загрузка...
 
25.2.ЦЕПНЫЕ РЕАКЦИИ
Повернутись до змісту

25.2.ЦЕПНЫЕ РЕАКЦИИ

В цепной реакции каждое движение или активность создает ситуацию, вызывающую следующее движение или активность. Этот принцип хорошо известен на рефлекторном уровне. Например, последовательное чередование движений при ходьбе и нистагме в значительной степени основано на том, что первая фаза движения вызывает вторую. Шеррингтон довольно подробно разобрал это явление на примере жевательных движений у децеребрированной кошки. Если к нижней челюсти животного прикоснуться кусочком мяса, она резко опускается. Мышцы, смыкающие челюсти, при этом растягиваются, происходит стимуляция соответствующих проприоцепторов и возникает импульсация мотонейронов. Когда челюсти смыкаются, возбуждаются периодонтальные рецепторы. Сокращение мышц, смыкающих челюсти, рефлекторно прекращается, и челюсти размыкаются в результате. сокращения мышц, опускающих нижнюю челюсть. При этом вновь активируются проприоцепторы мышц, смыкающих челюсти, и весь цикл повторяется [2204]. Конечно, у интактной кошки жевательные движения зависят не только от этого простого механизма. Данные, полученные при изучении других реакций (гл. 3), позволяют предположить определенное взаимодействие между последовательно поступающими раздражениями и центральными координирующими механизмами. Тем не менее в сложных видах активности приток проприоцептивных импульсов, сопровождающих одну реакцию, играет определенную роль в возникновении следующей [1520].

Более очевидными кажутся случаи, в которых в результате каждого этапа последовательности животное находит внешние раздражители, необходимые для следующего этапа. В таких случаях «цепной» характер последовательности становится очевидным, когда внезапное нарушение последовательности оказывается связанным с отсутствием определенных внешних стимулов, или когда предъявление ограниченного набора раздражителей приводит к появлению лишь нескольких звеньев всей цепи. Примером этого может служить охотничье поведение осы РЫ1ап{ки& №ащи1ит, нападающей на пчел [2383, 2388]. В поисках пчелы оса летает с цветка на цветок. Она реагирует на зрительные стимулы, которые может дать любой движущийся предмет соответствующего размера, и на этом этапе не обращает внимания на запах пчел. При получении зрительных стимулов оса поворачивается по направлению к пчеле с подветренной стороны, подлетает к ней и «зависает» в воздухе на расстоянии 10—15 см. Только теперь оса начинает реагировать на запах пчелы. Муляжи, не обладающие этим запахом, оса сразу же оставляет в покое и бросается к муляжам с соответствующим запахом. Дальнейшие реакции,


включая удар жалом, обусловливаются другими, еще не известными нам раздражителями, которыми простые муляжи не обладают. В качестве другого примера можно привести поведение краба Ocypode saratan при сооружении песчаной пирамиды. Каждое действие краба обусловливается раздражителями, с которыми он сталкивается в'результате предыдущего действия [1531]. _

Такие цепи часто имеют большое значение в интеграции поведения пар особей одного вида. Так, зигзагообразный танец самца трехиглой колюшки (рис. 176) вызывается определенными раздражителями от самки (стр. 69). Когда самка подплывает к самцу, он поворачивается и «ведет» ее к гнезду. Самка следует за самцом, и это заставляет его направить голову в сторону входа в гнездо. Поведение самца побуждает самку проникнуть в гнездо. Стимулы от самки вызывают «вибрирующие» движения самца, которые заставляют ее метать икру. Соответствующая стимуляция побуждает самца оплодотворить икринки [2388], а стимулы от икринок уменьшают его тенденцию к брачному поведению [2186].

