (реакция ориентации, см. разд. 6.4); цель этой реакции — ориентировать основные органы чувств в сторону объекта, вызывающего тревогу. Ван Хоофф [1129] сомневается в том, что защитные реакции выполняют такие функции; хотя возможно, что' в жестикуляции приматов, связанной с общением, такие реакции играют большую роль, чем у видов, стоящих ниже в филогенетическом ряду, следует согласиться, что многие другие выразительные движения приматов, как жесты, так и крики, связаны с определенным соотношением тенденций к нападению, бегств-у и половому поведению.

Браун и Ханспергер [355] не согласны с предположением, что угрожающее поведение определяется двойственной мотивацией. В своих экспериментах они вызывали у кошек агонистическое поведение прямым электрическим раздражением центральной нервной системы и обнаружили, что угрозу можно вызвать, раздражая в каждый данный момент только какой-либо один участок мозга. Отсюда они сделали вывод, что угрожающее поведение не может быть связано с двойственной мотивацией. Однако их результаты могут объясняться тем, что либо «мотивационные» механизмы нападения и бегства, либо механизмы, координирующие угрожающее поведение, находятся в пределах действия электрического раздражения. Большая же часть остальных данных, полученных Брауном и Ханспер- гером, вполне согласуется с интерпретацией на основе двойственной мотивации. Они обнаружили, что 1) такие реакции, как угроза — нападение, угроза — бегство, могут быть вызваны раздражением смежных участков мозга; 2) при раздражении участков, расположенных более каудально, реакция становится менее агрессивной, а число элементов поведения избегания увеличивается; 3) степень
агрессивности поведения угрозы, вызванного раздражением любого участка мозга, зависит от силы раздражения и от предъявляемого внешнего объекта. Все эти факты можно объяснить, если предположить, что существуют частично перекрывающиеся системы, контролирующие нападение и бегство, и другие факторы, влияющие на регуляцию равновесия, вызванного раздражением в любой точке.

Фон Хольст и фон Сент-Пауль [1120], работая с домашними курами, получили результаты, значительно отличающиеся от приведенных выше. Они обнаружили, что, раздражая электрическим током определенный участок стволового отдела мозга, можно вызвать у петуха двигательное возбуждение. Когда во время раздражения петуху показывали чучело хорька, он свирепо нападал на чучело. Если электрическое раздражение продолжали и после нападения, то петух сразу же обращался в бегство. Таким образом, раздражение одной и той же точки одновременно с предъявлением внешнего раздражителя вызывает как нападение, так и бегство.

Браун и Ханспергер приводят еще один аргумент. Точка зрения о двойственности мотивации угрожающего поведения связана с допущением, что нападение и бегство взаимно тормозят друг друга. Эти авторы обнаружили, что раздражение области, связанной с избеганием, усиливает или ускоряет проявление угрозы — нападения, вызванной при раздражении соответствующей области мозга. Браун и Ханспергер пишут: «Полученные результаты показывают, таким образом, что области избегания и угрозы — нападения не оказывают друг на друга взаимного тормозного воздействия». Однако интерпретировать такие отрицательные результаты следовало бы с осторожностью. Прежде всего следует отметить, что Браун и Ханспергер при раздражении различных отделов мозга ни разу не наблюдали «чистого нападения», отмечавшегося другими исследователями (см., например, [1587, 2509], а также [15], данные по голубям). Более того, Адамс [1] зарегистрировал в некоторых нейронах среднего мозга кошек потенциалы действия, связанные с агрессивным поведением. Далее, результаты опытов по одновременному раздражению различных участков мозга достаточно изменчивы. Эггер и Флинн [628] обнаружили, что раздражение амигдалы не приводит к заметным изменениям поведения, но приводит, в зависимости от тместа раздражения, к облегчению или подавлению реакции нападения, вызванной при-одновременном раздражении гипоталамуса.

Рауэлл ([2060]; см. также Браун [353]) также подверг критике концепцию Брауна и Ханспергера. Разумеется, желательно использовать при выдвижении гипотез о механизме поведения и физиологические данные (гл. 1), однако следует с осторожностью относиться к попыткам пересматривать гипотезы, полезные на поведенческом уровне, на основании физиологических данных, для интерпретации которых в свою очередь требуются значительные принципиальные допущения.




загрузка...