загрузка...
 
19.4. ГОЛОСОВЫЕ СИГНАЛЫ У ПТИЦ
Повернутись до змісту

19.4. ГОЛОСОВЫЕ СИГНАЛЫ У ПТИЦ

В связи с онтогенезом голосовых сигналов у птиц возникают весьма интересные вопросы. Прогресс в этом направлении особенно ускорился после изобретения сонографа — прибора, позволяющего представить графически частотный состав звуковых сигналов во времени; этот прибор позволяет регистрировать форму звуковых сигналов гораздо точнее, чем это вообще возможно для других типов поведения. У каждого вида птиц имеется свой репертуар звуковых сигналов; часто их насчитывается до 15—18, и каждый из них издается в строго определенной в функциональном отношении ситуации, причем некоторые из этих сигналов весьма изменчивы [2374].

Эти сигналы видоспецифичны, поэтому нас прежде всего будет интересовать вопрос, способны ли птицы издавать их, если раньше им не приходилось их слышать.

Хотя большинство исследований было проведено на птицах, принадлежащих к отряду воробьиных, имеющиеся данные позволяют предположить, что, за немногими исключениями (см., например, [809]), видовой репертуар развивается без подражания [ИЗ, 1435, 1443]. Крики взрослых особей часто развиваются в результате усовершенствования и ограничения криков, характерных для птенцов (например, у чаек [1812], у домашних цыплят [541). Некоторые птицы, например попугаи, несомненно, могут обучаться путем подражания, но до сих нор не доказано, что они пользуются этой своей способностью и на свободе (разумеется, некоторое подражание необходимо им для нормального развития голосовой сигнализации [2375]).

Сравнительно простые в норме крики воробьиных Нтиц также обычно развиваются независимо от примера [271, 990, 1442, 1648, 1709, 2102, 2103, 2374]. Впрочем, иногда у птиц, выращенных в изоляции, некоторые крики либо не развиваются вовсе, либо развиваются аномально [1442, 1648, 1709, 1943]. Является ли в этих случаях решающим фактором отсутствие примера, до сих пор не ясно. Что касается песен (см. ниже), то независимость их нормального развития от примера не означает, что обучение не играет здесь никакой роли; было, например, показано, что зяблики, лишенные в раннем возрасте слуха, издаїрт совершенно ненормальные крики [1867].

Между песней и криком не всегда легко провести границу. В репертуаре священной майны  имеется от 3 до 15 громких криков, которые в функциональном отношении можно определить и как крики, и как песни. Все крики из репертуара каждой птицы отличаются от репертуара ее брачного партнера, но репертуары нескольких соседей одного пола обычно в значительной мере совпадают. Возможно, репертуар формируется в результате избирательной имитации криков соседей. У этих птиц имеется также особый крик тревоги, особенностям которого они обучаются путем подражания [244].

Исключительный интерес представляют более сложные песни воробьиных птиц, играющие важную роль при образовании брачной пары и защите территории во время сезона размножения. Развитие этих песен было иселедовано у многих видов, и полученные резуль- іати соотнесены с целым рядом основных проблем исследования поведения животных (см., например, [1065, 1443, 1658, 2374]). Особый интерес представляет развитие песни у зяблика, подробно проанализированное Торпом (см., например, [2371, 2372, 2374], а также [1065]); мы рассмотрим в первую очередь развитие песни у этого вида, а затем проведем сравнение с другими видами.

Полная песня зяблика длится около 2,5 с и сосюит из звуков в диапазоне частот от 2 до 8 кГц. Она делится на три главные строфы, частота каждой из которых меньше предыдущей, и заканчивается росчерком (рис. 153, А). У каждой особи репертуар обычно состоит из 1—6 песен такого типа, различающихся деталями. В своем развитии эта песня проходит через стадию «пластичности» от бессвязной под- песни, не имеющей постоянной длительности и без завершающего росчерка (рис. 152). Хотя в подпесню иногда вплетаются звуки,имитирующие песни других видов, постепенно по мере формирования полной песни эти вкрапления исчезают. Сама подпесня постепенно развивается из криков, характерных для птенца, и других криков; впервые ее можно слышать поздним летом, но затем она исчезает до следующей весны [1867].

