загрузка...
 
22.2. ИЗБЕГАНИЕ, БЕСПОКОЙСТВО И ЭМОЦИОНАЛЬНОСТЬ
Повернутись до змісту

22.2. ИЗБЕГАНИЕ, БЕСПОКОЙСТВО И ЭМОЦИОНАЛЬНОСТЬ

В этом разделе мы рассмотрим комплекс актов поведения, в который входят реакции страха и избегания при виде хищника или соперника или в незнакомой обстановке, «беспокойство» или «эмоциональность» в незнакомой ситуации и т. д. Тот факт, что эти типы поведения рассматриваются вместе, ни в коем случае не означает их взаимосвязи в процессе развития (см. разд. 15.6). Здесь перед нами проблема, вся сложность которой стала очевидной лишь в последнее время; ведь развитие даже наиболее тесно связанных реакций может быть различным. Например, у цыплят диких банкивских кур реакция избегания сильных звуковых и тактильных раздражителей появляется непосредственно после вылупления цыпленка из яйца, тогда как реакция избегания зрительных раздражителей развивается значительно позднее. Более того, реакции избегания, вызванные раздражителями этих трех модальностей, различаются па своему характеру; молчаливое быстрое бегство нельзя вызвать тактильной стимуляцией и очень редко можно вызвать зрительной, а бегство, вызванное звуком, не обязательно направлено от источника раздражения [1411].

Хотя детальных исследований по этому вопросу почти не проводилось, очевидно, что реакции страха и избегания развиваются постепенно как до, так и после вылупления из яйца или рождения. У цыплят реакции беспокойства в ответ на охлаждение появляются еще до вылупления из яйца, так же как и реакция неподвижности при достаточно интенсивном раздражении, однако после вылупления из яйца цыплята не реагируют, не считая мигательного рефлекса, на раздражители, которые впоследствии будут вызывать у них реакции страха и избегания. Реакции на сильный звук, на зрительные или болевые раздражители усиливаются у них, пока не достигнут некоторой постоянной величины через несколько дней после вылупления [1927]. Аналогичные изменения характерны и для других выводковых птиц [1411, 2096]. Однако конкретный процесс развития этих изменений во времени проследить очень трудно ввиду сложности реакций страха и влияния на их развитие внешних факторов (см. разд. 22.2).

У млекопитающих реакции на «неприятный» раздражитель также появляются уже в момент рождения или непосредственно после пего; они могут быть вызваны болью, понижением температуры и т. д. Боязнь новых зрительных раздражителей появляется значительно позднее — у собак примерно на 2-й неделе, у обезьян на 3-й, а у детей — в возрасте полугода. Как у детенышей млекопитающих, так и у птенцов стимулы, исходящие от матери, могут ослабить реакцию страха; первое время решающая роль принадлежит тактильному контакту, позднее бывает достаточно и одного вида матери [344, 345].

Как отмечалось ранее в иной связи, ориентировочная реакция и избегание могут быть вызваны несоответствием между знакомой ранее и воспринимаемой в данный момент ситуацией. Таким образом, главную роль в развитии этих реакций играет привыкание [1927, 2096]. Известно сообщение, что у цыплят, которых до вылуплепия из яйца интенсивно освещали, поведение избегания непосредственно после вылупления проявлялось в меньшей степени, чем у цыплят, инкубация которых проходила в темноте, причем это различие приписывалось адаптации к общему суммарному уровню стимуляции 1588].

Привыкание в свою очередь может оказать глубокое и далеко идущее влияние, которое становится очевидным, когда возможность к привыканию отсутствует. Птицы, выращенные в условиях частичной или полной изоляции или же в среде с теми или иными ограничениями, в отличие от нормальных особей не только проявляют больший страх перед сородичами [1300], но и чаще проявляют реакцию избегания незнакомых объектов или ситуации (см., например, [1077, 2096,2109]). Их общественное поведение также резко отличается от соответствующего поведения нормальных особей; так, у цыпленка, выращенного в группе, а затем помещенного в одиночестве в необычную обстановку, при предъявлении ему зеркала число криков неудовольствия сразу же уменьшается, а у цыпленка, выращенного в изоляции, при предъявлении зеркала число криков, напротив, увеличивается ([1301]; см. также [1661]). Сходные результаты были получены на щенках ([741; см. также ниже) и котятах [2047]. Вызывает удивление (впрочем, см. разд. 22.4) тот факт, что повышенная боязливость выращенных в изоляции животных впоследствии может смениться необычной агрессивностью. Круйт [1411] обнаружил, что у банкивских петухов, выращенных в условиях зрительной изоляции от сородичей, сначала резко выражено поведение избегания, однако затем они становятся очень агрессивными по отношению к человеку и даже... к собственному хвосту.


