загрузка...
 
25.4. ДЕЙСТВИЕ ОДНОЙ РЕАКЦИИ НА ДРУГУЮ, НЕ СВЯЗАННОЕ С ИЗМЕНЕНИЕМ ВНЕШНЕЙ СТИМУЛЯЦИИ
Повернутись до змісту

25.4. ДЕЙСТВИЕ ОДНОЙ РЕАКЦИИ НА ДРУГУЮ, НЕ СВЯЗАННОЕ С ИЗМЕНЕНИЕМ ВНЕШНЕЙ СТИМУЛЯЦИИ

Как мы уже обсуждали в гл. 13, каждый раз, когда животное подвергается действию раздражителя, вызывающего специфическую реакцию, вероятность того, что точно такая же реакция появится снова, меняется. Этот эффект может быть и положительным и отрицательным, ведущим и к увеличению и к уменьшению силы реакции. Если несколько действий связаны либо по типу цепной реакции, либо тормозным взаимодействием, то последствия (внутренние или внешние по отношению к животному) выполнения одного из этих действий могут отразиться на вероятности появления других.

За примером можно вновь обратиться к гнездостроительному поведению самок канареек. Как мы уже видели, в нем можно выделить активности трех категорий: сбор материала для гнезда, перенос его к месту, где будет гнездо, и укладка в гнезде. Их интеграция частично обусловлена общими мотивационнымр факторами (эндокринные факторы) и более быстрыми изменениями состояния центральной нервной системы, проявляющимися в повышении вероятности возникновения одного из видов гнездостроительной активности. Переход от одного типа активности к следующему происходит в какой-то мере и под влиянием стимулов, получаемых в процессе первой активности. Самка не может «перенести» материал до тех пор, пока не подберет его, и обычно она не летит к гнезду, если не несет материала. Однако наличие адекватной стимуляции само по себе еще не является достаточным условием для того, чтобы произошел переход от одной активности к другой. Перед тем как лететь к гнезду, самка может долго таскать материал из стороны в сторону, прыгая по жердочкам клетки. Здесь имеет значение тот фактор, что три рассматриваемые категории активности требуют все более высокого уровня мотивации. Например, в начале сезона размножения вероятность того, что после сбора материала канарейка приступит к переносу его в гнездо, а затем к укладке, ниже, чем в более позднем периоде этого сезона (см. разд. 25.1). По-видимому, по этой причине продолжительность каждого типа активности тем меньше, чем интенсивней гнездостроительное поведение (рис. 180) и, видимо, чем сильнее мотивация. Однако механизм этот не единственный. Судя по продолжительности периодов активности каждого типа, большое значение имеет прерывание текущей активности. Продолжительный период сбора материала часто приводит к продолжительным периодам переноса материала в гнездо и укладки его. Но. при данной продолжительности периода сбора материала период переноса будет короче, если непосредственно за ним следует укладка в гнезде, чем в том случае, если за ним наступает общий временный перерыв в гнездостроительном поведении (рис. 181). Иными словами, продолжительность периода будет больше, если непосредственно за ним не появляется следующий этап в цепи гнездостроительного поведения, т. е. если он не прерывается следующим  типом активности. Легкость, с которой данный тип активности может быть прерван, по-видимому, зависит от эффекта угашения, развивающегося в результате его выполнения. Ёсли такие эффекты накапливаются быстрее, чем исчезают, они могут облегчать переход к следующему типу активности [1051].

На подобном принципе, возможно, основаны связи между последовательно появляющимися видами активности в брачном поведении рыбы Corynopoma rissei. В какой-то степени они не зависят от изме-

Число реакций укладки материала, в тезденений внешних раздражителей, но в уже начавшейся последовательности вероятность одного определенного действия варьирует в зависимости от действия, совершившегося перед ним. Зависимость последующего действия от предыдущего уменьшается по мере увеличения временного интервала между ними. Временной интервал, при котором вторая активность становится статистически независимой от первой, для разных йидов активности различен [1844]. Неправильным было • бы считать, что выполнение одной реакции просто -разрешает появление следующей. На основании анализа гнездостроительного поведения канарейки можно предположить существование более прямых положительных и отрицательных эффектов последействия.

Длительность периодов переноса материала в гнездо (вверху) и строительства гнезда (внизу) в зависимости от длительности предшествующего периода сбора материала. I — за переносом материала не следует период строительства; II — за переносом следует укладка его в гнезде; III — за укладкой материала в гнезде не следует периода сбора; IV — за укладкой материала в гиезде следует период его сбора.

Мы уже видели, что выполнение одного вида активности может сопровождаться одновременным тормозным элиянием на другие (см. разд. 17.1). Анализ случаев, в которых тормозный эффект вызывается внешним стимулом, помогает понять, каким образом может возникать положительное или отрицательное влияние одного вида ак- тивностина другую. Рассмотрим это на более низком уровне интеграции. Волнообразные движения спинного плавника у морского конька могут подавляться периферической стимуляцией. Когда последняя прекращается, движения плавника возобновляются и некоторое время совершаются с большей амплитудой [1113]. Еще раньше Шеррингтон (см., например, [2202]) на основании исследования спинальных рефлексов предположил, что после снятия торможения может развиться возбуждение ранее заторможенных элементов («последовательная индукция»). Встречается и противоположный эффект. У серебристого карася с перерезкой над продолговатым мозгом при ориентировании тела против течения воды обнаруживаются плавательные движения повышенной интенсивности, но затем интенсивность этих движений становится ниже нормального уровня.