У зябликов, выращенных в изоляции начиная с 2—3-дневного возраста, развивается только очень простая песня.
Частотная характеристика нормальной песни. Б. Песня самца, выращенного в изоляции.

Песня самца, выращенного в группе, изолированной от взрослых зябликов. Г. Песня самца, выращенного в изоляции и имевшего возможность прослушать видовую песню, середину и конец которой поменяли местами.

Она имеет приблизительно нормальную продолжительность и состоит в общем из тех же звуков, что и обычная песня, но не делится на строфы, а завершающий росчерк отсутствует. Таким образом, это та песня, которая возникает, когда возможность подражать другим особям отсутствует. Если таких зябликов содержать вместе, но изолировать от взрослых самцов, то их весенняя песня будет более разработанной,чем у особей, выращенных в одиночестве. Это вызвано, по-видимому, стимулирующим воздействием ответного пения других особей. Такие песни уже могут делиться на строфы, хотя структура звуков обычно отличается от нормальной (рис. 153, В). Эти песни, как правило, схожи у членов одной группы и заметно различаются у особей из разных групп. Следовательно, в каждой группе происходит обучение посредством подражания.

У зябликов первогодков, пойманных осенью и содержащихся впоследствии в изоляции, развивается более или менее нормальная песня, которая делится на три строфы и завершается росчерком. Отличие песни этих птиц от песни зябликов, выращенных в полной изоляции, указывает на то, что обучение происходит уже в первые несколько месяцев жизни, задолго до того, как птица начинает петь. Если содержать затем таких отловленных осенью зябликов в группе, то их песни не будут отличаться от песен диких сородичей.

Если выращенным в изоляции зябликам первогодкам дать прослушать осенью или зимой запись песни самца зяблика, то у них впоследствии развиваются почти нормальные песни. Это опять-таки свидетельствует о том, что характер возникающей в конечном счете песни зависит от опыта, полученного за несколько месяцев до того, как молодые птицы начинают петь самостоятельно. Однако изолированные зяблики будут обучаться не всякой услышанной песне.

Торп показал, что у изолированных зябликов песня не изменяется, если предъявлять им искусственную песню, звуки которой состоят из чистых тонов и таким образом отличаются от звуков нормальной песни этого вида; если же они слышат песню, «сконструированную» из нормальной песни зяблика, например слышат эту песню, проигрываемую в обратную сторону или с измененным порядком строф, то песня изолированных зябликов соответствующим образом изменяется. На рис. 153, Г приведена сонограмма песни зяблика, выращенного в изоляции, но прослушавшего измененную видовую песню, конец которой был вставлен в середину; подражание оказалось почти полным. Таким образом, хотя зяблики иногда могут включать в свои подпесни чужие звуки, изолированные птицы в своей полной песне будут подражать только ограниченному диапазону звуковых «шаблонов». Возможно, что эти ограничения частично определяются периферическими факторами и зависят от особенностей строения евстахиевой трубы или ее нервно-мышечного аппарата. Однако это объяснение все же кажется менее вероятным, поскольку в подпесне зябликов встречаются очень разнообразные звуки. Птицы, отловленные осенью и уже слышавшие нормальные видовые песни в первые несколько месяцев жизни, обучаются песне даже хуже, чем птицы, изолированные с пятидневного возраста. Эта повышенная избирательность, вероятно, приобретается в течение нескольких первых месяцев жизни, прежде чем птицы сами начнут петь.

После того как у зяблика полностью сформируется песня, никакие другие песни уже не заучиваются. Следовательно, существует некоторый чувствительный период, во время которого у зяблика происходит обучение песне. Если зяблику, кастрированному до наступления первого брачного сезона, на втором году жизни ввести тестостерон, то он может научиться песне. Таким образом, окончание чувствительного периода определяется не только возрастом [1867].

