загрузка...
 
27.1. КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ФИЛОГЕНЕЗА
Повернутись до змісту

27.1. КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ФИЛОГЕНЕЗА

Совершенно очевидно, что животные, различающиеся по уровню сложности и типу структурной организации, обладают и соответствующими различиями в поведении. Однако точно охарактеризовать природу этих различий — задача весьма трудная. С эволюционной точки зрения внимание следует сосредоточить на том, как каждый отдельный вид в целом функционирует в той среде, в которой он обитает; однако из практических соображений сравнение приходится ограничить только определенными аспектами поведения. Кроме того, для того чтобы проводить сравнения тех или иных способностей животных, необходимо выработать стандартные и адекватные тесты; поскольку каждый вид приспособлен к вполне определенным условиям, один и t?t же тест редко бывает одинаково пригоден для животных различных видов [23881. Если даже на основании какого-либо теста создается впечатление, что у животных данного вида отсутствует та или иная способность, следует все же оценить, в какой мере отсутствие этой способности в природных условиях компенсируется развитием других.

Несмотря на эти затруднения, проблема различий в поведении имеет большое значение, поскольку исследователи стремятся к обобщениям. О различиях в организации поведения на разных уровнях филогенеза необходимо знать не только для того, чтобы определять границы применимости этих обобщений, но также и для выбора языка, на котором они должны быть сформулированы [2137].

В качестве примера можно привести эволюцию способностей к обучению. Эта проблема представляет особый интерес, хотя сравнение животных, стоящих на разных ступенях филогенетической лестницы, сопряжено с множеством трудностей. Лишь немногие тесты одинаково пригодны для широкого диапазона видов, поскольку различия в результатах могут быть вызваны различиями в восприятии, в сенсорных или в двигательных функциях, а не в самой способности к обучению. Трудности, связанные с подбором одинаковых уровней мотивации и подкрепления, возникающие даже при сравнении животных одного и того же вида, но разного возраста (см. разд. 23.1), становятся почти непреодолимыми, когда сравниваются различные виды. Кроме того, различны и сами процессы обучения, так что одну и ту же задачу разные виды могут решать по-разному.

Можно, однако, привести несколько задач по обучению, которые применялись для широкого диапазона видов. Привыкание (см. разд. 24.2) к раздражителям, не вызывающим существенных для организма последствий, обнаружено у представителей всех типов и по своим общим признакам, во всяком случае на первый взгляд, сходно на всех уровнях филогенеза. Но поскольку сложные процессы, лежащие в основе привыкания у млекопитающих (см. разд. 6.4), из других групп обнаружены пока только у птиц, возможно (и даже весьма вероятно), что на разных филогенетических уровнях эти процессы различны. Прежде чем можно будет ответить на этот вопрос окончательно, необходим подробный анализ привыкания у широкого диапазона видов.

Эксперименты по выработке классических условных рефлексов, проведенные на самых разнообразных видах, на первый взгляд, говорят о незначительных различиях в скорости вырабатывания их у разных видов (см., например, [1977]). Однако, суммируя результаты экспериментов по обучению у целого ряда различных позвоночных, Воронин [2471] показал, что, хотя для формирования условного рефлекса, скажем, у серебряного карася и шимпанзе требуется приблизительно одинаковое число попыток, угашение и диффе- ренцировка у более низкоорганизованных животных происходят медленнее. Проведенный Ворониным обзор определенно показал, что по одним проявлениям способности к обучению различные позвоночные сильно отличаются друг от друга, а по другим практически не отличаются; поэтому, прежде чем приступать к сравнению, необходимо провести тщательный анализ.

Опыты по обучению различению проводились на многих видах, но результаты, полученные даже на очень далеких видах, нередко довольно сходны. Это главным образом объясняется невозможностью уравнять задачи для разных видов по степени трудности. Животных, принадлежащих к разным типам, пеодпократпо испытывали также до способности к обучению в лабиринте. Уоррен [2500] в своем обзоре ряда работ по обучению у беспозвоночных сравнил полученные в них кривые обучения и обнаружил, что скорость обучения и степень сложности решаемых задач возрастали в направлении от

червей к муравьям. Аналогичное возрастание способностей к обучению наблюдается и у позвоночных, но «среди позвоночных только млекопитающие определенно превосходят муравьев по способности

к обучению в лабиринте». Однако и в этом случае поверхностные сравнения могут направить по ложному пути. При более тщательном сравнении обучения в лабиринте у муравьев и крыс Шнейрла [2141]

обнаружил между ними заметные качественные различия. Таким образом, прежде чем подобные сравнения можно будет считать достоверными, необходимо провести тщательный анализ процессов

обучения.

