загрузка...
 
21.2. О СТЕПЕНИ ПЕРВОНАЧАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
Повернутись до змісту

21.2. О СТЕПЕНИ ПЕРВОНАЧАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ

В некоторых случаях определенный встречающийся в природе объект не только вызывает адекватную реакцию при первом же предъявлении, во, как показывают эксперименты, эта реакция обладает известной специфичностью. Например, птенцы выводковых птиц обычно с первого же раза начинают клевать предлагаемую им пищу, и, хотя они клюют также и всякие другие предметы, их реактивность, несомненно, избирательна. Хесс [1028] подсчитывал, с какой частотой молодые цыплята и утята клевали окрашенные в разные цвета палочки хрустящего картофеля. Хотя у них не было никакого предшествующего зрительного опыта и они не получали подкрепления, некоторым палочкам явно отдавалось предпочтение перед другими. Такое предпочтение связано скорее не с отражательной способностью поверхности или чистотой тона, а с длиной волны; цыплята предпочитали цвета в оранжевой и синей областях спектра, а утята — в зеленой (рис. 165). Для каждого вида, таким образом, была характерна дифференциальная чувствительность к цвету. Аналогичные исследования на других видах птиц позволили предположить, что их можно разбить по этому признаку на следующие три группы: 1) кривая предпочтения имеет две вершины — в синей и красной областях спектра (как у цыплят); 2) предпочитаются желто-зеленые (как у утят); 3) не наблюдается никакого цветового предпочтения [900]. Как мы уже видели (см. разд 20.4), подобная дифференциальная реактивность может зависеть от условий выращивания, но межвидовые различия наблюдаются и в том случае, когда эти условия одинаковы; возможно, она является результатом естественного отбора, действующего на процессы развития в обычном для данного вида местообитании.

Кроме цветового предпочтения, у цыплят домашних кур наблюдается предпочтение к трехмерным объектам — полусферу они клюют чаще, чем плоские кружки. Это можно было бы объяснить неравномерной освещенностью поверхности, однако подобное предпочтение наблюдалось и у цыплят, выращенных в условиях, когда свет поступал снизу. Следовательно, такое поведение не зависит от опыта, приобретенного при нормальных условиях освещения [519].
Хотя признаки раздражителей, которые обусловливают данную реакцию, таким образом, ограниченны, важно подчеркнуть, что для животного, не имеющего опыта, их диапазон часто бывает шире, чем для опытного. Видоспецифичную реакцию схватывания добычи у шпорцевой лягушки (Хепориз laevis), только что завершившей метаморфоз, легко можно вызвать даже струей воды, направленной сбоку, или движущимся пытнышком света [638]. Аналогичным образом, когда птенцы воробьиных впервые открывают глаза, они «выпрашивают» корм у самых разнообразных предметов, включая шпатель и пинцет. Тинберген и Куенен, исследуя реакцию выпрашивания у птенцов дрозда (см. разд. 4.1), пытались выделить те конкретные аспекты раздражителя, которые существенны для вызывания реакции. Спустя несколько дней реакцию вызывает уже только тот предмет, к которому птица привыкла (см. также [2109]).-Многие стереотипы, характерные для репродуктивного поведения, проявляются в хаотическом виде у птенцов в возрасте нескольких недель в ответ на такие раздражения, которые были бы совершенно неадекватны для взрослой птицы (личное наблюдение).

Точио тан же у ребенка одни и те же реакции первоначально мож* по вызвать разнообразными раздражителями. Аренс [13] исследовал появление у ребенка улыбки. После начальной стадии, когда ребенок улыбается «спонтанно», любая маска и просто две черные точки на белом овале вызывают у него улыбку столь же эффективно; как и лицо человека. Еще позднее становится необходимым, чтобы на мае- ке были нарисованы брови, рот и другие детали, а затем маски окончательно перестают действовать и улыбку вызывает только челове-


ческоелицо. К середине первого года только одно-два знакомых лица, таких, как лицо матери, способны вызвать улыбку, но когда ребенок становится несколько старше, диапазон лиц, которым он улыбается, вновь расширяется [27]. Сходные результаты получены при исследовании реакции сосания у котят. Вплоть до 4-го дня котенок сосет любую лактирующую самку, но к 6-му дню (если он, конечно, не слишком голоден) сосет только свою мать. Однако после 20—25 дней котенок снова соглашается сосать чужих кошек (Розенблатт — личное сообщение).