Поскольку полная песня развивается постепенно из подпесни и поскольку ее рисунок зависит от того, какую песню слышал зяблик, прежде чем сам начал петь, вполне вероятно, что песня может служить подкреплением и влияние опыта заключается в увеличении этого ее свойства. С этой точки зрения развитие полной песни из подпесни происходит благодаря тому, что восприятие собственной полной песни служит подкреплением. Это позволяет сделать следующие два предсказания. Во-первых, если лишить птицу слуха после того, как она уже слышала песню, но до того, как сама начала петь, то она, вероятно, не сможет контролировать собственное пение и это сведет на нет результат ее опыта. Во-вторых, если восприятие собственного пения служит подкреплением при формировании полной песни, то она должна также служить подкреплением любым другим реакциям, выполненным непосредственно перед пением.

Первое из этих предположений подтвердил Нотебом [18673, повторивший в своих экспериментах более ранние опыты Кониши, которые тот проводил на других видах. Если зяблика лишить слуха после того, как у него полностью сформируется песня, то он поет нормально и изменений не наблюдается по крайней мере в течение 2—3 лет. Если же его лишить слуха как раз перед завершением формирования полной песни, то в песне постепенно появляются различные нарушения, а ее интенсивность сильно уменьшается. Лишая птиц слуха на различных этапах формирования полной песни, Нотебом пришел в итоге к следующему выводу: чем раньше птицу лишить слуха, тем примитивнее будет песня и тем более она отличается от нормальной. Зяблики, лишенные слуха после появления у них подпесни, поют песню, слоги которой напоминают слоги песни диких птиц, тогда как птицы, лишенные слуха на 100-й день жизни, поют примитивную и монотонную подпесню. По данным Нотебома, установившиеся до лишения слуха последовательности звуков, видимо, включаются в модифицированную полную песню [1386, 1867].

Второе предположение подтвердил Стивенсен [2292, 2293]. Зябликов испытывали в звуконепроницаемой камере и оценивали эффективность песни в качестве подкрепления реакции приземления на тот конец жердочки, на который контрольные птицы усаживались менее охотно. Оказалось, что песни пойманных осенью зябликов, которым впоследствии вводился тестостерон, служили подкреплением в отличие от белого шума той же продолжительности и интенсивности (рис. 154). Для зябликов, выращенных изолированно от особей своего вида, прослушивание песни между брачными сезонами не имело никакого подкрепляющего значения. На зябликах, выращенных изолированно и получавших инъекции тестостерона, а также на птицах,отловленных осенью и не получавших инъекций, были получены промежуточные результаты. Следовательно, эффективность пения в качестве подкрепляющего фактора увеличивается, по-видимому, как в результате опыта, так и под влиянием андрогенов.

Влияние исполнения песни на ее формирование можно, вероятно, связать с тем, насколько эффективно оно вызывает пение.

Каждый кружок означает одну особь; черные кружки указывают на достоверное различие (р<0,05). Птицы либо выращены человеком, либо пойманы осенью; некоторым из них вводили тестостерон (Т).

для пения зябликов характерно наличие местных диалектов, особенности каждого типа песни-диалекта и более общие видовые особенности песни должны определяться услышанной песней других особей. Если взрослым зябликам во время брачного сезона давать прослушивать различные типы песен, то наиболее эффективно будет вызывать пение та песня, которая чаще всего встречается в их репертуаре. Таким образом, восприятие в раннем возрасте некоего звукового рисунка, вероятно, влияет как на последующее его (или аналогичного рисунка) воспроизведение, так и на усиление его эффективности в качестве фактора, вызывающего пение ([1052], см. также [1489]) 1.

Все эти факты можно связать воедино, предположив, что у неопытной птицы имеется приблизительная «модель» (золльверт) видовой песни, которая совершенствуется по мере ее исполнения. С этой точки зрения звуки, которые приближаются к такой «модели», служат подкреплением и, кроме того, более эффективно вызывают пение. Так или иначе, имеет смысл предположить, что происходит сравнение «модели» с воспринимаемыми звуковыми сигналами. Разумеется, такая «модель» (золльверт) не более чем инструмент, позволяющий связать воедино имеющиеся данные; реальный же физиологический механизм еще только предстоит выяснйть.