Аналогичные явления известны и у приматов. У шимпанзе, выращенных в умеренно обедненной среде, наблюдается, особенно примерно в 2-летнем возрасте, выраженное избегание новых объектов [17051. Макаки-резусы, выращенные до 6 мес или до года в полной изоляции, когда их впервые освободили, испытывали сильнейший испуг, и у них наблюдались глубокие нарушения многих сторон поведения; нормальное общественное поведение у этих обезьян так и не развилось [927]. Неясно, однако, действительно ли эти явления вызваны только выращиванием в обедненных условиях в раннем возрасте. В большинстве исследований не было сделано попытки отделить влияние разного рода ограничений от влияния выращивания без матери. Мензел [1703] считает, что некоторые нарушения обусловлены именно последним фактором (см. также разд. 26.3). Однако обеднение среды, разумеется, также немаловажно. Мэсон и Спонхольц [1674] обнаружили, что у макак-резусов, помещенных в условия полной изоляции, отмечается более интенсивная реакция страха, чем у животных, которым позволяли видеть своих сородичей; поскольку в обеих группах обезьяны были лишены контакта с матерью, возможно, что отмеченное различие было вызвано именно обеднением обстановки у животных первой группы. Вероятно, определенную роль здесь играют оба фактора, хотя их влияние опосредуется через разные механизмы; присутствие матери, помимо всего прочего, благоприятно сказывается на восприятии детенышем незнакомых раздражителей и тем самым влияет на природу и количество воспринимаемой младенцем стимуляции. Можно также говорить о взаимодействии этих двух факторов, поскольку, судя по некоторым данным, у млекопитающих изоляция от матери связана с непрерывно возрастающей реактивностью на новые зрительные раздражители (см. обзор Бронсона [344, 345]).

Помимо привыкания, важную роль в развитии поведения избегания и страха играют условные рефлексы. Особое значение в развитии поведения в раннем возрасте у многих млекопитающих имеет формирование условных рефлексов на раздражители, связанные с сигналами тревоги, которые издают родители или другие взрослые животные. Может быть, именно поэтому обезьяны, выросшие в естественных условиях, реагируют на предметы, напоминающие змею, гораздо интенсивнее, чем обезьяны, выращенные в лаборатории [1280]. О реакциях на раздражители, которые вызывают страх независимо от предшествующего опыта, мы уже упоминали (см. разд. 21.3). Кроме того, жизненно важную роль может играть опыт общения с другими особями того же вида: если молодые мыши подвергались нападению более агрессивных особей, то у них возникает тенденция реагировать на нападение отступлением ([1289]; см. также [249] и литературу, цитированную в разд. 22.4).

Используя понятие «страх» как промежуточную переменную, Миллер показал, что животные легко обучаются реакциям, уменьшающим страх. Например, крысы, чтобы выбраться из камеры, в которой


им наносились удары электрическим током, будут обучаться нажимать на рычаг или вращать колесо. Оценивая пригодность гипотезы «снижения побуждения» для объяснения этого явления, Миллер [1739] предположил, что камера вызывает страх вследствие того, что ранее на нее выработались соответствующие условнорефлекторные реакции. Нажатие на рычаг или поворот колеса подкрепляются ослаблением страха в результате бегства из камеры (см. также [360, 1290]). Многие виды поведения, начиная от нервного тика у невротиков до сложных высших форм активности у человека, также пытались объяснить возникновением внутреннего страха или беспокойства [357, 358]. Однако попытки связать «страх» как промежуточную переменную с определенными вегетативными состояниями не увенчались особым успехом (см., например, [2191]).