Существует много других примеров социального поведения, в которых взаимные реакции двух особей частично связаны в цепные последовательности (например, церемония ухаживания у бабочек Danaius gillippus [348]; брачное поведение у хвостатых амфибий [1278]; спаривание у тараканов [2057]; брачное поведение у дрозофил [361]; поведение при копуляции у индеек [2413]). В большинстве случаев (в том числе и в приведенном примере с колюшкой) эти цепи не являются жестко фиксированными; некоторые звенья могут выпадать, и поведение может неоднократно возвращаться на ранние стадии последовательности даже в тех случаях, когда появляются стимулы, позволяющие перейти к следующей стадии. Один из примеров этого мы уже приводили, когда говорили о спаривании у зеленушек (рис. 130). В качестве другого примера на рис. 178 показана последовательность действий в церемонии ухаживания гуппи Lebistes reticulatus, описанной Берендсом и др. [109]. Толщина линий пропорциональна частоте переходов от одного вида активности к другому (см. также [70, 503, 1041, 1044, 1791, 1792]). Изменчивость этих последовательностей говорит о том, что они регулируются как внутренними факторамй, так и внешними раздражителями. Определенное действие одной особи может вызвать любую из нескольких (но обычно не всех) реакций партнера. Так, на рис. 179 вверху показана «идеальная» последовательность реакций в церемонии ухаживания у рыбы Badis badis, а внизу — реальные отношения стимул — реакция [129].

Действительно, в большинстве случаев, когда реакции появляются в регулярной последовательности, они обусловливаются не только последовательностью комплексов раздражителей, каждый из которых возникает как следствие предварительной реакции, но также и причинными факторами, общими для разных реакций. Часто, как мы уже видели, в одной и той же последовательности очередные действия требуют более высокой интенсивности вызывающих ее факторов, чем предыдущие. Если интенсивность не повышается, то вновь появляются ранние фазы последовательности реакций. Несомненно, именно с этим мы сталкиваемся в случае полового поведения колюшки, где все действия каждого партнера зависят как от общих эндокринных факторов и кратковременного повышения реактивности, так и от внешних раздражителей. То же относится к брачному поведению Drosophila melanogaster [165], пищевому поведению колюшки [2433], охотничьему поведению муравьев [2490] и охотничьему поведению пауков-скакунов [2435]. К такому же заключению пришел Симпсон 12224] при анализе угрожающего поведения бойцовых рыбок (Betta splendens). Хотя частота различных демонстративных движений зависит от действий соперника в предшествующие секунды, никакие определенные движения соперника не являются обязательным условием для появления тех или иных демонстративных движений. При исследовании этого сложного случая (см. разд. 16.6) Симпсон разработал методологию, по-видимому применимую для анализа взаимодействий, построенных по принципу цепных реакций, только в том смысле, что данная реакция одной особи повышает вероятность реакции ее партнера.

Стоит сравнить естественные цепные реакции, которые мы рассматривали до сих пор, с «оперантными цепями», вырабатываемыми в экспериментальных условиях. Последние могут быть довольно сложными. Например, Пиррел и Шерман [1931] обучали голодных крыс производить ряд последовательных действий: взбираться по спиральной лестнице, опускать разводной мостик и перебираться по нему, влезать по веревке, протягивать тележку через тоннель или ехать на ней, взбираться по ступенькам, пробегать по трубе и опускаться на подъемнике вниз на площадку, где, нажав после звонка на рычаг, они могли наконец получить пищу. Несмотря на такую сложность, число операций, необходимых для выработки этой последовательности, невелико. Сначала подкрепляются (в данном случае пищей) движения, лишь напоминающие заключительную реакцию (в данном случае нажатие на рычаг). Требуемая реакция «вырисовывается» благодаря тому, что подкрепляют только реакции, все более и более похожие на нее. Затем для этой реакции устанавливается дифференцировочный раздражитель, только в присутствии которого реакция подкрепляется. Этот дифференцировочный раздражитель для заключительной реакции можно затем использовать как условный подкрепляющий раздражитель для предпоследней реакции, и так далее, вплоть до первых реакций в последовательности. Эффективность таких условных подкреплений зависит от «основного» подкрепления в конце цепи (см. обзор [1316]). Для выработки некоторых реакций могут потребоваться многократные «вырисовывающие этапы»; другие же, как побежка по трубе, могут оказаться частью нормального поведенческого репертуара крысы. Разумеется, различие здесь лишь в степени.