Процесс формирования песни, возможно, полнее всего изучен у зябликов, однако некоторые частные аспекты этой проблемы подробнее были исследованы на других воробьиных. Основные выводы, сделанные на основе этих исследований, сводятся к следующему.

Особи некоторых видов, выращенные в полной изоляции от сородичей, поют примитивную или искаженную песню (например, сорокопут (Lanius collurio) [271]; луговой трупиал (род Sturnella) [1442]; черный дрозд (Turdus merula) [2350]; белобровая овсянка (Zonotrichia leucophrys) (1660); юнко (Junco oreganus) [1659]; другие воробьиные [2461]). Единственным исключением в этом отношении среди воробьиных является, по-видимому, американский певчий воробей (Melospiza melodia); выращенный канарейкой, он поет песню, не отличающуюся от нормальной песни своего вида [1819]. Раньше считалось, что у серой славки (Sylvia communis) [2102] и черного дрозда (Turdus merula) [1709], выращенных в изоляции от особей своего вида, все же может сформироваться нормальная песня, однако Кониши и Ноте б ом [1386] считают эти результаты ошибочными.

У многих видов песня развивается постепенно, проходя через стадию повторяющихся криков и (или) подпесни; процесс развития связан с увеличением уровня андрогенов У воробьиных эти процессы подробно не изучались. Эндрю [61] показал на цыплятах, что развитие различных криков и кукареканья происходит в результате видоизменения уже существовавших звуковых рисунков; он предположил, что существует зависящий от тестостерона механизм, который, будучи активирован, изменяет природу издаваемых криков (см. разд. 22.5).

У зябликов, выращенных в группе, развиваются более сложные песни, чем у зябликов, выращенных в изоляции. Ничего похожего не наблюдается у белобровой овсянки [1660]. Выращенные в групце юнко (.Типсо рНаеопоШз) издают более сложные слоги, а репертуар их обширнее, чем у особей, выращенных в изоляции — результат, приписываемый «импровизации». Импровизация, заключающаяся как в перестановке, так и в «изобретении» новых строф, встречается у многих видов ([1709]; см. список литературы в [2374]) и может привести к формированию поразительно обширного репертуара. Подробное описание импровизации, отработки и стабилизации песни у черного дрозда привел Холл-Крэггс [903], а Третцель [2422] описал, как местная популяция этого вида переняла человеческий свист. Марлер [1653] сообщает о самце зарянки (ЕгИНасиз гиЪесиЫ), который воспроизводил 57 различных песен, и приводит аналогичные случаи у других видов. В то время как перестановка элементов песни встречается и у особей, лишенных слуха, роль ответного пения других особей в формировании более сложных импровизаций еще не выяснена; назвав этот процесс «изобретением», мы мало что прибавим к пониманию его сути; здесь необходимы более глубокие исследования вроде того, которое было проведено Холл-Крэггсом. Определенную роль в этом явлении может играть своего рода «дрейф», описанный Эндрю [61} для криков цыплят, которым вводили тестостерон: в серии криков наблюдается тенденция не совсем точно повторять уже употреблявшиеся типы криков, так что их характер постепенно меняется от серии к серии.

Однако слуховой опыт не всегда приводит к усложнению песни. Природная песня у 1ипсо oreganus проще, чем у другого вида, J. рЪа- еопоЫз, о котором уже шла речь; однако если особей первого вида вырастить в изоляции, то их песня усложняется по сравнению с нормальной. У особей этого вида, выращенных в группах, но изолированно от взрослых птиц, песня несколько сложнее, чем у диких птиц, но относительное число нормальных песен у них выше, чем у сородичей, выращенных в условиях индивидуальной изоляции. Таким образом, взаимная стимуляция особей в группе переводит процесс развития песни на нормальный путь, а не вызывает дальнейшего усовершенствования рисунков песни [1657].
Диапазон звуков, которые имитирует зяблик, по-видимому, определяется степенью их сходства со звуковой структурой нормальной песпи. Белобровая овсянка склонна имитировать напевы, напоминающие видовую песню [1657]. Какую роль играет в данном случае ранний опыт собственного пения, если он вообще имеет какое-нибудь значение, пока не известно.

