загрузка...
 
21.3. РАСШИРЕНИЕ ДИАПАЗОНА ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
Повернутись до змісту

21.3. РАСШИРЕНИЕ ДИАПАЗОНА ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ

Можно с достаточным основанием утверждать, что воспроизведение реакции, во всяком случае у позвоночных, всегда сопровождается изменением диапазона раздражителей, эффективных для данной реакции. В этом участвуют многие процессы, но мы рассмотрим в первую очередь те из них, которые приводят к расширению диапазона раздражителей, способных вызвать данную реакцию.

В большинстве случаев расширение диапазона эффективных раздражителей состоит в том, что раздражители, предъявляемые одновременно с теми, которые способны вызывать реакцию, сами приобретают это свойство. Например, весьма грубая модель совы вызывает более сильную реакцию окрикивания у тех зябликов, которым прежде предъявляли более эффективную модель [10431, а после ряда попыток к спариванию те чучелом самки в позе выпрашивания самец зяблика начинает делать садки и на чучело самца, которое обычно не вызывает таких реакций [1055]. В каждом из этих случаев, очевидно, происходит выработка условной реакции на дополнительные раздражители, присутствовавшие в экспериментальных ситуациях. 1

Нормальное пищевое поведение каракатицы Sepia зависит, по- видимому, от выработки таких условных рефлексов. Только что вылупившаяся из яйца каракатица сразу начинает нападать на мизид — мелких ракообразных, которые, вероятно, составляют их обычную пищу. Если предоставить каракатице такую возможность, латентный период последующих нападений независимо от того, подкрепляются они или нет, уменьшается и одновременно увеличивается вероятность нападения на самые различные движущиеся объекты, которые прежде вообще пе "вызывали этой реакции или вызывали ее лишь в редких случаях. Таким образом, каракатица, которая уже несколько раз нападала на мизид, гораздо менее разборчива, чем животное,


нападающее впервые. Это явление, однако, носит временный характер, и позднее животные обучаются не нападать на объекты, которые не обеспечивают пищевого подкрепления [2548, 2551]. Аналогичным образом хорек совершает нападение на неподвижную крысу только после соответствующего опыта с подвижным животным [639]. Приведем еще более наглядный пример: самец сиамской бойцовой рыбки, угрожая сопернику, обычно растопыривает жаберные крышки, но эту же реакцию можно выработать в ответ на раздражение электрическим током [6] или светом [2364]. Точно так же поведение ухаживания у японского перепела (Со1ит1х ]аротса) можно выработать на звуковой раздражитель [687].

Такие случаи расширения диапазона эффективных раздражителей в результате выработки условных рефлексов ставят важные вопросы относительно выбора раздражителей. В ситуации, в которой животное реагирует на данный раздражитель, обычно имеется множество других раздражителей, которые по ассоциации могут приобрести способность вызывать реакцию. Все ли они связываются с исходным раздражителем, а если нет, то чем определяется выбор? Практически ассоциации образуются с очень многими компонентами комплексного раздражителя; поэтому чем большее число компонентов изменяется после выработки условной реакции, тем меньше вероятность того, что он сможет вызвать зту реакцию. Однако одни изменения уменьшают вероятность сильнее, а другие слабее, поэтому вопрос можно сформулировать так: чем объясняется более сильное влияние некоторых компонентов комплексного раздражителя на реакцию по сравнению с другими? Возможно, что более сильное влияние приобретают те аспекты комплексного раздражителя, на которые животное «обращает внимание»; впрочем Террес [2344] считает, что такой ответ просто прикрывает наше невежество.

Очевидно, важную роль играет здесь природа сенсорно-перцеп- тивного аппарата животного и, как отмечалось в гл. 4 и 5, выбор|разд- ражителей отчасти определяется этим фактором. О значении опыта для развития этого аппарата можно судить по экспериментам, описанным в гл. 20. Как и следовало ожидать, характер отбираемых раздражителей представляет собой в определенной степени видовой признак. Большинство сведений об этом получено в экспериментах, слегка отличающихся от приведенных выше: животных обучали различать два комплексных раздражителя, а затем проводили испытания, удаляя из этих раздражителей по одному компоненту. Так удалось определить, какие признаки выбирает животное. Показано, например, что обезьяны в первую очередь ориентируются на те признаки, которые можно исследовать с помощью осязания [2158], но важную роль для них играет также и окраска; что же касается крыс, то они отдают предпочтение зрительным признакам. Голуби при различении пользуются цветовыми признаками, не обращая внимания на наличие или отсутствие линии [471]. Конечно, никакими экспериментами нельзя показать, что любое различие по одному па


раметру, как бы мало оно ни было, более эффективно, чем любое различие, как бы велико оно ни было, по другому параметру, к которому животное чувствительно. И все же такие опыты позволяют говорить о существовании видовых различий в выборе эффективных раздражителей.

