загрузка...
 
21.4. СУЖЕНИЕ ДИАПАЗОНА ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
Повернутись до змісту

21.4. СУЖЕНИЕ ДИАПАЗОНА ЭФФЕКТИВНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ

Хотя многие в идо специфичные реакции сначала можно вызвать широким диапазоном раздражителей (или просто такими компонентами раздражителей, которые свойственны самым различным объектам), в процессе развития диапазон эффективных раздражителей сужается [1243]. Часто этот процесс протекает очень быстро. Только что вылупившиеся птенцы выводковых птиц клюют любое контрастирующее с фоном пятнышко (хотя у них и, наблюдаются определенные предпочтения; см. выше), однако они быстро обучаются клевать только те объекты, которые потенциально могли бы служить пищей (см., например, [900]). Аналогичным образом реакцию раскрывания клюва у птенцов дрозда первоначально вызывает очень широкий диапазон звуковых., раздражителей, но в результате обучения он сужается до такой степени, что в естественных условиях птенцы начинают реагировать только на призыв матери к кормлению [1709]. Чанц [2430, 2431] показал, что птенцы кайры (Uria aalge) обучаются избирательно реагировать на крики родителей в течение нескольких первых дней жизни, а Слайден [2228] описал, как родители вызывали молодого пингвина (Pygoscelis adeltae) из стаи во много тысяч птиц.

Сужение диапазона эффективных раздражителей, по всей вероятности, начинается при первом же выполнении реакции, но это не означает, что это сужение происходит лишь на ранних стадиях жизни. Самцы первогодки краснокрылого трупиала Agelaius phoenlceus пытаются спариваться с моделями птиц самых разных видов, однако более взрослые самцы пытаются спариваться только с чучелом самки своего вида [1860].

Дилгер [587] показал, что некоторые попугайчики (род Agapornis), вырастившие однажды собственное потомство, не будут выращивать птенцов Других видов, у которых пУшок имеет другую окраску. Но если подменить первую кладку самки яйцами птиц другого вида, то она в дальнейшем будет выращивать птенцов только того вида, к которому принадлежали приемыши. Мирберг [1830] обнаружил, что так же обстоит дело у некоторых цихлидовых рыб, обучающихся распознавать мальков своего вида. Однако Гринберг [857, 858] относится к этим выводам с сомнением: он подчеркнул, что в таких опытах важно соответствие межу стадией родительского цикла приемных родителей и стадией развития приемышей. По его мнбнию, реактивность родителей на каждой стадии цикла приурочена к определенным стадиям развития молодых животных. Мирберг [1831] не согласился с этой критикой, хотя и признал, что по мере развития дете


ныша роль основной сенсорной модальности, при помощи которой животные распознают своего детеныша, переходит от обоняния к зрению.

Таким образом, усиление избирательности по отношению к раздражителям— явление обычное. С какими же процессами оно связано? Во многих случаях важную роль играет привыкание. Если какие-то раздражители, первоначально адекватные, в результате многократного предъявления утрачивают эффективность, другие раздражители могут оставаться эффективными. Первоначально реакцию бегства у выводковых птиц, возникающую при виде пернатого хищника, могут вызывать самые разнообразные раздражители, хотя больг шое значение имеет соотношение между их размером и скоростью движения, а также резкое увеличение кажущегося размера, характерное для пикирующей птицы [1626, 1818]. Позднее фигуры, которые птица видит достаточно часто, утрачивают эффективность. Ранее обнаруженный факт, что индюшата по-разному реагируют на модель в форме ястреба (рис. 19) и в форме гуся (см., например, [2388]), объясняется, видимо, привыканием к гусям до эксперимента [212111.

Привыкание может наступить не только вследствие неадекватности внешнего раздражителя, но и потому, что организм в силу возрастных изменений или сложившихся условий при первом предъявлении раздражителя не в состоянии правильно на него отреагировать. Например, Дененберг и др. [553] обнаружили, что большинство крыс определенной линии будут убивать мышей, если им впервые предъявить их в зрелом возрасте. Однако, если крыс этой же линии выращивать вместе с мышами в возрасте от 21 до 57 дней, они впоследствии их убивать не будут. Аналогичные данные получил ранее на многих видах Куо (см. обзор [1427]); например, кошки, выращенные вместе с крысами, привыкают к ним и не убивают. _

Известно также, что привыкание может наступить в результате «избыточного предъявления» адекватного раздражителя. Именно это происходит, когда животным предъявляют какой-либо вызывающий страх раздражитель и лишают их возможности скрыться от него; впрочем, такая ситуация может вызвать и другие последствия. Другой пример приведен Нуаро [1862], исследовавшим материнское поведение мышей. Во время теста с мышатами самки, имевшие собственное потомство, реагировали на них слабее, чем девственные или нелактирующие самки; Нуаро приписал ослабление реакции в первой группе привыканию.