Часто бывает нелегко определить, почему молодые животные одинаково реагируют на различные раздражители, предъявляемые к тому же в различных условияхз вследствие ли неспособности различать их (т. е. из-за слабого развития сенсорно-перцептивного аппарата), неспецифичности раздражителей, вызывающих данную реакцию, или же из-за того, что реакция вызывается какими-то общими признаками этих раздражителей, в остальном различных. Это явление во многом сходно с «генерализацией раздражителей». При выработке условных рефлексов животное, обученное реагировать на какой-то один раздражитель, реагирует и на другие, близкие к нему * раздражители. Реакция на них тем слабее, чем сильнее они отличаются от раздражителя, на который вырабатывалась реакция; таким образом, вокруг исходного раздражителя образуется «градиент генерализации» (см. разд. 20.4). При выработке как классического, так и инструментального условных рефлексов обучение может состоять из самых разнообразных процедур дифференцировки 1471]. Хотя термин «генерализация раздражителя» принято употреблять по отношению к экспериментам по выработке условных рефлексов (см., например, [1038]), различие здесь, по-видимому, только в том, что при выработке условных рефлексов раздражитель вначале бывает неэффективным.

Наряду с предположением, что разнообразие раздражителей, вызывающих данную реакцию у молодых животных, лишь кажущееся, а на самом деле реакция возникает в ответ на общие для этих раздражителей признаки, Шнейрла [2141, 2142] высказал гипотезу, что для многих реакций молодых организмов существенное значение имеют не качественные, а количественые характеристики раздражителя. Животные стремятся приблизиться всем телом или какой- то частью к источникам слабого, регулярного и ограниченного по диапазону раздражения и отстраняться от источников раздражения интенсивного, нерегулярного и изменяющегося в широком диапазоне. С этой точки зрения раздражитель, интенсивность которого возрастает начиная от нулевого уровня, сначала может побудить животное приблизиться вплотную, однако после того, как интенсивность достигнет определенной величины, животное, вероятнее всего, начнет отступать. Важным аспектом раздражителя является, таким образом, его количественная характеристика, а качественные различия приобретают значение только позднее.


С таких позиций становятся понятны некоторые данные о раздражителях, вызывающих реакцию клевания у цыплят, поскольку многие их признаки (помимо окраски, см. выше), важные для возбуждения реакции, носят прежде всего количественный характер. Например, Ренгольд и Хесс [1997] показали, что большое значение имеет яркость отражающей поверхности. Некоторые исследователи [652, 682] (но не все [499]) обнаружили, что округлые предметы более эффективно вызывают клевание, чем предметы другой формы; дифференциальная реактивность сохраняется даже в том случае, когда клевание не подкрепляется. Поскольку известно, что округлые предметы обладают особой привлекательностью для самых различных позвоночных, их эффективность может быть связана не с каки- ми-то особыми качественными характеристиками, а с объемом зрительной стимуляции [2142]. Кроме того, как уже было показаноь. (см. гл. 5), Шнейрла, исходя из тех же предположений, объяснил, почему различные признаки раздражителей вызывают, как это обнаружили Тинберген и Пердек [2406], реакцию клевания у молодых чаек (см. разд. 4.1): их эффективность связана с интенсивностью создаваемой ими стимуляции. Картьюс [4991 отметил, однако, что чибисы (УапеИив иапеИиз), недавно вылупившиеся из яйца, а также цыплята и индюшата, когда они клюют модели, обнаруживают предпочтение к размерам, связанное с величиной их клювов,— результат, который, видимо, не так легко объяснить на основании количественных различий.

Реакцией на количественные характеристики раздражителя можно объяснить и некоторые другие стороны поведения цыплят. Например, хотя недавно вылупившиеся цыплята предпочитают реагировать на крики своих сородичей [829, 831], их привлекают самые разнообразные ритмично повторяющиеся звуки ([457]; см. также [1411]), а также движущиеся объекты разной сложности и конфигурации (см., например, [2233]). Отступление и крики тревоги вызываются у них широким диапазоном интенсивных раздражителей разных модальностей, в том числе и температурных [453, 1411, 2096]. Шнейрла считает, что эффективность, с которой темный движущийся над головой предмет вызывает реакцию бегства у выводковых птиц, объясняется не какой-то характерной его формой [1818, 2121, 2388], а резким изменением раздражения сетчатки (см. также разд. 21.4 и [1626, 16991).

