загрузка...
 
22.6.ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Повернутись до змісту

22.6.ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Данные, полученные из разных источников, говорят о том, что дижения, характерные для пищевого поведения, у новорожденных млекопитающих до некоторой степени не зависят от мотивационных факторов, связанных с лишением пищи. Так, новорожденные животные могут продолжать сосать независимо (разумеется, в некоторых пределах) от количества поглощаемой при этом пищи. Щенки, которых кормили из бутылочки с соской, имеющей большое отверстие, позволяющее быстро насыщаться, гораздо больше сосали разные несъедобные предметы, чем щенки, которых кормили через соску с маленьким отверстием [199, 1245, 2054]. Аналогичные данные были получепы на младенцах (Плуг, цит. по [640]). Бриджер [326] обна-ружил, что новорожденные дети больше сосут не тогда, когда они голодны, а именно когда они сыты или у них экспериментально вызвана общая активация. Кёнке и Прибрам [1372] пршлли к такому же выводу другим путем. Котятам в двух экспериментальных группах вводили пищу через зонд непосредственно в желудок. Котята одной группы могли 0 ч в день сосать лактирующую кошку, а другим позволялось сосать столько же времени наркотизированную нелакти- рующую котку. В продолжение первых 3 недель жизни время, затраченное котятами на сосание, было в обеих группах практически одинаково. Впоследствии котята из группы с нелактирующей самкой стали сосать меньше; это позволяет предположить, что глотание молока служит подкреплением, существенным для поддержания процесса сосания.

О влиянии «завершающих» раздражителей, исходящих от желудка, на поведение при сосании пе существует единой точки зрения. Судя по имеющимся данным, это влияние незначительно. Сатинов и Стенли [2101] оценивали влияние наполнения желудка через зонд на интенсивность сосания у щенков. Даже однодневные щенки, если их желудок был не наполнен, тратили больше времени на сосание и выпивали больше молока, чем щенки того же возраста, которым предварительно наполняли желудок; этот эффект практически не изменялся до 11-дневного возраста. Что касается отрицательных результатов, полученных в других исследованиях, то эти авторы склонны приписывать их либо менее чувствительным методам, либо недостаточному предварительному заполнению желудка (см. [2274]). В свою очередь Джеймс [1247] считает, что положительные результаты Са- тинова и Стенли следует приписать перегрузке желудка, превышающей нормальный ежедневный прием пищи. Джеймс сообщает, что «весьма основательное» вливание жидкой кашицы в желудок щенка, которому не давали есть 3,5—4 ч, не приводит к прекращению сосательных реакций [1249]. Сходные результаты были получены на ягнятах [20].

В цитированной выше работе Кёпкеи Прибрама [1372] на котятах не подкреплявшееся пищей сосание сохранялось на протяжении 3 недель. Аналогично Ковач и Клинг [1394] обнаружили, что котята, лишенные возможности сосать и полностью изолированные в течение

дней, не могли сосать мать, однако если их, принудительно вскармливая, содержали в группе, то они сосали друг у друга шерсть и области гениталий, а впоследствии смогли начать сосать мать. Александер и Уильямс [20] показали, что у ягнят лишение возможности сосать или получать молоко приводит к быстрому уменьшению способности сосать. Новорожденных ягнят мериносов лишали возможности сосать овцу, прикрывая на определенное время ее вымя колпаком; в результате доля времени, которое ягненок затрачивал на сосание, снизилась с 30% в первые 2—3 ч жизни приблизительно до 5% к 12-му часу. Если колпак снимали с 6-го по 24-й час жизни, то число ягнят в экспериментальной группе, которые сосали успешно,

все равно было меньше, чем в контрольной. Все эти исследования свидетельствуют о том, что глотание молока в первое время не имеет большого значения для поддержания реакции сосанйя, но очень важна сама возможность сосать. То же самое, как известно, справедливо и для младенцев [885]. Если реакция сосания уже выработалась, то животное усваивает, откуда поступает молоко, и после этого лишь с большим трудом может привыкнуть к какому-нибудь другому способу добывать это молоко (см., например, [1394, 2047]; гл. 26).