Теперь поговорим о последствиях реакции избегания. Раздражители, вызывающие эту реакцию, могут вызвать не только непосредственную поведенческую реакцию, но и сложные внутренние изменения, в том числе вегетативные, которые оказывают довольно длительное влияние на поведение. Если такие раздражители вызывают болезненные ощущения, то внутренние изменения могут выражаться в язвенных поражениях желудка, в изменении ритма сердечных сокращений и т. д. Серьезность этих изменений может зависеть от предсказуемости появления соответствующего раздражителя и возможности его избегать (см., например, [1747], а также разд. 17.6).

Насколько сложны и глубоки могут быть последствия строгого ограничения опыта в раннем возрасте, наглядно демонстрируется исследованиями Мельзака и Скотта [1700]. Собак до наступления половой зрелости выращивали в условиях резкого ограничения поступающей сенсорной информации, причем болезненные воздействия были практически исключены. Впоследствии такие животные обучались избегать различных болезненных раздражений (прижигание носа, электрическое раздражение и т. д.) гораздо хуже, чем собаки, выращенные в более нормальных условиях. Первоначально такие подопытные собаки вовсе не проявляли реакции избегания, много раз обжигались о горящую спичку, ударялись головой о водопроводные трубы и т. д. После освобождения из помещения, в котором собаки были изолированы, у них, кроме того, проявлялась повышенная общая активность, отсутствие избирательного внимания к внешним раздражителям. Они гораздо хуже выполняли отсроченные реакции по сравнению с нормальными собаками и в группе обычно занимали подчиненное положение. Мельзак [1698] считает, что такое поведение объясняется неадекватным отбором информации, в результате чего возникает повышенная активация центральной нервной системы. В пользу этой точки зрения говорят данные, полученные при изучении поведения нескольких гончих, содержавшихся в условиях строгой сенсорной изоляции. У этих собак после освобождения наблюдались не только резкие нарушения поведения, но и более заметные, чем у контрольных животных, изменения ЭЭГ, указывающие на вы


сокий уровень активации. Мельзак подчеркнул, что сходные результаты наблюдаются в том случае, когда выращенных на свободе собак помещают в клетки. Таким образом, поведение животных, выращенных в условиях ограничения внешних воздействий, отличается от поведения нормальных животных только количественно. В обоих случаях предшествующий опыт не может помочь животным приспособиться к радикальным изменениям среды.

Для того чтобы объяснить стойкость нарушений поведения у собак и обезьян после снятия жестких сенсорных ограничений, требуется, по-видимому, ввести дополнительные принципы, помимо тех, которые мы рассмотрели. Фуллер и Кларк [752, 753], в частности, предположили, что первая эмоциональная реакция на снятие ограничений заставляет собаку забиться в угол или выполнить какую-либо аналогичную реакцию, которая не обеспечивает приспособления к новой ситуации, но эта реакция может получить подкрепление. В поддержку этой точки зрения Фуллер и Кларк приводят обнаруженный ими факт, что при определенных условиях хлорпромазин может способствовать нормализации общения с другими особями после изоляции, тогда как контакт с различными предметами или со щенками в период изоляции такого действия не оказывает. Вполне возможно, что механизм, о котором говорят Фуллер и Кларк, может играть определенную роль, однако приводимые ими данные едва ли свидетельствуют о том значении, которое они ему придают.

До сих пор мы рассматривали явления, которые в большинстве своем укладывались в широкое, но общепринятое определение обучения. Однако проведенные в последнее время исследования развития поведения млекопитающих показали, что тривиальные на первый взгляд аспекты опыта в раннем возрасте могут оказывать глубокое влияние на последующее поведение. Хотя это влияние выявляется в тестах на обучение, оно, вероятно, осуществляется при помощи совершенно иных механизмов.

Бернштейн [242] обнаружил, что простое приучение к рукам молодых крыс улучшает их последующее поведение в Т-образном лабиринте. Хант и Отис [1192] оценивали влияние различных способов обращения с животными в раннем возрасте — ежедневное приучение к рукам сытых или голодных крысят, ежедневное раздражение электрическим током и т. д. — на готовность взрослых крыс выходить из клеток на открытую дорожку, когда они испытывают чувство голода; контрольных животных не брали в руки. Оказалось, что между экспериментальными животными различных групп никаких различий нет, тогда как контрольные (которых не брали в руки) животные выходили из своих клеток значительно неохотнее, чем крысы из любой экспериментальной группы. Возможно, таким образом, что «болезненная» стимуляция в детском возрасте приводит к снижению «эмоциональности» у взрослых животных.