В некоторых случаях степень эффективности тех или иных признаков раздражителя определяется стоящей перед животным задачей. Например, собак обучали выполнять инструментальные реакции при дифференцировании либо качества слухового раздражителя (метроном или звонок), либо направления источника звука (впереди или позади собаки). Когда задача заключалась в выполнении реакции правой или левой лапой (Si—RS2—Ra), собаки обращали внимание исключительно на положение раздражителя и никак не могли обучиться реакции только по качеству звуковых сигналов. Когда же у них вырабатывалась дифференцировка «идти — не идти» (Sj— Ri! S« — нет R), °ии обычно ориентировались по качеству сигналов [590].

Помимо этого, как обнаружил Лешли [1458], избирательность может определяться индивидуальными особенностями. Недавно зто было продемонстрировано в опытах Рейнольдса [1993]. У двух голубей реакция подкреплялась при клевании в присутствии белого треугольника на красном фоне и не подкреплялась при белом круге на зеленом фоне. Затем реакцию угашали при предъявлении каждого компонента комплексного раздражителя по отдельности. Поскольку пи одна из птиц не реагировала ни на белый круг, ни на зеленый фон, оба элемента этого раздражителя должны были связываться с невыполнением реакции. Оказалось, что одна птица клевала только в присутствии белого треугольника, а другая — только при красном фоне. Таким образом, клевание у них ассоциировалось с различными компонентами раздражителя (рис. 166).

Хотя расширение диапазона эффективных раздражителей, несомненно, происходит чаще всего в результате образования условных рефлексов, иногда оно не имеет значения. В таких случаях воспроизведение реакции облегчает впоследствии ее воспроизведение в такой ситуации, которая, казалось бы, не имееет ничего общего с ситуацией, в которой она возникла первоначально. Этот процесс иногда называют «затравкой». Примером могут служить уже неоднократно упоминавшиеся исследования материнского поведения мышей [1862—1865]. Не имеющие материнского опыта взрослые самки выполняют соответствующие реакции (подтаскивание, вылизывание), если им дать живого .однодневного детеныша, однако на более слабые раздражители от однодневного утопленного мышонка они реагируют менее активно. Имеются убедительные доказательства, что причиной такого различия являются ультразвуковые крики, которые издают живые мышата. Однако после предъявления живого мышонка реактивность на утопленного резко возрастает, причем спустя несколько дней после предъявления этот эффект остается столь


Раздражит ель

Рис. 166. Частота реакции голубей на сложный раздражитель и на элементы сложного раздражителя [1993].

Во вреЬш выработки различения (А и В) положительным раздражителем служил белый треугольник на красном фоне (ДК), а отрицательным — белый круг на зеленом фоне (О3)- Во время угашепия (В и Г; 52 и 69 мин на раздражитель соответственно) составные элементы предъявлялись поодиночке в случайном порядке.

же сильным, как и спустя две минуты. Усиление реакции подтас- кйв&ния не зависит от полного воспроизведения реакции во время первоначального теста с живым детенышем: если живого детеныша поместить прямо в гнездо неопытной самки, так что ей не нужно его подтаскивать, то после этого она все же будет подтаскивать мертвого мышонка более энергично, чем мыши,не имевшие предварительного контакта с живым детенышем. Кроме того, Нуаро (в печати) показал, что для усиления последующей реактивности на мертвого детеныша достаточно одних лишь слуховых (и, может быть, обонятельных) раздражителей. В этом опыте взрослые самки при первоначаль


ном предъявлении не имели возможности ни подтаскивать, ни лизать детенышей, ни принимать положение для кормления; по-видимому, общими для обеих ситуаций были только обонятельные раздражители (см. разд. 13.8).



загрузка...