У других видов ограничение диапазона имитируемых звуков определяется другими факторами. Сяешръ{Руггки1а pyrrhula [1851]), зебровая амадииа (Taeniopygia guttata (1228]) и ткачик-вдовушка [1852] обучаются песне вырастившего их самца, причем у первых двух видов это происходит и тогда, когда птицы имеют возможность слышать песню своего вида. Однако и тут наблюдается предрасположение к формированию видоспецифичной песни. Зебровые амадины, выращенные только самками своего вида, но имевшие возможность слышать песню как самца зебровой амадины, так и самца бенгальского вьюрка («одомашненная» форма, возможно, Lonckura striata), обучались элементам песни только первого из этих видов. Впрочем, в отличие от нормально выращенных птенцов они воспринимали элементы песен нескольких самцов [1228]. У некоторых видов способности к обучению пению очень широки (например, луговой трупиал, Sturnella sp. [1442, 1443]; многоголосый пересмешник, Mimus ро- lyglottus).

У зяблика период, чувствительный к обучению пению, растянут до сезона, во время которого у особи нормально формируется полная песня. У некоторых видов способность к подражанию имеет сезонный характер (например, сорокопут, Lanius collurio [271]; канарейка [1944]). У белобровой овсянки чувствительный период значительно короче, чем у зяблика, и завершается к 2—4-му месяцу жизни. Самцы, изолированные от особей своего вида и прослушавшие одну песню в возрасте двух месяцев, а другую между 3-м и 10-м месяцами, обучались только первой песне [1657]. Следовательно, у этих видов чувствительный период завершается прежде, чем они сами начнут петь. Кониши и Нотебом [1386] предположили, что имеются два чувствительных, или критических, периода: один — для обучения образцу (золльверт), воспринимаемому слухом, а другой — для обучения соответствующей «моторике»; у зяблика оба эти периода завершаются, по-видимому, одновременно.

Однако даже такое представление является упрощением. Например, Иммельман [1228] обнаружил, что у зебровых амадин различные элементы песни могут появляться в разном возрасте. У особей этого вида песню впервые можно услышать в возрасте 35—40 дней, а окончательно она формируется к 80-дневному возрасту. После этого она лишь в очень незначительной степени может быть изменена под влиянием посторонней песни. Элементы песни могут формироваться как до начала пения, так и на разных стадиях развития песни. Продолжительность, последовательность и ритм элементов песни устанавливаюгся под влиянием пения других особей в период формирования собственной песни (на 40—80-й день жизни).

Роль слуховой обратной связи была исследована у ряда видов Кониши и Нотебомом (см. [1386]). Цыплята домашних кур, у которых выключают слух вскоре после вылупления из яйца, издают практически нормальные звуки [1381]. Кониши указал, что выключение слуха не исключает существования внеслуховой обратной связи, однако Нотебом отметил, что если у лишенных слуха цыплят перерезать возвратную ветвь блуждающего нерва, содержащую афферентные волокна от евстахиевой трубы, то цыплята сохраняют способность кукарекать [1821].

Кониши [1382] приводит результаты более подробных опытов на юнко (1ипсо oreganus и /. рЪаеопоШв). Птенцов брали из гнезда на 5—8-й день и содержали в звуковой изоляции, а затем лишали слуха, удаляя улитку. Нормальная песня /. оге§апив — простая трель — появляется и у лишенных слуха особей. Песня J. ркаеопоШв сложнее, обычно она состоит из трех и более частей, каждая из которых в свою очередь состоит из трелей или строф; в песне лишенных слуха птиц такое деление на части отсутствует. У особей обоих видов, лишенных слуха, слоги обычно отличаются от обычных и видоизменяются в разных песнях. Это объясняли просто отсутствием слуховой обратной связи, способствующей сохранению устойчивости слогов (ср. стр. 485), но Кониши считает такое предположение маловероятным, поскольку у других видов выключение слуха не сопровождается изменением формы песни, даже если первоначально при ее формировании она усваивалась с помощью слуха. Нарушения в данном случае скорее всего вызваны тем, что песни никогда не достигали окончательной стадии «кристаллизации», не принимали законченной формы, как это обычно бывает при нормальном развитии. Поскольку у юнко, выращенных в звуковой изоляции, без выключения слуха, развиваются нормальные песни, можно предположить, что двигательный механизм, необходимый для нормального пения, развивается только при наличии слуховой обратной связи.