Количественные характеристики, вероятно, играют важную роль и для других видов. Например, многие амфибии, в том числе жаба Ви/о Ьи]о, при виде мелких предметов выбрасывает язык, при виде более крупных делает выпад вперед всем телом, однако еще более крупные предметы вызывают отступление [631].

Хотя Шнейрла имел в виду молодых животных, сходные примеры можно привести и для взрослых. Например, Биб-Центер и др. [213] ббнаружили, что крысы предпочитают чистой воде раствор сахарина, если его концентрация лишь слегка превышает порого-


вое значение, при высоких же концентрациях предпочтение отдается воде (см. также (25231). Аналогично Уорреа [25051 отметил, что мыши, лишенные питья, отдают предпочтение слабым растворам октаацетата сахарозы в воде (горькой на вкус человека), но избегают более высоких концентраций.

На основании таких примеров Шнейрла высказал предположение, что механизмы, связанные с реакцией приближения у молодых организмов, зависят от системы, активируемой слабым сенсорным входом и вовлекающей как центральную, так и вегетативную нервную систему. Длительная «тоническая» активность этих систем лежит в основе нормального функционирования. Во время пренатального и раннего постнатального развития при встрече со слабыми раздражителями система получает кратковременное дополнительное возбуждение, и на это следует «фазическая» реакция. Эта фазическая реакция носит такой же характер, как и тоническая, и при повтбре- ний фазические реакции оказываются связанными с тоническим фоном. Таким образом, на ранней стадии развития нервные механизмы, лежащие в основе реакции приближения, попадают под контроль слабой механической и зрительной импульсации. Посредством так- тильно-проприоцептивнцх и других механизмов обратной связи развиваются такие фазические реакции приближения, как поворот к объекту раздражения и движения головой вперед. При вылуплении из яйца или рождении контроль переходит к зрительным или другим экстерорецепторам в результате распространения нервных импульсов от этих впервые подвергшихся возбуждению сенсорных систем; таким образом, реакция приближения возникает в ответ на широкий диапазон внешних раздражителей, эквивалентных по количеству посылаемой на вход информации. Например, у зародыша Цыпленка движения головы вперед первоначально вызываются слабой тактильной стимуляцией, а впоследствии контролируются зрительно; с точки зрения Шнейрлы, это является результатом одинаковых количественных характеристик двух видов стимуляции. На этой стадии в результате действия обратной связи движения приближения становятся фазическими, а дальнейший опыт ведет к дифференциации раздражителей и специализации реакций.

Шнейрла считает, что система, контролирующая реакцию отступления и возбуждаемая интенсивной стимуляцией, не имеет тонической основы, поскольку по своей природе она прерывает текущую активность. Возбуждение системы отступления порождает только фазйЧескую реакцию, хотя она тоже может оказаться связанной с тонической основой, поскольку реакции обычно вызываются не количественными, а скорее качественными признаками раздражителей. Система отступления, возбуждаемая сильной стимуляцией, возникает позднее, чем система приближения; это, по-видимому, объясняется тем, что сильная стимуляция встречается не так уж чабто.

Остается проверить, до какой степени справедливы обобщения Шнейрлы. Его подход немедленно порождает ряд методологических


проблем, поскольку не ясно, как сравнивать силу двух раздражителей,- которые оцениваются по различным параметрам. Кроме того, даже в тех случаях, когда количественные аспекты стимуляции, по- видемому, играют важную роль, одни раздражители вызывают тем не менее одну реакцию, а другие — другую. Даже среди приведенных Шнейрлой примеров во многих случаях качественные различия, видимо, не менее важны, чем количественные. К тому же генерализация раздражителей разных модальностей по признаку сходства количественных аспектов стимуляции, по-видимому, маловероятна и до сих пор не получила достаточного экспериментального подтверждения. Но теоретические разработки Шнейрлы, несомненно, активизируют исследования развития соотношений между раздражителем и реакцией в раннем возрасте, которыми до последнего времени пренебрегали, а также послужат толчком для пополнения данных по этому вопросу, еще весьма скудных.



загрузка...