загрузка...
 
21.6. ОБЩЕСТВЕННОЕ, ПОЛОВОЕ И РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ
Повернутись до змісту

21.6. ОБЩЕСТВЕННОЕ, ПОЛОВОЕ И РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ

Постювенильное общественное и репродуктивное поведение — еще одна область, где видоспецифичное соотношение между раздражителем и реакцией в очень большой степени зависит от опыта. Хотя у ряда видов, например у европейской кукушки (СисиЫз сапогив), раздражители, стимулирующие образование пар и брачное поведение, могут определяться независимо от общения с особями своего вида, во многих случаях такой опыт играет важную роль. Как показали Торп и Джонс [2377], так обстоит дело даже у насекомых. Реакция на запах у самки наездника МетегШв сапевсепв, когда она откладывает яйца, зависит от того, на какой личинке она выросла. Некоторые самки, выросшие на личинках большой вощинной моли, впоследствии предпочитают их запах запаху своего обычного хозяина (личинки мельничной огневки), чего никогда не наблюдается у самок, выросших на нормальном хозяине. У других видов насекомых степень такой зависимости от запаха хозяина, по-видимому, сильно варьирует [1769, 2375]. Некоторый свет на природу этого явления проливают не связанные с выбором хозяина эксперименты на дрозофиле. Обычное отвращение взрослых особей к запаху перечной мяты можно ослабить, выращивая этих насекомых в среде, содержащей этот экстракт; ослабление происходит не за счет образования ассоциативной связи, а в результате привыкания [1643].

Примеры влияния раннего опыта на раздражители, которые впоследствии вызывают общественное или репродуктивное поведение, известны почти у всех групп позвоночных (см. также гл. 22). Приведем несколько таких примеров. У взрослых самцов некоторых цих- лидовых рыб ухаживание обычно адресовано только самке, но самцы, выращенные в изоляции, первоначально пытаются спариваться с особями обоих полов [1858]. У амадины (Таетору%1а сазЬапоиз) выбор гнездостроительного материала и места гнездования зависит от опыта, полученного в то время, когда птенец сидел в гнезде или только начал летать [20991. У мышей выбор брачного партнера в очень


большой степени определяется самкой; Мэйпарди и др. [1633] обнаружили, что оказываемое самкой предпочтение иногда сильно зависит от запахов, окружавших ее в раннем возрасте; так, самка, родителей которой опрыскивали духами, и впоследствии предпочитает надушенных самцов контрольным. Ранний опыт обусловливает также общественное поведение цыплят [147] и крыс [62]. У крыс важную роль в общении между особями играют тактильные раздражения, и именно они определяют последующую эффективность зрительных раздражений для контактов.

В развитии общественного поведения копытных опыт, приобретенный в раннем возрасте, играет еще большую роль. Когда ягнят, выращенных человеком, возвращают в стадо, они не пасутся вместе с остальными животными [2167] и ранний опыт оказывает глубокое влияние на их последующее поведение [1023] (см. также [394, 395]). В этом случае изоляция, видимо, затрагивает поведение как взрослых животных по отношению к молодым, так и молодых по отношению к взрослым (см. [1366, 1368] о козах).

Влияние раннего опыта широко изучалось также на морских свинках [2208], собаках 1729, 739, 2168, 2172] и обезьянах [927]. Кинг [13431 подчеркнул роль «приятных» признаков матери в преодолении реакций страха.

Особого внимания заслуживает вопрос о влиянии раннего опыта на выбор брачного партнера у птиц. Лоренц [1562, 1563] рассматривает запечатление как самостоятельную форму обучения (разд. 21.5), в частности потому, что ранний опыт, по-видимому, должен оказывать длительные воздействия, определяя не только объекты, на которые молодая птица направляет свои «сыновние» реакции, но также и те, на которые будет направлено ее половое поведение во взрослом состоянии. Запечатление, таким образом, по-видимому, оказывает неявное влияние на реакции, которые еще не входят в репертуар данной особи. Можно привести также случай, детально описанный Рёбером [1969]: один ручной индюк, став взрослым, нападал на всех женщин, но проявлял реакции ухаживания ко всем мужчинам, проходившим через парк, в котором он жил. В результате запечатления, которое произошло в раннем возрасте, индюк считал всех людей особями своего вида. Разница в поведении по отношению к мужчинам и женщинам, видимо, не была связана с ранним опытом, а соответствовала видоспецифичной реактивности на свисающие или хлопающие атрибуты (в данном случае юбка) как на признак особи мужского пола: в нормальных условиях зти признаки характерны для самца, который во время демонстраций растопыривает крылья и хлопает ими.