В экспериментах с крысами Левин (см., например, (1502, 1503, 1508]) показал, что «стимуляция в раннем возрасте приводит к тому,


что организм реагирует при столкновении с новой ситуацией более эффективно, или, иными словами, проявляет менее выраженную эмоциональную реакцию на такие новые раздражители...» В проводившихся ранее экспериментах применялись такие раздражения, как приучение к рукам по несколько минут в день или слабые удары электрическим током, наносимые от рождения до прекращения вскармливания (приблизительно на 21-й день). Реакция оценивалась по дефекации и времени затаивания в открытом поле, по количеству воды, выпитой в состоянии жажды и т. д. Впоследствии другие исследователи использовали иные показатели поведения и иные оценки, например время выживания без воды и пищи (ненужно жестокий зксперимент) или продолжительность периода выживания при воздействии известных патогенных агентов. Наиболее подходящий для стимуляции возраст — первые недели жизни, хотя то, какой период окажется оптимальным, сильно зависит от таких факторов, как интенсивность и условия стимуляции, выбранные для изучения зависимые переменные и опыт животного в период между окончанием стимуляции и проведением теста. Поэтому, по-видимому, не имеет особого смысла говорить о каком-то одном критическом для стимуляции периоде [544, 515,1715, 2254]. Результаты подобных экспериментов сейчас получили всеобщее признание, хотя и с некоторыми оговорками [334, 16241.

Многие из зтих результатов объяснялись исходя из влияния опыта в раннем возрасте на «эмоциональность», которая не четко определена, но обычно оценивается по дефекации и отсутствию двигательной активности в тесте открытого поля. Как и многие другие широко используемые концепции, концепция «эмоциональности» весьма расплывчата. Различные параметры, по которым оценивают эмоциональность, не всегда достаточно коррелируют между собой (см., например, [18951); кроме того, одни и те же изменения в раннем возрасте могут влиять на них по-разному [539, 540, 555]. Далее, хотя эмоциональность, условно оцениваемая с помощью теста открытого поля'по дефекации и двигательной активности, должна была бы, по мнению сторонников теории активации, положительно коррелировать с частотой сердечных сокращений, на самом деле наблюдалось как раз обратное [2246]. Кроме того, в исследованиях, в которых процесс развития контролировался, было показано, что дефекация в ситуации, вызывающей беспокойство, может или уменьшаться, или увеличиваться в зависимости от индивидуальной истории развития каждой особи [24091. В связи со всеми этими фактами ценность концепции эмоциональности вызывает обоснованные сомнения (см. также 1756]). Однако трудности отчасти вызваны недостаточно четким определением понятия «эмоциональность». Уимби и Дененберг [25651 изучали влия- пие на крыс таких переменных, как приучение матери к рукам, приучение крусят к ^укам, условия содержания до и после прекращения вскармливания; когда крысята выросли, их подвергли целому ряду тестов. После того, как полученные результаты были подвергнуты факторному анализу (см. разд. 16.3), оказалось, что дефекация была тес


но связана с фактором, названным вноследствии «эмоциональностью», тогда как двигательная активность была связана как с фактором «эмоциональность», так и с фактором «исследование». Кроме того, в тесте открытого поля в первый день опыта между двигательной активностью и дефекацией наблюдалась положительная корреляция, тогда как в последующие дни эта корреляция становилась отрицательной. Измерения «активности» в том случае, если природа этой активности неизвестна, могут лишь привести к противоречиям. Таким образом, исследования Дененберга и Уиыби дали концепции эмоциональности, как мы ее здесь понимаем, значительно более прочное, чем раньше, основание.