Аналогичные трудности неизбежно возникают при любой попытке применить какой-либо стандартный метод для сравнения представителей ряда далеких друг от друга типов. Легче проводить сравнительные исследования в более ограниченном диапазоне, например среди одних млекопитающих, хотя даже и в этом случае стандартизация чрезвычайно затруднительна. Обычно в таких случаях изучают способности к решению более сложных задач, чем упомянутые в предшествующих разделах; при этом скорее удается выявить различия, а стандартизация раздражителей и реакций играет менее важную роль. Например, вместо того чтобы обучать животное реагировать на один объект и не реагировать на другой,

можно обучить его выбирать из трех объектов тот, который отличается от двух других (см., например, [2304]).

Полезным в этом случае может оказаться и метод переделки условных реакций: животное обучают различению, пока не будет достигнут определенный критерий, а затем меняют значения условных сигналов на противоположные и измеряют время, необходимое для переучивания

Опи утверждали, что показатель переделки относительно независим от сложности предъявляемой задачи, но изменяется в зависимости от ее природы, например от того, ставилось ли целью выработать различение формы раздражителя или его положения. Эти авторы обнаружили также, что у всех исследованных видов (крысы, кошки, обезьяны, человек) показатель переделки с возрастом уменьшается. При сравнении данных для животных одного уровня зрелости оказалось, что этот показатель убывает в направлении от крысы (2,77— 3,31) к человеку (0,32) [1970]. Однако реальная ценность этого показателя сомнительна. Уоррен [2504], работая с кошками и обезьянами, не обнаружил каких-либо закономерных изменений показателя переделки в зависимости от возраста животных, их вида, участия в аналогичных экспериментах в прошлом, трудности задачи ит. п.; значения этого показателя для одних и тех же особей, полученные на разных установках, не коррелировали между собой. Значение показателя переделки зависит также от числа ошибок при первоначальном обучении. Шелдон [2199] указывает также, что число проб при первоначальном обучении не вполне точно отражает трудность задачи: например, животное сначала может реагировать на побочные аспекты обстановки эксперимента, а это приводит к заниженному значению показателя переделки. Таким образом, к межвидовым сравнениям следует подходить с большой осторожностью .

Другой метод состоит в том, чтобы оценить, как обучение животного одной задаче влияет на скорость его обучения другой задаче, связанной с первой. Если способность к такому переносу не зависит от сложности отдельных задач, этот подход может служить основой для межвидовых сравнений, до определенной степени не зависящих от частных задач. Улучшение решения задач при последовательных переделках (см. выше) у некоторых видов позволяет предполагать, что снижение ошибок при последующих переделках происходит тем быстрее, чем выше филогенетический уровень животного (см., например, [407 , 826 , 2286 , 2503]). Однако результаты этих межвидовых сравнений нельзя считать бесспорными, так как используемые методы недостаточно стандартизованы [21991.

Более перспективным представляется метод оценки способности к формированию «установки обучения». Например, животному шесть раз предъявляют одну и ту же пару объектов, которые оно должно научиться различать. Независимо от результатов, полученных в этой серии испытаний, шесть раз подряд предъявляют следующую пару и т. д., пока не будет испытано несколько сот пар объектов. В первых испытаниях при предъявлении каждой пары объектов результаты подчиняются только закону случая, и правильный выбор составляет в среднем 50%. На ранних этапах обучения результаты при вторых предъявлениях в каждой серии незначительно лучше результатов при первых предъявлениях. Однако в последующих сериях результаты при вторых предъявлениях постепенно улучшаются, и после проведения 200—300 серий испытаний правильный выбор при вторых предъявлениях в каждой серии может достигать у макак-резусов 80—90%. Если улучшение выбора в последующих задачах не зависит от обучения решению каждой задачи, степень улучшения при вторых предъявлениях можно использовать для межвидовых сравнений. Так, у саймири и различных мартышек улучшение происходит значительно медленнее, чем у макак-реэусов (рис. 202 [922]). При сравнении с другими млекопитающими следует помнить об адекватности условий проведения испытаний, но, во всяком случае, у крыс, кошек и енотов результаты значительно хуже, чем у приматов [1389]. Результаты, полученные на голубях и цыплятах, сравнимы с результатами на кошках [1935 , 2668].
Хотя вопрос о независимости результатов формирования установки обучения от сложности отдельных задач остается открытым 121991, эксперименты по установке обучения Являются одним из наиболее приемлемых источников информации о различиях в способности к обучению между приматами и другими млекопитающими (см., например, [2502]).

