загрузка...
 
19.5. ОРИЕНТАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Повернутись до змісту

19.5. ОРИЕНТАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

До сих пор развитие формы движения рассматривалось независимо от его ориентации. Однако, как было показано в гл. 3, ориентация стереотипных последовательностей движений может контролироваться совершенно иными раздражителями, нежели те, которые вызывают само движение; она может также зависеть от совершенно иных онтогенетических факторов. Ориентация большинства движений у беспозвоночных (гл. 7), вероятно, не зависит от опыта; однако при менотаксисе, которым пользуются муравьи, прокладывая свои тропки, медоносная пчела при сборе нектара, роющая оса при распознавании своей норки, механизм ориентации формируется под влиянием опыта. Аналогичным образом у позвоночных в определенных ситуациях некоторые механизмы ориентации также, видимо, не зависят от предшествующего опыта (например, реакция выпрашивания корма у птенцов воробьиных птиц и реакция клевания красного пятна на клюве родителей птенцами серебристой чайки). Это, разумеется, не означает, что в процессе развития механизмов, лежащих в основе этих движений, не происходит взаимодействия со средой.

Обучение тому или иному элементу ориентации часто играет важную роль в развитии последовательностей функционально значимых актов поведения. Например, Браун [3211, используя киносъемку, исследовал первые движения, которыми мальки щуки (Евох Ысшв) и сига (род Coregonus) ловят добычу. У мальков с самого начала наблюдается целый ряд характерных элементов реакции: фиксация объекта бинокулярным зрением, приближение к добыче, бросок, схватывание и т. д., но со временем навык совершенствуется, хотя истинная природа этого совершенствования не известна. Аналогично мальки стайных этерин (МетйЬа) приближаются к стае сразу же, как только их поместят вместе с другими рыбами, но требуется несколько часов, прежде чем они начпут правильно ориентироваться [2193].

Эйбл-Эйбесфельдт провел наблюдения над многими видами млекопитающих и показал, что лишь очень незначительная часть их видоспецифичной активности не зависит от опыта. Так, белки, не имеющие соответствующего опыта, могут зарывать орех с первого же раза, как им представится такая возможность. При этом выполняется вся последовательность движений, даже если все зто происходит в комнате, где нет земли; белка выкапывает воображаемую ямку, укладывает в нее орех, подталкивает его мордочкой, зарывает, утрамбовывает. Однако затем вся эта последовательность движений, причем в основном именно их ориентация, совершенствуется в результате обучения; неопытное животное может выкопать ямку, но закапывать может совсем в другом месте, после чего вид лежащего в ямке ореха снова возбуждает реакцию закапывания.

Аналогичное улучшение ориентации движений можно наблюдать при разгрызании белкой орехов. Сначала белка пытается прогрызть и расщепить орех, проделывая бороздки по всем направлениям, и только постепенно она находит более эффективный способ. Белка нащупывает естественную бороздку, углубляет ее и легко разгрызает орех; при этом у разных особей наблюдаются индивидуальные приемы правильных действий [630J. Аналогичное улучшение навыка вышелушивания семян у вьюрков в результате опыта описал Кнр [13091.

Еще один пример, приводимый Эйбл-Эйбесфельдтом [639],— ловля и умерщвление добычи хорьком. Неопытное животное с первого же раза характерным движением встряхивает и переворачивает жертву, но умерщвляющему укусу в затылок хорек должен обучиться, чему способствуют игры с братьями и сестрами. У некоторых мелких кошачьих укус направлен в шею независимо от опыта, хотя впоследствии хищник обучается кусать точно в затылок [1517]. Игра, по-видимому, также способствует совершенствованию ориентации при реакциях спаривания у млекопитающих, у которых вначале часто попытки спариться оказываются неудачными (см., например, [1599, 1600, 1601]—у мышей; [924] — у макак-резусов; [714] — у крыс; [193] — у собак).

Следует подчеркнуть, что на основании одних лишь наблюдений, говорящих о совершенствовании той или иной реакции с опытом, нельзя установить, что ориентация соответствующих движений изменяется в результате обучения. Например, клевание у цыплят состоит из собственно клевка, захватывания и проглатывания. Тщательные наблюдения показали, что сначала попытки редко бывают удачными и лишь 15% клевков ведет к проглатыванию [322]. Опыты, в .которых цыплята получали возможность сделать первый клевок в разном возрасте (с 1-го по 5-й день), а до того содержались в темноте и получали корм из рук, показали, что точность клевков с возрастом увеличивается. Этого нельзя объяснить обучением, а следует связать с ростом и развитием организма; возможно, точность увеличивается в результате общего улучшения нервно-мышечной координации и устойчивости позы. Однако в каждой возрастной группе происходит дальнейшее увеличение точности: цыплята, которые уже имеют опыт клевания, клюют точнее, чем неопытные цыплята того же возраста (рис. 155) [491]. Итак улучшение реакции клевания, наблюдаемое у нормально выращенных цыплят по мере того, как они практикуются в этом виде активности, может быть как следствием обучения, так и следствием увеличения устойчивости позы.

Когда птенец чайки клюет пятно на клюве родителя, он вертит головой, пытаясь ударить своим клювом о клюв родителя. Такое поведение развивается у птенцов, выросших в нормальных условиях, но у птенцов, выращенных в темноте, не наблюдается; следовательно, в этом случае опыт играет некоторую роль [900].
Опыт может играть большую роль в ориентации и навигации летающих животных. Чтобы точно делать поправку на движение солнца, по которому они ориентируются, пчелы должны обладать некоторым представлением о траектории его движения, хотя для этого не требуется восприятия полного его перемещения по небосклону [1523]. У птиц ориентация иногда, видимо, не зависит от опыта во время полета; даже способность певчих птиц ориентироваться

ночью, вероятно, не зависит от предварительного опыта [2104]. Однако перелеты и возвращение к дому требуют определенного обучения. Место, куда возвратятся мигрирующие птицы в следующий сезон, определяется в продолжение очень короткого периода во время линьки [1557]. Голуби, выпущенные вдали от дома, возвращаются обратно, даже если их до этого ни разу не выпускали. Однако если голубятню обнести высокой оградой, то способность к ориентации ухудшается [2492]; по-видимому, важно, чтобы голуби, оставаясь в голуб'ятне, имели возможность видеть нижнюю часть неба. Впрочем, не исключено, что дело здесь не в отсутствии обучения, которое происходило бы, если бы не ограда, а скорее в разрушении птичьего «секстанта» из-за быстрых угловых изменений слишком близкого горизонта, когда птица летает вперед и назад [1680].

Отметим, наконец, что при исследовании развития движений и их ориентации картина часто получается неполной, если конкретные движения рассматривать изолированно. Например, Вайнс (в печати) описала, как изменяется с возрастом ориентация реакции дефекации птенцов большой синицы (Parus major). Однако это изменение связано с изменением ориентации при отдыхе и при реакции выпрашивания, которые в свою очередь определяются размером и формой гнезда, а гнездо изменяется по мере того, как птенцы растут и становятся сильнее.



загрузка...