Какие же воздействия необходимы в детском возрасте для того, чтобы их влияние сказалось на эмоциональном поведении взрослых животных? В целом ряде экспериментов с грызунами (см., например, [557]) было показано, что приучение к рукам в детском возрасте по несколько минут ежедневно вызывает такие же последствия, как и электрическое раздражение. Некоторые исследования позволяют предположить, что дело здесь в основном не в том, что животное берут в руки, а в связанных с этим изменениях температуры [1198, 2108]. В других экспериментах было, кроме того, показано, что простое покачивание клетки или перемещение ее по лаборатории так же эффективно снижает эмоциональность, как и приучение к рукам. Эффективность столь различных методов воздействия говорит о том, что количество и качество стимуляции не имеют существенного значения. Однако Дененберг, Шелл и др. [555] обнаружили, что если выращивать животных в тихом помещении, то это может вызвать такие же последствия, как и приучение к рукам в раннем возрасте. Вес у приученных к рукам до прекращения вскармливания крыс был меньше, чем у неприучавшихся; точно так же крысы, которых содержали в тихом помещении, весили меньше, чем те, которые росли в шумном помещении. Кроме того, двигательная активность, определенная в тесте открытого поля у приучавшихся к рукам животных, была больше, а у воспитанных в шумной комнате меньше, чем у соответствующих контрольных крыс. Далее, очень интенсивная стимуляция в детстве ведет к увеличению, а не к уменьшению эмоциональности [1530]. Белл и Дененберг [224], работавшие с мышатами, исследовали влияние электрического раздражения в раннем детстве на обучение реакции избегания и на поведение в тесте открытого поля. Они показали, что при умеренной стимуляции в детском возрасте взрослые животные лучше справляются с некоторыми задачами на обучение. Оптимальная величина наносимого в детстве электрического раздражения зависит от возраста, в котором животное подвергалось этому раздражению; таким образом, здесь можно говорить, по-видимому, не об одном, а о нескольких чувствительных периодах в зависимости от интенсивности раздражения и других переменных (см. также 11625]).

Данные экспериментов по выявлению зависимости между стимуляцией в раннем возрасте и эмоциональностью или способностью вы


полнить различные задачи у взрослых животных не позволяют сделать простых обобщений. Дененберг 1542] предположил, что стимуляция в раннем возрасте впоследствии приводит к постепенному монотонному уменьшению эмоциональности, зависимость же между стимуляцией в детском возрасте и способностью взрослых животных выполнять задачи средней трудности, связанные с отрицательным раздражением, можно представить в виде графика, представляющего собой перевернутую 11-образную кривую. Дененберг предположил, что графики зависимости между интенсивностью стимуляции в детском возрасте и способностью к выполнению трудных и легких задач у взрослых животных изменяются монотонно, но имеют противоположный наклон (рис. 172). Гоулдмен [811], однако, считает, что гипотеза Дененберга о монотонном изменении этих показателей справедлива лишь в ограниченных пределах; она полагает, что зависимость эмоциональности от стимуляции в детском возрасте выражается нелинейной функцией. Это объяснило бы эксперименты, в которых крысы, получавшие в детском возрасте электрические раздражения, характеризовались такой же эмоциональностью, как и контрольные, которых не брали в руки (см. также [2, 1006, 1848]), или даже меньшей. Это может также объяснить колоколообразную кривую зависимости между стимуляцией в детском возрасте и способностью выполнять задачи у взрослых крыс; единственное допущение, которое при этом приходится сделать, сводится к тому, что выполнению связанных с


отрицательной мотивацией задач препятствует высокий уровень эмоциональности.

У крыс последствия стимуляции в раннем возрасте чрезвычайно разнообразны. У животного, подвергнутого соответствующим воздействиям, открываются раньше глаза, шерсть растет быстрее, вес к моменту прекращения вскармливания может быть больше или меньше, чем у контрольных (в зависимости от условий стимуляции и от того, какая линия крыс была использована), вес во взрослом состоянии больше, наблюдается более раннее созревание системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников, увеличивается вес подкорковых структур мозга, отмечается более ранняя миелинизация центральной нервной системы, чем у животных, не подвергавшихся стимуляции [1503, 1504, 1507, 2326]. Влияние такой стимуляции на развитие мозга оказывается весьма сложным. Альтман и др. [24] обнаружили, что приучение к рукам вызывает «инфантилизацию», однако отметили, что это может привести к увеличенной способности к адаптации во взрослом состоянии. При этом оказываются затронутыми многие аспекты поведения, в частности появление сложных двигательных актов, восприятие, исследовательское поведение и обучение [540, 552, 766, 1625]. У детей зрительное внимание, по-видимому, зависит от предшествующей неспецифической стимуляции [2567].