Целый ряд авторов (см. библиографию в [1030, 1358, 2375]) приводят случаи полового поведения взрослых птиц по отношению к объектам, напоминающим объекты их детской привязанности. Многие из этих примеров напоминают анекдоты, и к ним следует относиться с осторожностью. Если бы ранний опыт действительно играл решающую роль в формировании половой реактивности,’данные на этот счет


были бы более обильны. В качестве приемных родителей для птенцов самых разных видов часто используют кур, но среди выращенных таким образом птиц аномальное поведение при выборе полового партнера встречается редко [676]. Имеются, однако, данные, полученные в строго контролируемых исследованиях, которые показывают, что у цыплят и индюшат половые или общественные реакции, вызванные тестостероном, предпочтительно направлены на те объекты, за которыми они обучались следовать [120, 881, 2112] или с которыми они уже были знакомы [2097]. В исследовании Зальцена [2097] цыплята в возрасте от 7 до 25 дней проявляли реакцию страха по отношению к тест-объекту (живой цыпленок, мертвый цыпленок или рука), который им ранее не предъявляли; если же цыплята прежде видели этот объект, то после введения тестостерона они проявляли по отношению к нему половое поведение. Зальцен, таким образом, считает, что общение животного с объектом влияет на последующее общественное или половое поведение, уменьшая чувство страха.

Результаты экспериментов с искусственно вызванным у молодых птиц преждевременным половым поведением нельзя, однако, считать достаточным доказательством того, что выбор брачного партнера взрослыми особями определяется одним лишь опытом в раннем возрасте: в нормальных условиях развития может иметь значение и опыт в «подростковом» возрасте. В естественных условиях формированию половых связей предшествует период групповых взаимодействий с особями своего вида, продолжающийся вплоть до наступления половой зрелости, и весьма возможно, что он оказывает важное влияние на выбор полового партнера [1060]. Например, у снегйря молодые неполовозрелые птицы (обычно из одного гнезда) образуют, как правило, парочки, которые к началу первого брачпого сезона распадаются, после чего птицы выбирают себе новых половых партнеров. Если снегиря вырастить в изоляции от особей своего вида, то он сначала относится к своему хозяину как к родителю, а затем как к первому партнеру. Если в течение зимы или осени снегирь имеет возможность образовать пару с особью своего вида и противоположного пола, его привязанность к человеку постепенно исчезает. Если же все это время он будет находиться только в обществе людей, то один из этих людей будет воспринят как половой партнер и это запечатление станет необратимым [1851]. Аналогичные исследования Шютца [2161] позволяют предположить, что «половое запечатление» у уток зависит от более позднего опыта, чем опыт, определяющий реакцию следования (см. также [14411).

Гуйтон [8831 показал, что опыт, полученный до наступления половой зрелости, важен даже для одомашненных видов, которые обычно используются в экспериментах с запечатлением. Молодых петушков выращивали в визуальной изоляции друг от друга до 13- недельного возраста, а затем помещали в группу вместе с самками. Ранее, в 11-недельном возрасте, после введения андрогенов они спаривались с желтой перчаткой, предпочитая ее чучелу молодки, пос


тавленной в позу спаривания. В возрасте 5 месяцев предпочтение у них изменилось на противоположное, хотя они продолжали проявлять брачное поведение по отношению к человеку, если незадолго до зтого имели возможность ухаживать за курицей. Итак, хотя в этом случае ранний опыт, несомненно, влияет на половое поведение взрослой особи, он в значительной мере преодолевается под воздействием «подросткового» опыта (см. также [884]).

До сих пор известно лишь несколько исследований, в которых в строго контролируемых условиях было показано, что длительное общение с объектом в раннем возрасте приводит к предпочтению этого объекта как полового партнера в зрелом возрасте независимо от юношеского опыта. Шейн [2111] сравнил половое поведение индюков, из которых три до 32-го дня жизни содержались в изоляции друг от друга и могли видеть только людей, а другие три жили в течение всего этого времени или некоторой его части в группе. После зтого периода всех птиц до наступления половой зрелости содержали вместе. В 5-летнем возрасте все 6 птиц ухаживали за индюшкой в отсутствие человека и за человеком в отсутствие индюшки. Если же им предоставляли возможность выбора, то первые три предпочитали человека, а вторые три — индюшку. Очень жаль, что зтот опыт был поставлен на столь небольшом числе особей.