Феномен, подобный этому, по крайней мере на поведенческом уровне анализа, описан Кеннеди при исследовании свекловичной тли Aphis fabae. Достигнув половой зрелости, насекомые некоторое время летают, затем опускаются на листья кормового растения и начинают кормиться. Кеннеди [1327—1331] показал, что возбуждение каждого из этих видов активности оказывает тормозное влияние на

другой. Когда активность одного вида прекращается, ранее заторможенная активность может появиться либо с большей (антагонистическая индукция), либо с меньшей .(антагонистическая депрессия) силой (рис. 182). Какой именно из этих эффектов возникнет, зависит от конкретных условий. Например, эффек’г влияния полета насекомого на последующую посадку зависит от характера поверхности, на которую оно садится, от того, насколько «энергичной» была предыдущая посадка, и от того, сколько времени насекомое находилось в полете.

Имеются данные о том, что индуктивное и депрессивное последействия связаны не с выполнением активности, а со стимулами, которые ее вызывают. Так, характер поверхности определяет интенсивность реакции посадки. Поскольку слабые и сильные раздражители, вызывающие посадку, по-разному влияют на полет, даже при постоянном общем числе посадок именно эти раздражители, а не сама посадка влияют на дальнейший полет. Кеннеди предположил, что стимул, вызывающий одну активность, одновременно тормозит антагонистическую; это торможение затем приводит к последействию.

Хотя Кеннеди и интерпретирует эти результаты при помощи понятий, сходных с предложенными Шеррингтоном понятиями «последовательной индукции» и торможения, он не подразумевает при этом сходство механизмов. Кеннеди сам подчеркивает, что и по временной шкале и по уровню сложности данное явление отличается от описанных Шер рингтоном. Что особенно важно, так это реципрок- ность влияния разного рода активностей друг на друга, а также то, что полет не является поисковым поведением для посадки и кормления (в том смысле, что обе активности вызываются одинаковыми факторами), так как именно сам полет (юш стимулы, вызывающие его) частично определяет состояние готовности насекомого к принятию пищи.

Другим примером (хотя автор не пытается интерпретировать его в понятиях «последовательной индукции») могут служить колебательные движения мотыльков перед принятием «позы покоя» после периода активности [164, 274, 275]. Число колебаний возрастает с увеличением длительности предшествующего' полета согласно простой линейной зависимости; эта зависимость несколько изменяется с «возрастом» насекомого. Продолжительность предшествующего полета влияет на интенсивность «колебательных движений»; это означает, что она каким-то образом регистрируется. Эта регистрация, по-видимому, не зависит от экстероцептивной и проприоцептивной обратной связи, возникающей в полете, или от изменений энергетических резервов организма. Ввиду отсутствия других правдоподобных объяснений можно предположить, что «колебательные движения» прямо зависят от активации центральных нервных механизмов, участвующих в полете, а не от периферических последствий этих процессов.

Возможно, что подобное описание можно было бы применить и к случаю внезапного усиления агрессивности или появления реакции бегства сразу же после спаривания у многих позвоночных. Как упомянуто в гл. 16, церемония ухаживания, предшествующая спариванию, включает тенденции к различным несовместимым типам поведения, например атаке, бегству и половому поведению. Первые две во время спаривания подавляются, но, как только оно завершается, они сразу же могут проявиться.

Подобную же «индукцию» можно также наблюдать в экспериментах по условным рефлексам. При классическом условном рефлексе (см. разд. 24.2) такая реакция, как слюноотделение, усиливается, если положительному условному раздражителю предшествует отрицательный раздражитель, временно тормозящий реакцию [1904]. Сходный эффект можно получить при инструментальном рефлексе. Первая реакция подкрепляется в присутствии любого из двух раздражителей, которые предъявляются последовательно. Если затем подкреплять только реакцию на один из двух раздражителей, то частота реакции на другой (теперь «отрицательный») раздражитель уменьшается. Более того,.уровень реакции на положительный раздражитель возрастает выше уровня, достигнутого до обучения дифферен- цировке. Поскольку изменение в уровне реакции на один из стимулов направлено в сторону, противоположную изменению уровня реакции на другой стимул, это изменение называют «контрастом» [1994]. Тот факт, что для повышения реакции на положительный раздражитель необходим начальный период выработки реакции на отрицательный раздражитель, можно доказать, вводя отрицательный раздражитель постепенно, так чтобы реакция на неголе происходила. В этом случае в ответ на такое «безошибочное» обучение дифференцировке не произойдет никакого увеличения реакции на положительный стимул [2343].



загрузка...