На основании всех этих фактов было высказано предположение, что в результате действия в раннем возрасте различных видов стимуляции, которые использовались в этих исследованиях, возникает какое-то общее изменение, приводящее далее к самым различным последствиям. Было выдвинуто предположение, что происходят изменения в коре головного мозга [302] и в функционировании нервной системы в целом [1466]. Поскольку стимуляция на ранних этапах развития влияет на реактивность в новых или вызывающих страх ситуациях, при этом должна, вероятно, затрагиваться адрено-гипофизарная система. Было установлено (см., например, [546]), что у новорожденных крысят при действии разнообразных стресс-факторов, в том числе и приучения к рукам в стандартных условиях, повышается уровень кортикостерона в надпочечниках и плазме крови. Левин [1501, 1503] сравнивал реакции коры надпочечников у взрослых крыс, подвергавшихся и не подвергавшихся в детском возрасте воздействию стресс-ситуаций. В общем полученные результаты подтверждают точку зрения, согласно которой животные, не получавшие стимуляции в детском возрасте, более реактивны к неприятным воздейвтвиям, поскольку их надпочечники через 24 ч после опыта весили больше, чем у контрольных. Однако у животных, подвергавшихся стимуляции в детском возрасте, уровень кортикостероидов в крови после электрического раздражения возрастал быстрее, чем у контрольных животных, а в первые 15 мин после раздражения отмечалось усиленное выделение этих гормонов (см. также [906]). Таким образом, стимуляция в детском возрасте, по-видимому, затрагивает именно реакции на ситуации, связанные со стрессом. Поведение животных, не подвер


гавшихся стимуляции в раннем возрасте, в неприятных для них ситуациях было менее адаптивным; в частности, это выражалось в том, что в отличие от стимулированных животных они проявляли пониженную чувствительность к действию болезненных раздражителей, например ударов электрическим током, но зато интенсивнее реагировали на такие относительно безопасные ситуации, как тест открытого поля.

Левин и Муллинс (15091 предположили, что, поскольку приучение к рукам вызывает у детенышей изменение концентрации кортикостероидов, оно изменяет тем самым систему, контролирующую секрецию этих гормонов, так что у взрослых животных становится возможным изменение их концентрации. Дененберг и Хальтмейер [5471 обнаружили, что после прекращения вскармливания уровень кортико- стерона в плазме крысенка уменьшается пропорционально числу дней приучения к рукам — результат, согласующийся с предположением Дененберга о монотонной зависимости между временем приучения к рукам и эмоциональностью (см. выше). Однако другие исследователи не обнаружили достоверной зависимости между поведением в тесте открытого поля и содержанием кортикостероидов в крови [31. Поэтому нельзя утверждать, что связь между активностью надпочечников и проявлениями эмоциональности в поведении четко установлена. Впрочем, противоречивость экспериментальных данных, несомненно, отчасти объясняется различиями использованных экспериментальных методов, а также неадекватностью методов оценки активности (см. выше).

Изменения эмоциональности у взрослых животных, связанные со стимуляцией в детском возрасте, могут возникать и не в результате прямого воздействия на детеныша, а из-за беспокойства матери; большинство экспериментаторов смешивают эти две причины. Известно, что даже воздействия, оказываемые на мать во время беременности, могут отразиться на последующем поведении потомства. Де Фриз и др. [525, 526] пересаживали яичники от мышей двух разных линий гибридам первого поколения; таким образом они получали инбредное потомство, выношенное либо гибридными, либо инбредными матерями. Различия в физиологии материнских организмов значительно сказались на весе тела потомства и почти не отразились на поведении в тесте открытого поля. Воздействие стресс-ситуации во время беременности может привести к более серьезпым последствиям и соответственно к большей эмоциональности потомства [525, 526, 608, 1087, 2366, 2368].

Характеристики физиологических процессов материнского организма могут повлиять также на развитие поведения потомства в постнатальный период. Например, Ресслер [1990] показал, что связанные с генотипом признаки приемных родителей могут оказать воздействие на зрительное исследовательское поведение, вес тела и жизнеспособность мышей двух генетических линий в постнатальный период.