Не только сосание, но и другие стереотипные движения, связанные с поглощением пищи, также первое время в значительной мере не зависят от тех мотивационных факторов, которые будут их контролировать впоследствии. Например, у котенка характерная хватка, которой он впоследствии будет убивать мышей, впервые появляется во время игр и еще недостаточно сильна, чтобы быть эффективной. Возможно, игра с добычей возбуждает котенка до такой степени, что его укус становится эффективным, однако к этому результату могут приводить также борьба с матерью или с котятами из того же помета [1517).

Полученные данные позволяют, таким образом, предположить, что у млекопитающих в очень раннем возрасте пищевое поведение контролируется висцеральными факторами в меньшей степени, чем во взрослом состоянии. Пути формирования этого контроля еще далеко не ясны; например, «лизание воздушной струи» (см. разд. 10.3) может служить подкреплением даяч’е для 18-дневных крыс, выращенных без доступа к поилкам [1998].

У крыс контроль пищевого поведения развивается довольно быстро: детеныш начинает есть самостоятельно примерно на 14-й день жизни, а к 21-му дню вскармливание прекращается и животное начинает питаться самостоятельно. Тейтельбаум исследовал развитие пищевого поведения у крыс, замедляя их общее развигие путем удаления вскоре после рождения щитовидной железы. Если вскармливание таких крысят прекращали в обычные сроки, то их вес составлял от 10 до 45 г вместо обычных 55 г. У тех крысят, которые после прекращения вскармливания весили около 15 г, рефлекс сосания имелся, но у них отмечалась полная афагия и адипсия. Крысята, которые весили 25 г, могли лизать и отщипывать кусочки от вкусного размоченного корма, но страдали анорексией и адипсией и обычно погибали. Крысята, весившие 35 г, были способны регулировать приток калорий при потреблении жидкой пищи, но не принимали сухую пищу и воду по отдельности. Животные, весившие 45 г, ели нормально, но пили только одновременно с едой и были очень разборчивы в пище. Следует отметить, что описанные особенности пищевого поведения, соответствующие определенному весу тела к моменту прекращения вскармливания, совпадали с изменениями, обнаруженными у животных в ходе восстановления после поражения латерального гипоталамуса (описание работ Тейтельбаума, Ченга и Розина см. в [2448]).
Опыт влияет на зависимость между степенью пищевой депривации и интенсивностью пищевого поведения (см. [615, 790, 1476]; обзор [292]). Кроме того, лишение пищи в раннем возрасте влияет на скорость поедания пищи взрослыми животными. Маркс [1665] ограничивал прием пищи у крысят, недавно переставших сосать мать, до двух коротких периодов в день, затем на протяжении 30 недель они могли ежедневно есть до полного насыщения. Когда впоследствии было проведено испытание на скорость поедания пищи после периода голодания, оказалось, что экспериментальные животные ели гораздо быстрее контрольных, которых не ограничивали в пище в раннем возрасте (см. также [645], данные по щенкам; [1639, 1985]).

Дальнейшие проблемы связаны с отношением между съедобностью пищи и ее значением в качестве подкрепления. Известно, например, что сахарин, хотя и не питателен, может тем не менее служить подкреплением для животных многих видов [2197]. Имеются данные, что при понижении потребности в пище подкрепляющее значение сахарина возрастает. Крысы, которым предварительно вводили через зонд непосредственно в желудок раствор сахара, а потом предлагали раствор сахарина, с каждым днем пили все больше такого раствора в отличие от крыс, которым вводили в желудок просто воду |406]. Эти результаты согласуются с данными о множественности раздражений, завершающих процесс еды, о чем уже говорилось в гл. 10. Развитие процессов, определяющих выбор различных видов пищи, также до сих пор неясно, но возможно, что многие стороны регуляции этого выбора не зависят от предварительного обучения. Например, крысам, содержавшимся на рационе без поваренной соли, достаточно впервые лизнуть ее один раз, чтобы сделать правильный выбор; возможно, что опробование тех или иных видов пищи животными, не испытывающими голода, может привести впоследствии к их выбору (см., например, [1409] и цит. литературу).