Уорринер и др. [2508] в экспериментах, также почти удовлетворявших требованиям в отношении строгого контроля над опытом в «подростковом» возрасте, показали, что самцы (но не самки) голубей предпочитают спариваться с птицами, имеющими такую же окраску, что и вырастившие их взрослые голуби. Однако даже в этом случае молодых голубей содержали с родителями (приемными) до 40-днев- ного возраста, после чего помещали в условия зрительной изоляции вплоть до теста на половое поведение. Таким образом, их родители были единственными взрослыми птицами, которых они могли видеть.

В сходном эксперименте Иммельман [1227] подкладывал яйца зебровой амадины (Taeniopygia guttata) в гнездо другого вида амади- ны (Lonchura striata). Птенцов зебровой амадины разлучали с приемными родителями в возрасте от 33 до 60 дней и содержали поодиночке вплоть до наступления половой зрелости, т. е. до 4-месячного возраста. Впоследствии самцы зебровой амадины ухаживали за самками Lonchura striata, а самок своего вида игнорировали или нападали на них; однако самки зебровой амадины реагировали на ухаживания самцов своего, а не другого вида. Такие различия в поведении, видимо, связаны с половым диморфизмом в окраске.

Особенно детальные результаты получил Клингхаммер [1358], изучавший поведение траурного голубя (Zenaidura macroura) и близких видов. Он обнаружил, что птенцы, вынутые в 8-диевном возрасте из гнезда и выращенные человеком, навсегда становятся ручными; птенцы же, вынутые позднее, впоследствии проявляют по отношению к человеку реакцию страха. Если птенцов с 8-дневного возраста вы


ращивать в изоляции от других птиц вплоть до половой зрелости, они воспринимают человека как полового партнера. Однако если затем в течение нескольких брачных сезонов предоставлять им возможность общаться с другими голубями, они постепенно начинают выбирать в качестве полового партнера траурных голубей. Если же их выращивать с партнером, то они будут выбирать птиц своего вида во всех случаях. Такое влияние контакта с другими голубями сказывается и в тех случаях, когда человек выращивает птиц изолированно, но в возрасте 52 дней помещает их в общий вольер. Таким образом, выбор полового партнера взрослой птицей не определяется раз и навсегда в самом раннем возрасте: опыт, полученный во время развития организма, да и на более поздних стадиях жизни, может оказать свое влияние. Настоятельно необходимы дальнейшие исследования, в которых бы тщательно контролировался опыт, получаемый в разном возрасте, и особенно такие исследования, которые выявляют различную роль опыта у разных линий и у разных видов [882].

Итак, экспериментальные данные, которые бы подтверждали уникальную роль раннего опыта в определении последующего выбора полового партнера, на чем настаивает Лоренц, до сих пор отсутствуют. У большинства видов формирование пары происходит после длительного опыта жизни в группе и под влиянием этого опыта. Наиболее разумной представляется гипотеза, согласно которой влияние предшествующего опыта на последующий выбор полового партнера носит отчасти характер разрешения (имеется в виду, что знакомый объект не вызывает страха), отчасти же является частным случаем повышенной готовности реагировать на знакомые раздражители. Бэйтсон [1681 уже показал, что ранний опыт сказывается у цыплят не только на реакции следования, но и па обучении дифференцировке с пищевым подкреплением, и нет оснований считать, что он не отражается точно так же и на половом поведении (см. разд. 22.5). Таким образом, опыт, приобретенный на ранних стадиях развития, является просто одним из факторов, определяющих выбор полового партнера, и действие его не обязательно необратимо. Однако в естественной обстановке опыт на самых ранних стадиях развития может иметь особое значение, поскольку «привыкание» является непременным условием: если объекты или индивиды продолжают вызывать страх и в более позднем возрасте, может оказаться, что животное будет избегать их всю жизнь и, таким образом, никогда не ознакомится с ними [171, 1358 , 2097].

Наконец, следует подчеркнуть, что у разных видов птиц относительная эффективность раннего опыта и независимая от предварительного общения предрасположенность формировать пару с особями своего вида сильно варьирует. Как отмечалось, степень влияния опыта жизни в группе на последующий выбор полового партнера может весьма различаться даже у самцов и самок одного и того же вида. Например, селезни кряквы, выращенные в группе из 5—10 особей, впоследствии образуют пару именно с селезнями. Оба партне


ра в такой паре проявляют мужское поведение, и полного спаривания никогда не происходит; тем не менее пара остается постоянной даже в присутствии самок. Однако выращенные таким же образом самки никогда не проявляют гомосексуального поведения [2162]. Эти различия во влиянии опыта на самцов и самок, вероятно, связаны с половым диморфизмом уток: самки единственного изученного моно- морфного вида могут образовать пару с особями того вида, вместе с которым они были выращены.



загрузка...