Эффекты, вызванные стимуляцией как в пренатальный, так и в постнатальный период развития, могут взаимодействовать Друг с другом. Исходя из этого, Дененберг и Мортон [5511 попытались оценить, как влияют на эмоциональность у взрослых животных различия в переменных, связанных с общением между особями и с влиянием среды в детстве. Они обнаружили, что то неблагоприятное влияние, которое оказывает на эмоциональное поведение взрослых животных недостаток стимуляции в раннем возрасте, можно преодолеть, помещая такое животное после прекращения вскармливания в очень обогащенную среду; если же выращивать таких животных вместе с контрольными неэмоциональными животными, подвергавшимися стимуляции в раннем возрасте, то это только усугубит «ущербность» первых. Кроме того, чем больше эмоциональность матери (см., например, 11884]), тем больше обычно эмоциональность ее потомства. Эксперименты, в которых детенышей из одного помета распределяли между разными матерями, показали, что, хотя эффект не определяется генетическими факторами, влияние матери сказывается как до, так и после родов (см. также [1980]). Фактически влияние в этом случае взаимное — эмоциональность потомства отражается также на эмоциональности матери (см. также [144]). Таким образом, очевидно, что хотя стимуляция, например ежедневное приучение детенышей к рукам, снижает впоследствии эмоциональность у взрослых особей и хотя действие стимуляции особенно эффективно в первые несколько дней после рождения, тем не менее другие внешние факторы, действующие как до, так и после этого периода, также могут влиять на последующую эмоциональность.

Влияние стимуляции в раннем возрасте может передаваться через поколения. Дененберг и Уимби [557, 558] обнаружили, что стимуляция самки крысы в раннем возрасте отражается на весе тела ее потомства к моменту прекращения вскармливания, а также на поведении ее детенышей в тесте открытого поля во взрослом состоянии. Эти эффекты определяются влиянием матери на плод, а также отношениями между матерью и детенышами в постнатальный период. Аналогично Ресслер [1991] обнаружил, что выполнение инструментальных реакций мышью зависит от того, к какой линии принадлежали ее бабушки и дедушки, бывшие приемными родителями ее матери, а Левин [1506] показал, что приручение матери может влиять на реакцию коры надпочечников на стресс у крысят в момент прекращения вскармливания, так же как и приучение к рукам самих крысят в раннем возрасте.

Большинство экспериментов, в которых выяснялось влияние приучения к рукам в раннем возрасте, проводилось на крысах и мышах. Сходные результаты были получены и на других видах, например на собаках и кошках ([729, 730, 1691] и список литературы в [1502]). Однако переносить выводы, сделанные на основании исследований животных одних линий или видов, на другие следует с большой осторожностью.


Например, в одном эксперименте Дененберга и Караса {549] взрослые мыши, которые подвергались стимуляции в раннем возрасте, оказались не более, а менее устойчивыми в условиях полного лишения пищи и воды, чем нестимулированные мыши. Кинг и Элеф- териу {1344] подвергали хомячков (Реготувсиз) двух видов стимуляции в раннем возрасте. Когда их, уже взрослых, обучали реакции избегания в камере Скиннера, оказалось, что у особей одного вида стимуляция в раннем возрасте привела к улучшению выполнения этой задачи, а у другого — к ухудшению. Аналогичные случаи влияния генетических факторов на последствия стимуляции в раннем возрасте были обнаружены и другими исследователями (см. обзор [1502]). В некоторых случаях генетически обусловленные различия во влиянии ранней стимуляции могут быть связаны с различиями в скорости развития. Дальнейшие исследования по этому вопросу обсуждаются в обширном обзоре Белла [223]. Несмотря на то что эти работы свидетельствуют о существовании межвидовых различий, они указывают новые пути, позволяющие исследовать влияние особенностей отношений матери и потомства, а также влияние воспитания без матери на последующее поведение у человека [308] и обезьян [923, 2259].

Мы покажем далее, что опыт общения с неодушевленной средой н с другими особями может влиять на последующее поведение, связанное с реакциями страха и избегания, а также на эмоциональность через посредство разнообразных механизмов. Последствия этого влияния могут далее затрагивать почти все стороны поведения, и об этом всегда следует помнить при изучении влияния внешних воздействий на развитие.



загрузка...