Роль висцеральных факторов в контроле процесса еды с возрастом постепенно уменьшается, и все большее значение приобретают внешние факторы [39]. Одним из наиболее трудно контролируемых факторов в отом случае является время дня. Хотя маленькие крысята почти не прекращают активности в течение суток, у них приблизительно на 14-й день жизни стабилизируется циркадный ритм (гл. 14) [2001]. Такой циркадный ритм не обязательно зависит от внешнего синхронизатора: у мышей, которых два поколения подряд содержали при постоянном освещении и температуре, был обнаружен циркадный ритм пищевого поведения, хотя у разных особей он различался по фазе ([2584]; см. также [296]). Кроме того, тенденция кормиться в определенные периоды цикла может выработаться в результате опыта. Крысы плохо обучаются в лабиринте до тех пор, пока они регулярно получают пищу; только после того, как их несколько раз заставят поголодать, давая корм лишь время от времени, обучение при пищевом подкреплении происходит быстрее [260, 1984, 2458].


Совершенно независимо от временных факторов на потребление пищи может оказывать заметное влияние соответствующий опыт (см., например, [1762]). Отчасти это может быть следствием ослабления исследовательского поведения; так, известно, что этот эффект более выражен у диких крыс [143].

Развитие поведения запасания у крыс тесно связано с пищевым поведением. Вольф [2638] сообщил, что крысы запасают больше пищи, если они выращены не на измельченном корме, а на пищевых таблетках, а Розенблатт [2040] обнаружил, что крысы, выращенные на жидкой пище, хотя и стаскивают пищевые таблетки в клетку, но оставляют их там рассыпанными по полу в отличие от нормальных крыс, которые складывают их в кучки. Вольф [2638] обнаружил также, что крысы, которых до наступления половой зрелости заставляли голодать, впоследствии запасали больше пищи, чем контрольные. Этот эффект не отмечался, если периоды голодания начинались не раньше чем на 12-й день после прекращения вскармливания; кроме того, для его проявления было необходимо, чтобы тесту на запасание предшествовал период лишения пищи [1193, 1194]. Сравнение поведения запасания у животных из больших и малых пометов показало, что первые во взрослом состоянии запасают более активно; это может быть обусловлено бблыним недостатком пищи или конкуренцией за пищу на ранних стадиях развития [2181]. Даже влияние лишения пищи в самом раннем возрасте отличается большей сложностью, чем об этом можно судить по приведенным здесь фактам. Так, у самцов это влияние выражено сильнее, чем у самок; кроме того, было показано, что если лишение пищи в раннем возрасте влияет на запасание корма у взрослых животных, то лишение воды не влияет на запасание пропитанной водой ваты [1607]. Голодание в раннем возрасте может влиять на запасание вследствие того, что животные (взрослые) после него быстрее поедают корм и у них во время теста остается больше времени на собирание пищевых таблеток [1665].

О связи между факторами, контролирующими развитие пищевого поведения и запасания, свидетельствуют также нейрофизиологические данные. Электрическое раздражение тех отделов гипоталамуса, которые способствуют пищевому поведению, может вызвать также интенсивное поведение запасания у сытых крыс, которое напоминает поведение, вызванное длительным ограничением потребления пищи [1011].

Развитие пищевого поведения было подробно изучено главным образом на млекопитающих, однакЪ примерно те же закономерности обнаружены у птиц. Так, у недавно оперившихся птенцов воробьиных птиц клевание можно наблюдать, когда они не голодны; голодные птенцы выпрашивают корм у родителей. Даже у цыплят домашних кур реакция клевания первоначально очень слабо связана с лишением пищи [1101]. Сначала клевание вызывается многими раздражителями, но птенцы предпочитают округлые и блестящие пред


меты (см. разд. 21.2). Затем предпочтение начинает определяться подкреплением, которое получает цыпленок, склевывая определенные предметы [685], однако процесс этот сложен. Стеррит и Смит [2285] испытывали цыплят в У-образном лабиринте, вызывая у них различные побуждения, и обнаружили, что ни введение пищи непосредственно в зоб через пластиковую трубку, ни клевание само по себе не могут служить подкреплением по отдельности. Эти авторы пришли к заключению, что и наличие пищи в зобу и обратная связь от клевания могут служить подкреплением, но только если эти факторы взаимодействуют друг с другом. Кроме того, на развитие адекватного поведения влияет целый ряд внешних факторов, в том числе степень освещенности и присутствие сородича [1686]. Запасание известно у многих видов птиц, и мы знаем, что у ворона (Согиив согах) оно усиливается в результате голодания [888].



загрузка...