В отличие от таких оперантных цепей, во многих естественно встречающихся последовательностях поведенческих актов выполнение действий на ранних этапах не зависит от того, выполнялись ли ранее более поздние этапы последовательности. Примером может служить гневдостроительное поведение канареек [1051]. В сезон размножения самка производит цепь действий, включающую сбор материала для гнезда, перенос его к месту, где будет гнездо, и укладку в гнезде. Канарейки, искусственно выращенные с раннего возраста (несколько дней) без доступа к материалу для гнезда, при испытании в 10-месячном возрасте в соответствующих условиях после очень небольшой задержки нормально реагировали на такой материал и демонстрировали полностью гнездостроительное поведение. Если представлялся выбор материала, то они выбирали наиболее подходящий и строили нормальные гнезда. Кроме того, в начале сезона размножения, когда гормональный фон низкий, нормально выращенные птицы многократно демонстрируют начальные фазы последовательности, хотя это и не ведет к этапу укладки в гнезде. Если птиц содержать, не предоставив им места для гнезда, они в течение сезона размножения будут бессмысленно таскать материал, хотя и в этом случае их действия не дойдут до этапа укладки материала в гнезде. Во всех этих случаях выполнение ранних этапов последовательности не зависело от предварительного исполнения более поздних. Если бы последовательность была оперантной цепью движений, обусловленной только каким-то подкреплением, то она наверняка должна была бы угасать. Частота проявления поведения какого-либо типа в значительно большей степени зависит от эндокринного состояния, чем от подкрепления.

Тем не менее обучение, несомненно, играет большую роль в интеграции последовательностей действий. У птиц, лишенных материала для гнезда, развиваются различные привычки, компенсирующие его отсутствие. Некоторые особи выдергивают собственные перья, переносят их в гнездо и укладывают там. В отдельных случаях птица выщипывает у себя на грудй все перья. Другие, не выдергивая перьев, захватывают их клювом, летят к гнезду, продолжая держать их, и производят соответствующие строительные движения. Такое поведение обычно бывает весьма стереотипным — некоторые самки постоянно вытаскивают перья на груди, другие — из хвоста, и каждая особь обычно летит к определенному месту в клетке, чтобы схватить там свое собственное перо. Кроме того, если птицы в нормальных условиях переносят материал с пола клетки в лоток гнеЗда, то практически никогда не переносят его в обратном направлении; птицы, лишенные гнездового материала, если случайно получают к нему доступ, начинают носить его как к гнезду, так и от гнезда [1051].

Эти наблюдения говорят о том, что хотя гнездо и не было построено, но навыки, позволяющие выполнить определенные части этой последовательности реакций, были приобретены в результате обучения. Предположение о том, что укладка материала в гнезде является подкреплением для всей последовательности движений и что она действует на установление ее ранних фаз, не объясняет, почему при низких уровнях мотивации или в отсутствие места для гнезда возможны незавершенные последовательности. Не объясняет оно и то, почему птицы, которых не лишали материала для гнезда, приносят этот материал только к гнезду и не уносят оттуда. Можно выдвинуть другое предположение, а именно что выполнение каждой фазы гнездостроительного поведения несет в себе и «самоподкрепление»,


Некоторое подтверждение этой точке зрения дает исследование, описанное нами в разд. 24.5, где было показано, что выполнение видоспецифичных реакций или связанная с этим стимуляция могут служить подкреплением. Однако такой подход имеет серьезный недостаток: е его помощью можно легко объяснить все что угодно.

Хотя выработка и поддержание цепей операптных реакций зависит от подкрепления, при выполнении они очень близки к естественным цепным реакциям. Как и последние, они не бывают жестко фиксированными, так как вероятность оперантной реакции на дйфферен- цировочный раздражитель — величина непостоянная и меняется в зависимости от внутренних и внешних факторов: если некоторые свойства раздражителя меняются, последовательность реакций при этом не обязательно прерывается, но она обнаруживается ре^ке, чем при предъявлении раздражителя, на который первоначально происходило обучение [2344]. Таким образом, как в естественных, так и в оперантных последовательностях связи между изменениями стимула и реакциями являются вероятностными. Точное сравнение между этими двумя случаями невозможно до тех пор, пока не станет больше известно о том, насколько зависимость стимул — реакция связана с видовыми особенностями, онтогенезом, внутренними факторами и подкреплением.



загрузка...