Конечно, эти эксперименты — не единственный метод, позволяющий сравнивать способности к обучению, однако они достаточно убедительно показывают, что прямое сравнение кривых обучения, не сопровождаемое анализом всего этого процесса, имеет ограниченную ценность; это стало ясно главным образом благодаря работам

Шнейрлы (см., например, [2137]) и Биттермана (см., например, [269]). Биттерман обнаружил, что, в то время как у крыс угашение, реакций, которым они обучаются при постоянном подкреплении, происходит гораздо быстрее, чем угашение реакций, выработанных при частичном подкреплении (при выравненном для обоих случаев числе испытаний), у некоторых рыб этого не наблюдается. Это заставило его и других авторов исследовать факторы, определяющие ход угашения, и таким образом облегчить сравнения между видами ([814, 815] и приведенная в этих работах литература). Обстоятельный обзор и оценку многих методов, применяемых для сравнения способности к обучению у разных видов, дал Шелдон ([2199]; см. также [2531], стр. 168).

Если при сравнительном исследовании обучения отказаться от - точной количественной оценки межвидовых различий, то можно довольно глубоко проникнуть в проблему, сравнивая не скорость обучения тем или иным задачам, а скорее диапазон задач, которые животные могут решать, и природу совершаемых при этом ошибок. Для этого можво, например, методы Пиаже [1929, 19301, разработайные для изучения процесса онтогенеза, применить для исследований филогенетических различий. Впрочем, какие бы методы ни использовались, результаты испытаний всегда следует связывать с экологией рассматриваемых видов. Пример такого рода приводит Вайнс (см., например, [2464]), исследовавшая способность воробьиных птиц подтягивать корм, подвешенный на шнурке; оказалось, что и приемы, используемые птицами, и успех, которого они достигали, зависели от того, в какой мере эти виды в природных условиях используют лапы для удерживания корма (см. разд. 19.3). Другим примером служат исследования Джолли [1?75, 1276], посвященные обучению у низших обезьян. Исследоваппые ею виды по манере обращения с предметами распадались на три группы: одни, долго следили за предметом, а затем ударяли по нему рукой; другие меньше наблюдали и сравнительна больше манипулировали с предметом; третьи часто и быстро посматривали на предмет и часто манипулировали'с ним. Джолли считает, что такие различия могут быть связаны с экологией вида. «Животные, пища которых может взлететь, должны пристально наблюдать за ней, выжидая благоприятного момента, чтобы нанести точный удар. Животные, пища которых висит на ветках, будут, естественно, стараться ухватить ее, а не бить по ней лапой, так как при этом она может упасть на землю. Таким образом, межвидовые различия, касающиеся наблюдения, ориентации и манипуляции, непосредственно связаны с особенностями биологии питания». К аналогичным выводам можно прийти, сравнивая способность решать задачи на отсроченные реакции у саймири (Saimiri sciureus) и лисьей белки (Sciurus niger). У белок эти способности оказались выше, чем у саймири, но это можно объяснить тем, что их тело оставалось повернутым в сторону пищи, служившей приманкой, в течение всей отсрочки [1347].

При сравнении представителей разных групп следует, конечно, учитывать множество других характеристик поведения помимо способности к обучению. Сенсорные и перцептивные возможности, механизмы мотивации и двигательные навыки — все это следует проанализировать в связи со структурой ЦНС и сравнить в широком диапазоне видов. Некоторые различия в сенсорных и перцептивных механизмах между видами и более крупными группами обсуждались в гл. 4—6. Ряд исследователей связывал межвидовые различия механизмов мотивации со структурой ЦНС; например, Бич [184] исследовал роль больших полушарий и предшествующего полового опыта в брачном поведении млекопитающих, а Вюншман [2648] изучал зависимость между сложностью организации ЦНС и развитием исследовательского поведения. Связь между двигательными навыками и строением мозга обсуждается Пэйллардом [1887]: у травоядных млекопитающих губы и все мышцы, участвующие в схватывании пищи, имеют относительно обширное корковое представительство, а передние конечности представлены в коре слабо, тогда как у кошек и в еще большей степени у обезьян область коры, связанная с передними конечностями, значительно возрастает. Лишь сочетая такие исследования с изучением способностей к обучению, можно будет по-настоящему понять роль эволюции в становлении сложных форм поведения и различий между ними.



загрузка...