Главным фактором привыкания служит подкрепление, сопровождающее одни раздражители и отсутствующее при других. Цыплята


будут продолжать клевать те раздражители, которые допускают последующее захватывание клювом и проглатывание; на раздражители же, которые не вызывают этих реакций, они через некоторое время перестают реагировать. У некоторых молодых вьюрковых птиц (щеглы, зяблики) предпочтение к тем или иным семенам выражено весьма незначительно, но через некоторое время они начинают выбирать только те семена, которые легче всего расколоть, с тем чтобы добыть максимальное количество ядрышек за минимальный срок. Поскольку у разных видов клюв имеет разные размеры, у птиц вырабатывается предпочтение к разным семенам [1309].

Привыкание и подкрепление играют также важную роль при определении диапазона раздражителей, эффективно вызывающих половое поведение. Хэйгемен и др. [892] обнаружили, что если кот пытался однажды спариваться с неадекватным объектом (кроликом, например, или плюшевым мишкой), он и в дальнейшем будет считать его половым партнером, не испытывая даже время от времени необходимости в подкреплении (спаривание с настоящей кошкой). В этих опытах ни у одного из котов, трижды выполнивших садку с одним из указанных объектов, при дальнейших испытаниях не обнаруживалось никаких отклонений (см. также [2450]). Аналогичным образом, самец зяблика, сделавший однажды садку на субоптимальную модель, обычно продолжает поступать таким же образом, тогда как самцы, которым садка не удалась, постепенно теряют интерес к модели [1055]. Имеющие соответствующий опыт самцы крыс предпочитают запах самки в эструсе запаху самок в анэструсе, хотя у не имеющих опыта и кастрированных самцов этого не наблюдается; таким образом, предпочтение является результатом обучения. Самки в эструсе, не имеющие, однако, полового опыта, предпочитают запах нормальных самцов запаху кастрированных: в этом случае, следовательно, половое предпочтение от опыта не зависит [415, 416].

Иногда роль опыта в ограничении реактивности менее непосредственна, чем это можно предположить по приведенным примерам. Например, у банкивских петухов (Gallus gallus) ранние попытки делать садки направлены исключительно на сидящих птиц. Поскольку эти попытки никогда не бывают успешными, опыт, указывающий, что именно такое положение может привести к успешному спариванию, не может иметь значения. Круйт [1411] предположил, что самцы потому пытаются делать садки только на сидящих птиц, что, как им известно из опыта, стоящая птица склонна к агрессивному поведению, подавляющему половое поведение (см. разд. 22.1). Впрочем, не исключена возможность, что даже незавершенная садка имеет некоторое подкрепляющее значение (см. разд. 24.5).

Страх, вызванный незнакомой ситуацией, также имеет большое значение для ограничения реактивности; диапазон объектов, которые будут вызывать у молодых воробьиных реакцию выпрашивания, сужается, в частности из-за того, что объекты, с которыми они не


освоились, впоследствии вызывают реакцию избегания. Дальнейшие примеры приведены в следующем разделе.'

Избегание незнакомых ситуаций предполагает некий знакомый фон, на котором и распознается незнакомое. Роль опыта в формировании этого фона особенно подчеркивал Хебб [972]. Когда шимпанзе предъявляют части тела другого шимпанзе или наркотизированного, сородича, у них проявляются признаки вегетативных расстройств, аг^сии и страха, а молодые шимпанзе проявляют беспокойство при виде незнакомцев. Шимпанзе, выращенные в темноте (см. разд. 20.3), а также люди, слепые от рождения, у которых зрение впоследствии восстановилось [5591, первоначально при виде незнакомого объекта це проявляют никаких признаков страха: эта реакция зависит от предшествующего обучения. Точно так же котята, которых на некоторое время отлучили от матери, а потом вернули назад, шипят и проявляют по отношению к ней и к своим братьям и сестрам все признаки страха [20471. Такое поведение, несомненно, проявляют только высшие млекопитающие (см., например, [2375]). Так, у птенцов выводковых птиц реакции страха, за исключением реакции затаива- нця в ответ на сигнал тревоги, в первые несколько часов после вылуп- лерия отсутствуют и появляются только позднее, после того как они освоятся с окружающей средой [2110] (см., также [2096]).

Однако на поведение избегания предшествующий опыт оказывает мвдгодбразное влияние. Страх перед незнакомым зависит от предшествующего опыта, позволившего приобрести знание о знакомом, но дадрзйший опыт делает знакомым незнакомое. Кроме того, опыт, приобретенный в различных ситуациях, может привести к уменьшение страха при виде незнакомых объектов. Так, двухгодовалый шимпанзе, выросший в неволе, побаивается новых предметов и в отличие от диких шимпанзе того же возраста гораздо меньше исследует их и манипулирует ими, причем различия тем заметнее, чем более обедненной была среда, в которой рос шимпанзе в лаборатории. Эти различия нельзя приписать недостаточной возбудимости, слабой двигательной активности или недостаточной способности к различению; они исчезают, ес^и животных содержать в обогащенной среде [1706].



загрузка...