У других видов развитие песни также зависит от возможности слышать собственное пение. Если, например, самцов красногрудого дубоноса {Ркеисист теЫпосерЪхйш) и странствующего дрозда (Тигвив migrator^us) лишить слуха в раннем возрасте, то песня, которая у них развивается, еще более аномальна, чем у особей, содержавшихся просто в слуховой изоляции [1383]. Дальнейшие опыты с белобровой овсянкой показали, что, как и у зябликов, у самцов этого вида выключение слуха после прослушивания видовой песни, но до того, как они начнут петь сами, сводит на нет эффект предшествующего прослушивания; если же их лишить слуха после того, как песня окончательно сформируется, то это практически никак не отразится на песне [1384]. Аналогично, если американского певчего воробья лишить слуха в возрасте 12 недель, то развитие песни не пойдет дальше начальных стадий [1819],
Кониши и Нотебом [1386] подчеркивают, что эти различия, полученные при лишении слуха птиц разных видов, следует интерпретировать с большой осторожностью; различия были бы, по-видимому, менее значительны, если бы птиц всех видов можно было лишить слуха на сравнимых стадиях развития голосовой сигнализации. Однако интересно, что лишение слуха может оказать решающее влияние на развитие песни даже у таких видов, как американский певчий воробей, который обычно не подражает чужой песне; по-видимому, контроль над собственным исполнением важен и тогда, когда подражание пению других особей не играет никакой роли. Кроме того, лишение слуха по-разному сказывается на различных физических характеристиках песни. Эксперименты по лишению слуха, в которых подъязычный нерв перерезали или оставляли интактным, также свидетельствуют о том, что существует не один механизм обратной связи: контроль над различными характеристиками песни может осуществляться разными путями.

В целом анализ процесса формирования песни у птиц еще раз позволяет сказать, что поведение нельзя расчленять на «врожденное» и «приобретенное» — всегда следует помнить о сложных взаимодействиях организма со средой (гл. 18). Особи многих видов, выращенные в слуховой изоляции, исполняют обычно упрощенный вариант видовой песни. Развитие нормальной песни — процесс постепенный, заключающийся в изменении и усложнении первичных простых криков в результате функционирования механизма, составным элементом которого служит слуховая обратная связь. Этот процесс зависит отчасти от опыта, полученного особью, прежде чем она сама начала петь, отчасти же от постепенного совершенствования соответствующих двигательных актов; следовательно, можно сказать, что зтот процесс протекает по крайней мере в два этапа (см. разд. 24.4). Слуховой опыт может одновременно и стимулировать «импровизацию», и делать возможным подражание (см. разд. 21.5). Чтобы опыт был эффективен, он должен накапливаться в течение «чувствительного периода» (см. разд. 23.3), и, по-видимому, он влияет на свойство песни служить подкреплением. Анализ развития песни, несомненно, будет иметь большое теоретическое значение.

Роль опыта в онтогенезе звуковых сигналов млекопитающих до сих пор изучена мало, но отдельные наблюдения над выращенными человеком животными свидетельствуют о том, что нормальная звуковая сигнализация развивается даже у тех особей, которые были лишены возможности слышать своих сородичей. Готье-Пильтер [770] обнаружила, что детеныш одногорбого верблюда начинает издавать звуки сразу же, как только его голова покажется из влагалища матери, а в течение следующего часа он воспроизводит практически все виды звуковых сигналов, встречающиеся у этого вида. Однако местные особенности видоспецифичных криков могут определяться обучением, и, несомненно, обучение играет роль при выработке «инструментальных» шумов у макак-резусов. Эти животные, особенно самцы,

бросая вызов сопернику, трясут ветки; в неволе у каждого самца развивается свой способ производить «шумовые эффекты» (например, они могут проводить палкой по прутьям решетки или стучать по доске) (2069].



загрузка...